Қозған хлорофилл. Фотосинтез процесі. Хлорофиллдің жарық әсерінен қозуы

Фотосинтездің жарық және қараңғы фазаларындағы күн сәулесінің энергиясы энергияға қалай айналады химиялық байланыстарглюкоза? Жауабын түсіндіріңіз.

Жауап

Фотосинтездің жеңіл фазасында күн сәулесінің энергиясы қозған электрондардың энергиясына, содан кейін қозғалған электрондардың энергиясы АТФ және НАДФ-Н2 энергиясына айналады. Фотосинтездің қараңғы фазасында АТФ және НАДФ-Н2 энергиясы глюкозаның химиялық байланыстарының энергиясына айналады.

Фотосинтездің жарық фазасында не болады?

Жауап

Жарық энергиясымен қозған хлорофилл электрондары электронды тасымалдау тізбектері бойымен жүреді, олардың энергиясы АТФ және НАДФ-Н2-де сақталады. Судың фотолизі жүреді, оттегі бөлінеді.

Фотосинтездің қараңғы фазасында қандай негізгі процестер жүреді?

Жауап

бастап Көмір қышқыл газы, атмосферадан алынған, ал жарық фазасында алынған сутегі, жарық фазасында алынған АТФ энергиясы есебінен глюкоза түзіледі.

Өсімдік жасушасындағы хлорофилл қандай қызмет атқарады?

Жауап

Хлорофилл фотосинтез процесіне қатысады: жарық фазасында хлорофилл жарықты жұтады, хлорофилл электроны жарық энергиясын алады, үзіліп, электрон тасымалдау тізбегі бойымен жүреді.

Хлорофилл электрондары фотосинтезде қандай рөл атқарады?

Жауап

Күн сәулесінен қозған хлорофилл электрондары электронды тасымалдау тізбектері арқылы өтіп, энергиясын АТФ пен НАДФ-Н2 түзуге береді.

Фотосинтездің қай сатысында бос оттегі түзіледі?

Жауап

Жарық фазасында, судың фотолизі кезінде.

АТФ синтезі фотосинтездің қай фазасында жүреді?

Жауап

жарық фазасы.

Фотосинтез кезінде оттегінің қайнар көзі?

Жауап

Су (судың фотолизі кезінде оттегі бөлінеді).

Фотосинтез жылдамдығы шектеуші (шектеу) факторларға байланысты, олардың ішінде жарық, көмірқышқыл газының концентрациясы, температура. Неліктен бұл факторлар фотосинтез реакцияларын шектейді?

Жауап

Жарық хлорофиллдің қозуы үшін қажет, ол фотосинтез процесін энергиямен қамтамасыз етеді. Көмірқышқыл газы фотосинтездің қараңғы фазасында қажет, одан глюкоза синтезделеді. Температураның өзгеруі ферменттердің денатурациясына әкеледі, фотосинтез реакциялары баяулайды.

Көмірқышқыл газы өсімдіктердегі қандай зат алмасу реакцияларында көмірсулар синтезінің бастапқы заты болып табылады?

Жауап

фотосинтез реакцияларында.

Өсімдіктердің жапырақтарында фотосинтез процесі қарқынды жүреді. Ол піскен және піспеген жемістерде кездеседі ме? Жауабын түсіндіріңіз.

Жауап

Фотосинтез өсімдіктердің жарық әсеріне ұшыраған жасыл бөліктерінде жүреді. Осылайша, жасыл жемістердің терісінде фотосинтез жүреді. Жемістің ішінде және піскен (жасыл емес) жемістердің қабығында фотосинтез жүрмейді.

Фотосинтездің зерттелу тарихы 1771 жылдың тамызынан басталады, ол кезде ағылшын теологы, философы және әуесқой натуралист Джозеф Пристли (1733-1804) өсімдіктер жану немесе жану нәтижесінде оның құрамын өзгертетін ауаның қасиеттерін «түзете» алатынын анықтады. жануарлардың өмірі. Пристли өсімдіктердің қатысуымен «бұзылған» ауа қайтадан жану және жануарлардың тіршілігін қолдау үшін қолайлы болатынын көрсетті.

Ингенгауз, Сенебье, Соссюр, Буссенго және басқа ғалымдардың кейінгі зерттеулері барысында өсімдіктер жарықтандырылған кезде оттегін бөліп, ауадан көмірқышқыл газын сіңіретіні анықталды. Көмірқышқыл газы мен судан өсімдіктер синтезделеді органикалық заттар. Бұл процесс фотосинтез деп аталды.

Энергияның сақталу заңын ашқан Роберт Майер 1845 жылы өсімдіктер күн сәулесінің энергиясын фотосинтез кезінде түзілетін химиялық қосылыстардың энергиясына айналдырады деген ұсыныс жасады. Оның айтуынша, «кеңістікте таралатын күн сәулелері «түсіріліп», қажетіне қарай әрі қарай пайдалану үшін сақталады». Кейіннен орыс ғалымы Қ.А. Тимирязев өсімдіктердің күн энергиясын пайдалануында жасыл жапырақтарда болатын хлорофилл молекулалары маңызды рөл атқаратынын нанымды түрде дәлелдеді.

Фотосинтез кезінде түзілетін көмірсулар (қант) энергия көзі және әртүрлі синтездеу үшін құрылыс материалы ретінде пайдаланылады. органикалық қосылыстарөсімдіктер мен жануарларда. Сағат жоғары сатыдағы өсімдіктерфотосинтез процестері хлоропласттарда - арнайы энергияны түрлендіретін органеллаларда жүреді өсімдік жасушасы.

Хлоропласттың схемалық көрінісі күріш. 1.

Хлоропласттың сыртқы және ішкі мембраналардан тұратын қос қабықшасының астында тилакоидтар деп аталатын тұйық көпіршіктер түзетін ұзартылған мембраналық құрылымдар орналасады. Тилакоидты мембраналар липидті молекулалардың екі қабатынан тұрады, олардың құрамына макромолекулалық фотосинтетикалық ақуыз кешендері кіреді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропласттарында тилакоидтар түйіршіктерге топтастырылған, олар диск тәрізді, жалпақ және бір-бірімен тығыз қысылған тилакоидтар шоғыры болып табылады. Олардан шығып тұрған түйір аралық тилакоидтар түйіршіктің жеке тилакоидтарының жалғасы болып табылады. Хлоропласт мембранасы мен тилакоидтар арасындағы кеңістік строма деп аталады. Стромада РНҚ, ДНҚ, хлоропласт молекулалары, рибосомалар, крахмал дәндері және өсімдіктердің СО2 сіңіруін қамтамасыз ететін көптеген ферменттер бар.

Басылым Sushi E'xpress қолдауымен шығарылды. Sushi E'xpress компаниясы Новосібірде суши жеткізу қызметін ұсынады. Sushi E’xpress-тен сушиге тапсырыс беру арқылы сіз кәсіби аспазшылардың ең жоғары сапалы жаңа өнімдерді пайдалана отырып жасаған дәмді және пайдалы тағамын тез аласыз. Sushi E’xpress веб-сайтына кіре отырып, сіз тағам таңдау туралы шешім қабылдауға көмектесетін ұсынылған орамдардың бағасымен және құрамымен таныса аласыз. Суши жеткізуге тапсырыс беру үшін 239-55-87 телефонына хабарласыңыз

Фотосинтездің ашық және қараңғы кезеңдері

Сәйкес заманауи идеялар, фотосинтез - бұл фотофизикалық және биохимиялық процестердің тізбегі, нәтижесінде өсімдіктер күн сәулесінің энергиясын пайдаланып көмірсуларды (қантты) синтездейді. Фотосинтездің көптеген кезеңдері әдетте екі үлкен процестер тобына бөлінеді - жарық және қараңғы фазалар.

Фотосинтездің жеңіл кезеңдерін процестер жиынтығы деп атайды, нәтижесінде жарық энергиясының арқасында аденозинтрифосфат (АТФ) молекулалары синтезделеді және қалпына келтірілген никотинамид адениндинуклеотидфосфат (NADPH) түзіледі. жоғары қалпына келтіру потенциалы бар қосылыс. ATP молекулалары жасушадағы энергияның әмбебап көзі ретінде әрекет етеді. АТФ молекуласының жоғары энергиялы (яғни, энергияға бай) фосфаттық байланыстарының энергиясы энергияны көп тұтынатын биохимиялық процестерде қолданылатыны белгілі.

Фотосинтездің жеңіл процестері тилакоидтарда жүреді, олардың мембраналарында өсімдіктердің фотосинтетикалық аппаратының негізгі құрамдас бөліктері – жарық жинайтын пигмент-ақуыз және электронды тасымалдау кешендері, сондай-ақ АТФ түзілуін катализдейтін АТФ-синтаза кешені болады. аденозиндифосфаттан (АДФ) және бейорганикалық фосфаттан (F i) (ADP + F i → ATP + H 2 O). Сонымен, фотосинтездің жеңіл кезеңдерінің нәтижесінде өсімдіктер сіңіретін жарық энергиясы макроэргиялық химиялық байланыстар түрінде сақталады. АТФ молекулаларыжәне күшті тотықсыздандырғыш NADP H, олар фотосинтездің қараңғы кезеңдерінде көмірсуларды синтездеу үшін қолданылады.

Фотосинтездің қараңғы кезеңдері әдетте өсімдіктердің атмосфералық көмірқышқыл газын (СО 2) ассимиляциялауына және көмірсулардың пайда болуына әкелетін биохимиялық реакциялар жиынтығы деп аталады. СО2 мен судан органикалық қосылыстардың синтезіне әкелетін қараңғы биохимиялық өзгерістер циклі осы процестерді зерттеуге шешуші үлес қосқан авторлардың атымен Кальвин-Бенсон циклі деп аталады. Тилакоидтық мембранада орналасқан электрон тасымалдау және АТФ синтаза комплекстерінен айырмашылығы, фотосинтездің «қараңғы» реакцияларын катализдейтін ферменттер стромада еріген. Хлоропласт мембранасы бұзылған кезде бұл ферменттер стромадан жуылады, нәтижесінде хлоропластар көмірқышқыл газын сіңіру қабілетін жоғалтады.

Кальвин-Бенсон цикліндегі бірқатар органикалық қосылыстардың түрленуі нәтижесінде хлоропластардағы үш CO 2 молекуласынан және судан глицеральдегид-3-фосфат молекуласы түзіледі, оның химиялық формуласы CHO–CHOH–CH2O– болады. ПҚ 3 2-. Бұл ретте глицеральдегид-3-фосфатқа кіретін бір СО 2 молекуласына үш ATP молекуласы және екі NADP H молекуласы жұмсалады.

Кальвин-Бенсон цикліндегі органикалық қосылыстарды синтездеу үшін АТФ молекулаларының макроэргиялық фосфаттық байланыстарының гидролизі кезінде бөлінетін энергия (АТФ + H 2 O → ADP + F i реакциясы) және НАДФ Н молекулаларының күшті тотықсыздану потенциалы қолданылады. .Хлоропластта түзілген молекулалардың негізгі бөлігі глицеральдегид-3-фосфат өсімдік жасушасының цитозолына түседі, онда ол фруктоза-6-фосфат және глюкоза-6-фосфатқа айналады, ол әрі қарайғы трансформациялар барысында сахарозаның прекурсоры сахарофосфат түзеді. Хлоропластта қалған глицеральдегид-3-фосфат молекулаларынан крахмал синтезделеді.

Фотосинтетикалық реакция орталықтарындағы энергияның түрленуі

Өсімдіктердің, балдырлардың және фотосинтетикалық бактериялардың фотосинтетикалық энергияны түрлендіретін кешендері жақсы зерттелген. Орнатылған Химиялық құрамыжәне энергияны түрлендіретін белок кешендерінің кеңістіктік құрылымы, энергия түрлендіру процестерінің реттілігі түсіндірілді. Құрамындағы айырмашылықтарға қарамастан және молекулалық құрылымфотосинтетикалық аппараттар бар жалпы үлгілербарлық фотосинтездеуші организмдердің фотореакция орталықтарындағы энергия түрлендіру процестері. Өсімдік және бактерия текті фотосинтездік жүйелерде фотосинтетикалық аппараттың біртұтас құрылымдық және қызметтік байланысы болып табылады. фотожүйе, оған жарық жинайтын антенна, фотохимиялық реакция орталығы және онымен байланысты молекулалар - электрон тасымалдаушылар кіреді.

Алдымен қарастырыңыз жалпы принциптербарлық фотосинтетикалық жүйелерге тән күн сәулесінің энергиясын түрлендіру, содан кейін біз жоғары сатыдағы өсімдіктердегі хлоропластардың электронды тасымалдау тізбегі мен фотореакция орталықтарының жұмыс істеу мысалына толығырақ тоқталамыз.

Жарық жинайтын антенна (жарық сіңіру, реакция орталығына энергия миграциясы)

Фотосинтездің ең алғашқы элементарлы әрекеті - жарық жинау антеннасы деп аталатын арнайы пигмент-ақуыз кешенінің бөлігі болып табылатын хлорофилл молекулаларының немесе көмекші пигменттердің жарықты жұтуы. Жарық жинайтын антенна - жарықты тиімді түсіруге арналған макромолекулярлық кешен. Хлоропласттарда антенна кешені бар үлкен сан(бірнеше жүзге дейін) хлорофилл молекулалары және белокпен күшті байланысқан көмекші пигменттердің (каротиноидтардың) белгілі бір мөлшері.

Жарқын күн сәулесінде бір хлорофилл молекуласы жарық кванттарын салыстырмалы түрде сирек жұтады, орта есеппен секундына 10 реттен көп емес. Алайда, бір фотореакция орталығына есептелгендіктен көп саныхлорофилл молекулалары (200-400), содан кейін өсімдік көлеңкесі жағдайында жапыраққа түсетін жарықтың салыстырмалы түрде төмен қарқындылығында да реакция орталығының жиі белсендіруі орын алады. Жарық сіңіретін пигменттердің ансамблі, шын мәнінде, антенна рөлін атқарады, ол өзінің үлкен өлшеміне байланысты күн сәулесін тиімді түсіреді және оның энергиясын реакция орталығына бағыттайды. Көлеңке сүйгіш өсімдіктер, әдетте, жоғары жарық жағдайында өсетін өсімдіктерге қарағанда үлкен жарық жинау антенналарына ие болады.

Хлорофилл молекулалары өсімдіктердегі негізгі жарық жинайтын пигменттер болып табылады. ажәне хлорофилл бтолқын ұзындығы λ ≤ 700–730 нм көрінетін жарықты жұту. Оқшауланған хлорофилл молекулалары жарықты күн спектрінің екі салыстырмалы тар жолағында ғана жұтады: толқын ұзындығы 660–680 нм (қызыл жарық) және 430–450 нм (көк-күлгін жарық), бұл, әрине, пайдалану тиімділігін шектейді. жасыл жапыраққа түсетін күн сәулесінің бүкіл спектрі.

Дегенмен, жарық жинайтын антенна жұтқан жарықтың спектрлік құрамы іс жүзінде әлдеқайда кең. Бұл жарық жинайтын антеннаның бөлігі болып табылатын хлорофиллдің жинақталған формаларының сіңіру спектрінің ұзағырақ толқын ұзындығына қарай ығысуымен түсіндіріледі. Хлорофиллмен қатар жарық жинайтын антеннаға көмекші пигменттер кіреді, олар жарық жинайтын антеннаның негізгі пигменті болып табылатын хлорофилл молекулалары жарықты салыстырмалы түрде әлсіз жұтатын спектрлік аймақтарда жарықты жұтуына байланысты оның жұмысының тиімділігін арттырады. .

Өсімдіктерде көмекші пигменттер λ ≈ 450–480 нм толқын ұзындығы диапазонында жарықты сіңіретін каротиноидтар; фотосинтездеуші балдырлардың жасушаларында бұл қызыл және көк пигменттер: қызыл балдырлардағы фикоэритриндер (λ ≈ 495–565 нм) және көк-жасыл балдырлардағы фикоцианиндер (λ ≈ 550–615 нм).

Хлорофилл (Chl) молекуласының немесе көмекші пигменттің жарық квантын жұтуы оның қозуына әкеледі (электрон жоғары энергетикалық деңгейге өтеді):

Chl + hν → Chl*.

Қоздырылған хлорофилл молекуласының Chl* энергиясы көрші пигменттердің молекулаларына беріледі, олар өз кезегінде оны жарық жинайтын антеннаның басқа молекулаларына бере алады:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Осылайша қозу энергиясы пигменттік матрица арқылы қозу P фотореакция орталығына жеткенше қозғала алады (бұл процестің схемалық көрінісі 2-суретте көрсетілген):

Chl* + P → Chl + P*.

Хлорофилл молекулаларының және басқа пигменттердің қозған күйде өмір сүру ұзақтығы өте қысқа, τ ≈ 10–10–10–9 с. Демек, Р реакция орталығына барар жолда пигменттердің мұндай қысқа мерзімді қоздырылған күйлерінің энергиясы пайдасыз жоғалуы мүмкін - жылуға бөлінуі немесе жарық кванты (флуоресценция құбылысы) түрінде бөлінуі мүмкін екендігінің белгілі бір ықтималдығы бар. Алайда, шын мәнінде, фотосинтездік реакция орталығына энергия миграциясының тиімділігі өте жоғары. Реакция орталығы белсенді күйде болған жағдайда, энергияның жоғалу ықтималдығы, әдетте, 10-15% аспайды. Күн сәулесінің энергиясын пайдаланудың мұндай жоғары тиімділігі жарық жинайтын антеннаның пигменттердің бір-бірімен өте жақсы әрекеттесуін қамтамасыз ететін жоғары реттелген құрылым болып табылатындығына байланысты. Бұл қол жеткізеді жоғары жылдамдықжарықты жұтатын молекулалардан қозу энергиясын фотореакция орталығына беру. Қозу энергиясының бір пигменттен екіншісіне «секіруінің» орташа уақыты, әдетте, τ ≈ 10–12–10–11 с. Қозудың реакция орталығына өтуінің жалпы уақыты әдетте 10–10–10–9 с аспайды.

Фотохимиялық реакция орталығы (электрондарды тасымалдау, бөлінген зарядтарды тұрақтандыру)

Реакциялық орталықтың құрылымы және фотосинтездің бастапқы кезеңдерінің механизмдері туралы қазіргі заманғы идеялар А.А. Красновский, электрон донорлары мен акцепторларының қатысуымен жарық әсерінен қоздырылған хлорофилл молекулалары қайтымды тотықсыздануға (электронды қабылдауға) және тотығуға (электронды беруге) болатынын ашты. Кейіннен Кок, Витт және Дүйзенс өсімдіктерде, балдырларда және фотосинтездеуші бактерияларда жарық әсерінен тотығатын және шын мәнінде фотосинтез кезінде бастапқы электрон донорлары болып табылатын реакция орталықтары деп аталатын хлорофилл табиғатының ерекше пигменттерін тапты.

Р фотохимиялық реакция орталығы - бұл жарық жинайтын антеннаның пигменттік матрицасы арқылы өтетін қозу энергиясы үшін тұзақ ретінде әрекет ететін хлорофилл молекулаларының арнайы жұбы (димері) (2-сурет). Кең шұңқырдың қабырғаларынан оның тар мойнына сұйықтық ағып жатқаны сияқты, жарық жинайтын антеннаның барлық пигменттері жұтқан жарық энергиясы реакция орталығына бағытталған. Реакция орталығының қозуы фотосинтез кезінде жарық энергиясының одан әрі түрлену тізбегін бастайды.

Р реакция орталығының қозуынан кейін болатын процестер тізбегі және фотожүйе энергиясының сәйкес өзгерістерінің диаграммасы күріште схемалық түрде көрсетілген. 3.

Хлорофилл Р димерімен қатар фотосинтетикалық кешенге біріншілік және екіншілік электрон акцепторларының молекулалары кіреді, біз оларды шартты түрде А және В таңбаларымен белгілейтін боламыз, сонымен қатар бастапқы электрон доноры D молекуласы. :

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Осылайша, өте жылдам (t ≈ 10–12 с) электронның Р*-дан А-ға ауысуы нәтижесінде трансформацияның екінші принципті маңызды кезеңі жүзеге асады. күн энергиясыфотосинтезде реакция орталығында зарядтардың бөлінуі. Бұл жағдайда күшті тотықсыздандырғыш А – (электрондық донор) және күшті тотықтырғыш Р+ (электронды акцептор) түзіледі.

Р+ және А – молекулалары мембранада асимметриялық орналасады: хлоропласттарда Р+ реакция орталығы тилакоидтың ішіне қараған мембрана бетіне жақынырақ, ал акцептор А – сыртқа жақын орналасады. Сондықтан фотоиндукцияланған зарядтардың бөлінуі нәтижесінде мембранада электрлік потенциалдар айырмашылығы пайда болады. Реакция орталығында зарядтардың жарықпен индукцияланған бөлінуі кәдімгі фотоэлементтегі электрлік потенциалдар айырмасының генерациясына ұқсас. Дегенмен, технологиядағы барлық белгілі және кеңінен қолданылатын энергия фотоконвертерлерінен айырмашылығы, фотосинтетикалық реакция орталықтарының жұмысының тиімділігі өте жоғары екенін атап өткен жөн. Белсенді фотосинтетикалық реакция орталықтарында зарядты бөлу тиімділігі, әдетте, 90-95% -дан асады (фотоэлементтердің ең жақсы үлгілері үшін тиімділік 30% -дан аспайды).

Қандай механизмдер реакция орталықтарында энергия түрлендірудің осындай жоғары тиімділігін қамтамасыз етеді? Неліктен A акцепторына берілген электрон оң ​​зарядталған тотыққан P + орталығына қайта оралмайды? Бөлінген зарядтардың тұрақтануы, негізінен, электронның Р*-дан А-ға ауысуынан кейінгі электрондарды тасымалдаудың қайталама процестерімен қамтамасыз етіледі. Алынған бастапқы акцептордан А электроны өте тез (10–10–10–9 с ішінде) ) екінші электрон акцепторы В-ға өтеді:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Бұл жағдайда оң зарядталған реакция орталығынан электронның P+ жойылуы ғана емес, сонымен бірге бүкіл жүйенің энергиясы да айтарлықтай төмендейді (3-сурет). Бұл электрон беру үшін дегенді білдіреді кері бағыт(В ауысуы – → А) оған жеткілікті жоғары энергетикалық кедергіні ΔE ≈ 0,3–0,4 эВ еңсеру қажет болады, мұндағы ΔE – жүйенің екі күйі үшін энергия деңгейлерінің айырмашылығы, онда электрон сәйкесінше А тасымалдаушысында орналасқан. немесе B. Осы себепті тотыққан В молекуласынан тотыққан А молекуласына электронды кері қайтару үшін A - → B тікелей өтуіне қарағанда әлдеқайда көп уақыт қажет болады. Басқаша айтқанда, электрон алға қарай тасымалданады. бағыты кері бағыттағыға қарағанда әлдеқайда жылдамырақ. Демек, электрон екінші реттік акцептор В-ға ауысқаннан кейін оның кері оралу және оң зарядталған «тесігімен» Р+ рекомбинациялану ықтималдығы айтарлықтай төмендейді.

Бөлінген зарядтардың тұрақтануына ықпал ететін екінші фактор – P+-қа электрон донорынан D электронның келуіне байланысты тотыққан фотореакция орталығының Р+ тез бейтараптануы:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Донорлық D молекуласынан электрон алған және бастапқы қалпына келтірілген P күйіне оралған реакция орталығы бұдан былай азайтылған акцепторлардан электронды қабылдай алмайды, бірақ енді ол қайта іске қосуға дайын - электронды донорға беру оның жанында орналасқан тотыққан біріншілік акцептор А.Бұл барлық фотосинтетикалық жүйелердің фотореакция орталықтарында болатын оқиғалар тізбегі.

Хлоропласттың электронды тасымалдау тізбегі

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропласттарында екі фотожүйе болады: 1-фотосистема (PS1) және 2-фотосистема (PS2), олар белоктардың, пигменттердің құрамымен және оптикалық қасиеттерімен ерекшеленеді. PS1 жарық жинайтын антенна толқын ұзындығы λ ≤ 700–730 нм болатын жарықты, ал PS2 λ ≤ 680–700 нм толқын ұзындығы бар жарықты жұтады. PS1 және PS2 реакция орталықтарының жарықпен индукцияланған тотығуы олардың түссізденуімен бірге жүреді, бұл олардың λ ≈ 700 және 680 нм-де жұтылу спектрлерінің өзгеруімен сипатталады. Олардың оптикалық сипаттамаларына сәйкес PS1 және PS2 реакция орталықтары P 700 және P 680 деп аталды.

Екі фотожүйе өзара электронды тасымалдаушылар тізбегі арқылы байланысқан (4-сурет). PS2 PS1 үшін электрондардың көзі болып табылады. P 700 және P 680 фотореакция орталықтарында жарықпен басталатын зарядтың бөлінуі PS2-де ыдырайтын судан соңғы электронды акцепторға, NADP+ молекуласына электронның берілуін қамтамасыз етеді. Екі фотожүйені байланыстыратын электронды тасымалдау тізбегі (ETC) пластохинон молекулаларын, жеке электронды тасымалдаушы ақуыз кешенін (b/f кешені деп аталатын) және электронды тасымалдаушылар ретінде суда еритін пластоцианинді (Pc) қамтиды. Тилакоидтық мембранадағы электрондарды тасымалдау кешендерінің өзара орналасуын және судан NADP+-ға электрондардың өту жолын суреттейтін диаграмма 1-суретте көрсетілген. 4.

PS2-де электрон қоздырылған P * 680 орталығынан алдымен феофетиннің бастапқы акцепторына (Phe), содан кейін PS2 ақуыздарының бірімен тығыз байланысқан Q A пластохинон молекуласына ауысады,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Содан кейін электрон екінші пластохинон молекуласына Q B ауысады, ал P 680 бастапқы электрон доноры Y электронын алады:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

пластокинон молекуласы, химиялық формулаол және оның қос қабатты липидті мембранадағы орналасуы суретте көрсетілген. 5 екі электрон қабылдауға қабілетті. PS2 реакция орталығы екі рет іске қосылғаннан кейін пластохинон Q B молекуласы екі электрон алады:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Теріс зарядталған Q B 2– молекуласы сутегі иондарына жоғары жақындыққа ие, оны стромальды кеңістіктен алады. Тотықсызданған пластохинон Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) протонданғаннан кейін осы QH 2 молекуласының электрлік бейтарап түрі түзіледі, ол пластокинол деп аталады (5-сурет). Пластокинол екі электронның және екі протонның жылжымалы тасымалдаушысы ретінде әрекет етеді: PS2-ден шыққаннан кейін QH2 молекуласы тилакоидтық мембрананың ішінде оңай қозғала алады, бұл PS2-нің басқа электрон тасымалдау кешендерімен байланысуын қамтамасыз етеді.

Тотықтырылған реакция орталығы PS2 P 680 өте жоғары электронды жақындыққа ие; өте күшті тотықтырғыш болып табылады. Осыған байланысты су, химиялық тұрақты қосылыс PS2-де ыдырайды. PS2 құрамына кіретін суды бөлу кешені (WRC) өзінің белсенді орталығында P 680 үшін электронды донор ретінде қызмет ететін марганец иондарының тобын (Mn 2+) қамтиды. Тотыққан реакция орталығына электрондарды бере отырып, марганец иондары судың тотығу реакциясына тікелей қатысатын оң зарядтардың «аккумуляторына» айналады. P 680 реакциялық орталығының төрт рет қатарынан активтенуі нәтижесінде ДРК-ның құрамында Mn бар белсенді орталығында төрт күшті тотықтырғыш эквивалент (немесе төрт «тесік») тотыққан марганец иондары (Mn 4+) түрінде жиналады. , ол екі су молекуласымен әрекеттесіп, судың ыдырау реакциясын катализдейді:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Осылайша, төрт электронның WRC-ден P 680-ге кезекті ауысуынан кейін бірден екі су молекуласының синхронды ыдырауы жүреді, хлоропласттың интратилакоидтық кеңістігіне енетін бір оттегі молекуласы мен төрт сутегі ионының бөлінуімен бірге жүреді.

PS2 қызметі кезінде түзілген пластокинол QH2 молекуласы тилакоидты мембрананың липидті қос қабатына b/f кешеніне таралады (4 және 5-суреттер). b/f комплексімен соқтығысқанда QH 2 молекуласы онымен байланысады, содан кейін оған екі электрон береді. Бұл жағдайда b/f кешенімен тотыққан әрбір пластокинол молекуласы үшін тилакоид ішінде екі сутегі иондары бөлінеді. Өз кезегінде, b/f кешені белсенді орталығында мыс ионынан тұратын салыстырмалы түрде шағын суда еритін ақуыз пластоцианиннің (Pc) электронды доноры қызметін атқарады (пластоцианиннің тотықсыздану және тотығу реакциялары мыс валенттігінің өзгеруімен бірге жүреді). ион Cu 2+ + e – ↔Cu+). Пластоцианин b/f кешені мен PS1 арасындағы байланыс қызметін атқарады. Пластоцианин молекуласы тилакоид ішінде жылдам қозғалып, b/f кешенінен PS1-ге электронның тасымалдануын қамтамасыз етеді. Тотықсызданған пластоцианиннен электрон тікелей PS1 – P 700 + тотыққан реакция орталықтарына барады (4-суретті қараңыз). Осылайша, PS1 және PS2 бірлескен әрекетінің нәтижесінде PS2-де ыдырайтын су молекуласының екі электроны ақырында электронды тасымалдау тізбегі арқылы NADP + молекуласына ауысып, күшті тотықсыздандырғыш НАДФ Н түзілуін қамтамасыз етеді.

Неліктен хлоропласттарға екі фотожүйе қажет? Белгілі болғандай, фотосинтездеуші бактериялар әртүрлі органикалық және бейорганикалық қосылыстар(мысалы, H 2 S) бір фотожүйемен сәтті жұмыс істейді. Екі фотожүйенің пайда болуы, ең алдымен, көрінетін жарықтың бір кванттық энергиясының судың ыдырауын және электронның судан NADP-ге дейін тасымалдаушы молекулалар тізбегі бойымен тиімді өтуін қамтамасыз ету үшін жеткіліксіз болуына байланысты. + . Шамамен 3 миллиард жыл бұрын жер бетінде көк-жасыл балдырлар немесе цианобактериялар пайда болды, олар көмірқышқыл газын азайту үшін суды электрондардың көзі ретінде пайдалану мүмкіндігіне ие болды. Қазір PS1 жасыл бактериялардан, ал PS2 күлгін бактериялардан алынған деп есептеледі. PS2 эволюциялық процесс кезінде PS1-мен бірге бір электронды тасымалдау тізбегіне «қосылғаннан» кейін энергетикалық мәселені шешу мүмкін болды - оттегі / су және NADP + / NADP H жұптарының тотығу-тотықсыздану потенциалдарының айтарлықтай үлкен айырмашылығын жеңу. Суды тотықтыруға қабілетті фотосинтездеуші организмдердің пайда болуы соның бірі болды кезеңдеріжер бетіндегі жануарлар дүниесінің дамуы. Біріншіден, балдырлар мен жасыл өсімдіктер суды тотықтыруды «үйреніп», NADP+ қалпына келтіру үшін сарқылмайтын электрон көзін игерді. Екіншіден, суды ыдырату арқылы олар Жер атмосферасын молекулалық оттегімен толтырды, осылайша энергиясы аэробты тыныс алумен байланысты организмдердің жылдам эволюциялық дамуына жағдай жасады.

Хлоропластардағы протонды тасымалдау және АТФ синтезімен электрондарды тасымалдау процестерінің қосылуы

Электронның CET бойымен берілуі, әдетте, энергияның төмендеуімен бірге жүреді. Бұл процесті дененің көлбеу жазықтық бойымен өздігінен қозғалуымен салыстыруға болады. Электронның CET бойымен қозғалысы кезінде оның энергетикалық деңгейінің төмендеуі электронның берілуі әрқашан энергетикалық пайдасыз процесс екенін білдірмейді. IN қалыпты жағдайлархлоропласттардың қызметі көп бөлігіЭлектрондарды тасымалдау кезінде бөлінетін энергия босқа кетпейді, бірақ АТФ синтаза деп аталатын арнайы энергияны түрлендіретін кешеннің жұмысына жұмсалады. Бұл кешен ADP және бейорганикалық фосфат F i (АДФ + F i → ATP + H 2 O реакциясы) АТФ түзілудің энергетикалық қолайсыз процесін катализдейді. Осыған байланысты электронды тасымалдаудың энергия беру процестері АТФ синтезінің энергия қабылдау процестерімен байланысты деп айту әдетке айналған.

Тилакоидтық мембраналардағы, сондай-ақ барлық басқа энергияны түрлендіретін органеллалардағы (митохондриялар, фотосинтездеуші бактериялардың хроматофорлары) энергияның қосылуын қамтамасыз етуде протонды тасымалдау процестері маңызды рөл атқарады. АТФ синтезі АТФ синтазасы арқылы үш протонның тилакоидтардан (3Н в+) стромаға (3Н в+) берілуімен тығыз байланысты:

ADP + F i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out +.

Бұл процесс мүмкін болады, өйткені мембранадағы тасымалдаушылардың асимметриялық орналасуына байланысты хлоропласттың жұмыс істеуі ЭТК тилакоид ішінде протондардың артық мөлшерінің жиналуына әкеледі: сутегі иондары NADP + тотықсыздану сатыларында сырттан жұтылады. және пластокинол түзіледі және судың ыдырауы және пластокинолдың тотығуы кезеңдерінде тилакоидтардың ішінде бөлінеді (4-сурет). Хлоропластардың жарықтануы тилакоидтар ішіндегі сутегі иондарының концентрациясының айтарлықтай (100–1000 есе) жоғарылауына әкеледі.

Сонымен, біз күн сәулесінің энергиясы жоғары энергиялы химиялық қосылыстардың - ATP және NADP H энергиясы түрінде сақталатын оқиғалар тізбегін қарастырдық. Фотосинтездің жарық кезеңінің бұл өнімдері қараңғы кезеңдерінде түзілу үшін пайдаланылады. көмірқышқыл газы мен судан органикалық қосылыстар (көмірсулар). АТФ және НАДФ Н түзілуіне әкелетін энергияны түрлендірудің негізгі кезеңдері келесі процестерді қамтиды: 1) жарық жинау антеннасының пигменттерінің жарық энергиясын жұтуы; 2) қозу энергиясын фотореакция орталығына беру; 3) фотореакциялық орталықтың тотығуы және бөлінген зарядтардың тұрақтануы; 4) электронды тасымалдау тізбегі бойымен электронның тасымалдануы; НАДФ түзілуі H; 5) сутегі иондарының трансмембраналық тасымалдануы; 6) АТФ синтезі.

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулалық биологияжасушалар. Т. 1. - М .: Мир, 1994. 2-бас.
2. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н.Өсімдіктердің фотосинтезінің биофизикасынан дәрістер. – М.: Мәскеу мемлекеттік университетінің баспасы, 1988 ж.
3. Николс Д.Д.Биоэнергетика. Химиосмотикалық теорияға кіріспе. – М.: Мир, 1985 ж.
4. Скулачев В.П.Энергия биологиялық мембраналар. – М.: Наука, 1989 ж.

Хлорофилл құрылымы делдал ретінде қызмет етуге өте жақсы бейімделген фотохимиялық процестерфотосинтез кезінде. Хлорофилл жақсы сенсибилизатор- жарықты жұту арқылы оңай қозылады және энергияны басқа молекулаларға (энергия акцепторларына) беру (энергия доноры ретінде қызмет етеді) қабілеті бар.

Хлорофилл молекуласының порфирин өзегінде кезектесу жүреді. Бұл 18 конъюгацияланған қос байланыс жүйесі негізгі хромофор ретінде әрекет етеді және жарық энергиясының таңдамалы жұтылуына жауап береді.

Хлорофилл молекулаларының қозған күйінің өмір сүру ұзақтығы 10 -8 с болуы мүмкін. Валенттілік электрондары ең төменгі энергетикалық деңгейлерді алып, олардың үстіне Паули принципі бойынша таралатын атомдардың күйлері ең тұрақты болып табылады, яғни атомның барлық электрондарының жалпы спині 0-ге тең. Бұл күй негізгі күй деп аталады. . сингл(С= 0).

Егер атомдағы электрондар саны жұп болса, бірақ екі электронның спиндері параллель болса, онда жалпы спин 1 ( С= 1), мұндай күй деп аталады үштік.Фотосинтездің жарық реакцияларында негізгі рөл атқарады жалғыз толқу күйі.

Егер жарық квантын жұтқанда электронның спиндері антипараллельді болып қалатын болса, хлорофилл молекуласы синглетті қозған күйге өтеді ( С 1 немесе С 2). Жалғыз толқыған күй С 2 өте тұрақсыз, электрон тез (10 -12 с ішінде) жылу түрінде энергияның бір бөлігін жоғалтады және төменгі деңгейге өтеді ( С 1), онда ол 10 -9 - 10 -8 с тұра алады. Хлорофилл молекуласының бастапқы күйіне оралуы бірнеше жолмен жүруі мүмкін.

Біріншіден, энергияның бір бөлігін жылу түрінде беріп, жарық квантын шығара отырып, молекула негізгі күйге өте алады ( С 0). Мұндай құбылыс деп аталады флуоресценция. Флуоресценция толқын ұзындығы сәйкес абсорбция толқын ұзындығынан ұзағырақ.

Екіншіден, синглетті қозған күйде С 1, хлорофилл молекуласы метатұрақтыға өткен кезде электрон спинінің таңбасының өзгеруі мүмкін. үштік күй(Т), оның қызмет ету мерзімі әлдеқайда ұзағырақ – шамамен 10 -5 - 10 -3 с. Паули принципі бойынша бір энергетикалық деңгейде спиндері бірдей екі электрон бола алмайды. Бұл үштік күйдегі қозған электронның жердегі энергия деңгейіндегі электронды «тесігін» басып алуына жол бермейді ( С 0) айналдыру белгісі өзгергенше.

Триплет күйінен молекула флуоресценцияға қарағанда ұзағырақ жарық квантын шығару арқылы негізгі энергия күйіне оралуы мүмкін. Бұл жарқырау деп аталады фосфоресценция.

Үшіншіден,хлорофилл молекуласының синглетті қозған күйінің энергиясы фотохимиялық реакцияларда фотосинтез кезінде қолданыла алады және органикалық қосылыстардың химиялық байланыстарының энергиясына айналады.

Процесті зерттеу арқылы фотосинтезжарықпен белсендірілетін болса, қатысатын пигменттерді анықтау үшін осы процестің әсер ету спектрін анықтау маңызды. Әрекет спектрі - зерттелетін процестің тиімділігінің әртүрлі толқын ұзындығы бар жарық әсерінен тәуелділігін көрсететін график.

Абсорбциялық спектрпигмент жұтқан жарық мөлшерінің әртүрлі толқын ұзындығына қатысты салыстырмалы графигі. Суретте көрсетілген фотосинтездің әсер ету спектріЖәне сіңіру спектрібіріктірілген фотосинтетикалық пигменттер үшін.

Ұсынылған графиктердің үлкен ұқсастығына назар аударыңыз, бұл жарықты жұту үшін дегенді білдіреді фотосинтезпигменттер жауапты, атап айтқанда хлорофилл.

Хлорофиллдің жарық әсерінен қозуы

Хлорофилл молекуласы кезденемесе басқа фотосинтетикалық пигмент жарықты жұтады, ол қозған күйге өткен деп айтады. Жарық энергиясы электрондарды жоғары энергетикалық деңгейге ауыстыру үшін қолданылады. Жарық энергиясы хлорофиллге түсіп, химиялық энергияға айналады. Хлорофиллдің қозған күйі тұрақсыз, ал оның молекулалары қалыпты (тұрақты) күйіне оралуға бейім. Мысалы, жарықты хлорофилл ерітіндісі арқылы өткізіп, содан кейін қараңғыда бақыланса, ерітіндінің флуоресценцияланатынын көреміз. Себебі артық қозу энергиясы ұзағырақ толқын ұзындығына (және төменгі энергияға) айналады, ал қалған энергия жылу ретінде жоғалады.

Қоздырылған электрондарқалыпты төмен энергия күйіне оралады. Тірі өсімдікте босатылған энергия басқа хлорофилл молекуласына берілуі мүмкін (төменде қараңыз). Бұл жағдайда қозған электрон хлорофилл молекуласынан электронды акцептор деп аталатын басқа молекулаға өте алады. Электрон теріс зарядталғандықтан, ол «шығып» кеткеннен кейін хлорофилл молекуласында оң зарядталған «тесік» қалады.

Электрондарды беру процесі деп аталады тотығу, ал оларды алу процесі – қалпына келтіру. Сондықтан хлорофилл тотығады және электрон акцепторы тотықсызданады. Хлорофилл жоғалған электрондарды электронды донорлар деп аталатын басқа молекулалардан төмен энергиялы электрондармен алмастырады.

Фотосинтез процесінің алғашқы кезеңдерітөменде сипатталған фотожүйелердің ішіндегі молекулалар арасындағы энергия мен қозғалған электрондардың қозғалысын қамтиды.