Биологиялық жүйелердегі фотохимиялық процестер. Фотосинтездің жарық фазасы Фотосинтездің фазалары мен процестері

2 Күн энергиясы барлық биологиялық энергияның негізгі көзі болып табылады. Фотосинтетикалық жасушалар энергияны пайдаланады күн сәулесіглюкоза және басқа органикалық өнімдерді қалыптастыру үшін. Бұл органикалық өнімдер гетеротрофты жасушалар үшін энергия мен көміртек көзі қызметін атқарады.

3 Жалпы сипаттамасыфотосинтез Фотосинтез - күн сәулесінің энергиясы фотосинтездеуші организмдер (бактериялар мен өсімдіктер) оларда қол жетімді энергия түрлеріне түрленетін фотофизикалық, фотохимиялық және күңгірт биохимиялық процестердің күрделі көп сатылы жүйесі: химиялық (NADPH, ATP) немесе электрохимиялық (H) . Осы энергияны пайдаланып, жасуша фотосинтетикалық жүйені пайдалана отырып, қарапайымдан синтездейді бейорганикалық заттар Көмір қышқыл газыжәне су глюкозасы және басқа да күрделі органикалық заттар. Бұл реакциялардың өнімі де су молекулаларынан бөлінетін молекулалық оттегі болып табылады.

4 Фотосинтез – жер бетіндегі тіршіліктің маңызды тетіктерінің бірі, өйткені оның арқасында күрделі жоғары реттелген органикалық заттар да, оттегі де түзіледі, оларды құрылыс материалының көзі ретінде басқа организмдер (бактериялар, өсімдіктер және жануарлар) тұтынады. энергия. Фотосинтездің негізгі жалпы реакциясы: 6CO 2 + 6H 2 O + hν C 6 H 12 O 6 + 6O ккал/моль

5 Фотосинтездің мәні хлорофилл жұтқан жарық кванттарының энергиясы есебінен жоғары энергиялы электрондарды алу болып табылады. Электронның бастапқы күйіне оралуын және алынған энергияның жылу процестеріне жұмсалуын болдырмау үшін қоздырылған электрон электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен өте жылдам NADP+-қа ауыстырылады, содан кейін ол биосинтетикалық реакцияларда қолданылады. Электрондардың бастапқы көзі су болып табылады, содан кейін ол бөлініп, оттегін шығарады. Фотосинтездің жанама өнімі болып табылатын бұл оттегін барлық аэробты организмдер тыныс алады.

7 1) I және II фотожүйелерге жататын CCKI және CCKII жарық жинау кешендері. Олардың құрамында әртүрлі толқын ұзындығы бар жарық кванттарын жұтатын пигменттер бар. Олар сіңірген энергия пигменттен пигментке ауысады, әрбір қадамда аздап таралады, ол минималды энергия деңгейімен реакция орталығына жеткенше. Онда ол фотосинтетикалық пигменттердің – хлорофилл Р 700 немесе Р 680 молекулаларының екі фотожүйенің бірінде – сәйкесінше PS I немесе PS II қозуын тудырады.

8 2) I (PS I) фотожүйесінің құрамына кіретін қоздырылған хлорофилл Р 700 молекуласы иондануға қабілетті: P e Одан үзілген электрон электронды тасымалдау тізбегі бойымен NADP+-қа ауысып, оны қалпына келтіреді: NADP + + e + H + NADPH. NADPH одан әрі глюкозаны синтездеу үшін Кальвин циклінде қолданылады. Электрон кеткеннен кейін пайда болған бос орын не циклдік беріліс нәтижесінде ЦЭТ бойымен қайтып келетін өзінің электронымен немесе PS II-ден келетін электронмен толтырылады.

9 3) II фотожүйеде қозу энергиясының әсерінен хлорофилл Р 680 молекуласынан электрон бөлініп шығады: P e және электрон тасымалдау тізбегі бойымен хлорофилл P 700-ге ауысып, онда пайда болған бос орынды толтырады.

10 4) Хлорофиллде пайда болған бос орын электронмен толтырылады, ол II фотожүйенің бөлігі болып табылатын суды бөлу жүйесі деп аталатын жүйе арқылы су молекуласынан бөлініп шығады. Электроннан басқа, ол су молекуласынан протондарды бөледі: 2H 2 O 4 H e + O 2 Сонымен бірге протон градиентін құруға қатысатын сутегі иондары Н + де судан бөлінеді, және молекулалық оттегі де бөлінеді, ол осы процестің жанама өнімі болып табылады.

11 5) Электрондардың ЭТК бойымен тасымалдануы хлоропласттардың тилакоидтарының мембраналары арқылы стромаға митохондриялық комплекске ұқсас b 6 f цитохромдар кешенімен бір мезгілде Н+ протондарының берілуіне әкеледі bc 1. Протон процестері судың бөлінуі кезінде бөлінуі және олардың мембрана арқылы тасымалдануы АТФ синтезі үшін энергия көзі ретінде қызмет ететін электрохимиялық протон градиентін тудырады.

14 Хлоропластар Фотосинтез хлоропласттарда – органоидтарда жүзеге асады өсімдік жасушалары. Олар әдетте диаметрі 3-10 мкм және қалыңдығы 1,5-3 мкм бірге бүктелген табақшалар тәрізді екі беті дөңес пішінге ие. Өсімдік жасушасында 1-ден 1000-ға дейін хлоропласт болады.

15 Бұршақ (Pisum sativum) жапырақ жасушасының көлденең қимасы екі хлоропласт арқылы өтті. Хлоропласт цитоплазмадан екі қабықпен – сыртқы және ішкі мембранамен бөлінген. Сыртқы қабықшасы тегіс, ішкісі өсінділерді – ламелаларды құрайды. Тилакоидтар ламеллаларға жинақталған. Суретте тилакоидтардың дестелері – грана анық көрсетілген. Хлорофилл молекулалары белоктар мен липидтер қабаттары арасында гранның тилакоидтарында шоғырланған. Ол күн сәулесінің энергиясын алуға қабілетті, оның көмегімен көмірсулар су мен көмірқышқыл газынан түзіледі. Көмірсулардың жинақталуы суретте қара дақтар түрінде көрінеді. Трансмиссиялық микроскоп, x

18 Өсімдік хлоропласттары митохондрияға ұқсас, өйткені олар энергияны түрлендіру үшін электрондарды тасымалдау тізбегін және хемиосмотикалық принципті де пайдаланады. Сондай-ақ оларда жоғары өткізгіш сыртқы мембрана мен кірістірілген тасымалдаушы ақуыздары бар ішкі төмен өткізгіш мембранадан тұратын қос мембраналы конверт бар. Митохондриялық матрицаға ұқсас ішкі аймақ строма деп аталады. Бірақ хлоропластарда кристалдар болмайды, бірақ үшінші ішкі бөлімді құрайтын ішкі мембраналардың арнайы жүйесі – тилакоидтар бар.

19 Тилакоидтар диаметрі шамамен 0,5 мкм болатын жалпақ қабықшалы қапшықтар. Олар үйінділерге - дәндерге оралған. Олардың ішінде тилакоидтық кеңістік орналасқан. Бөлек грана бір-бірімен ламеллалармен байланысқан - ұзартылған қабаттар. Тилакоидты мембраналар құрамында липидтер мен белоктардан басқа, фоторецептивтік пигменттер – хлорофиллдің әртүрлі модификациялары және жарық жинау антеннасын құрайтын басқа да бірқатар пигменттер бар. Олардың құрамында фотосинтезді жүзеге асыратын PS I және PS II екі фотожүйе және митохондриялардағыдай АТФ синтездейтін H-ATP синтетаза (F 0 F 1) бар.

20 Тилакоидтардың ультрақұрылымы. A. Тилакоидты грана. B. Мұздату-ою әдісімен анықталған тилакоидтың беті. Тилакоидты мембрананың интратилакоидты бетін білдіретін ірі түйіршіктері бар аймақтар (В) және стромаға қараған тилакоидты мембрананың бетін бейнелейтін ұсақ түйіршіктері бар аймақтар (С) көрінеді. Ірі түйіршіктер II фотожүйенің құрамдас бөлігі болып табылады, ұсақ түйіршіктердің табиғаты әлі анықталған жоқ.

21 Стромада хлоропласттардың өзіндік ДНҚ-сы, ақуызды синтездейтін аппарат, Кальвин циклінің ферменттері және басқа да зат алмасу процестері, қанттар, липидтер, органикалық қышқылдар және басқа қосылыстар болады. Митохондриялардағы сияқты, хлоропласт ДНҚ қажетті белоктардың бір бөлігін ғана кодтайды, ал басқа белоктар немесе олардың бөлімшелері жасуша ядросында кодталады. Митохондриялар сияқты хлоропластар өсімдік жасушалары мен кейбір прокариот жасушаларының симбиозының нәтижесінде өсімдік эволюциясының ерте кезеңдерінде пайда болды деп болжанады.

22 Фотосинтетикалық пигменттер Фотосинтездің негізгі пигменті хлорофилл а (Chl a). Ол гидрофильдік қасиетке ие, өлшемі шамамен 1,5х1,5 нм болатын порфирин басынан және ұзындығы шамамен 2,0 нм болатын ұзын гидрофобты құйрықтан - фитолдан тұрады. Хлорофиллдердің порфирин сақинасының ортасында азот атомдарымен координациялық байланыстар арқылы байланысқан Mg 2+ ионы бар. Хлорофиллдің басқа формалары - b, c, d, сондай-ақ бактериохлорофилл - бүйірлік орынбасарларымен және порфирин сақинасындағы қос байланыстың таралуымен ерекшеленеді.

23

26 Хлорофиллдердің жұтылу спектрлерінің екі интенсивті жолағы бар: спектрдің көк немесе ультракүлгінге жақын бөлігіндегі порфириндерге тән сорет жолағы және нм аймағындағы «қызыл» жарықты сіңіру жолағы (бактериохлорофиллдерде ол жақын инфрақызыл нм-ге ығысады). аймақ). Спектрдің қызыл аймағындағы жарықтың жұтылуы магний ионының порфирин сақинасының конъюгацияланған р-электрондық жүйесімен әрекеттесуімен қамтамасыз етіледі. (Салыстыру үшін, порфирин сақинасында Mg 2+ емес, Fe 2+ бар гем жарықты спектрдің қызыл емес, жасыл-сары бөлігінде жұтады).

27 Жасушада хлорофиллді сіңірудің «қызыл жолақтары» органикалық еріткіштерде алынған спектрлермен салыстырғанда ұзын толқынды аймаққа ығысады, бұл пигмент-пигмент, пигмент-ақуыз және пигмент-липидті әрекеттесулердің маңызды рөлін көрсетеді. фотосинтетикалық мембранадағы хлорофилл молекулаларының тығыз қаптамасына.

28 Төмен температуралық және дифференциалды спектрофотометрия әдістері абсорбциялық және флуоресценциялық спектрлермен (яғни энергия деңгейлерінің орналасуында), мембранадан экстракциялануымен (яғни, гидрофильділігі/гидрофобтылығы бойынша) ерекшеленетін хлорофилл а-ның 10 модификациясын анықтады. т.б. Олар хлорофилл а-ның «туған формалары» деп аталады. Сонымен, P 670 (нм жұтатын жарық), P 680, P 700 және т.б. оқшауланған. Бұл жергілікті формалардың қасиеттерін анықтайтын негізгі фактор пигмент-пигменттік өзара әрекеттесу болып табылады, яғни. димерлердің және үлкенірек агрегаттардың түзілуі. Өзара әрекеттесу есебінен пигменттік агрегаттарда р - электронды жүйелерекі немесе одан да көп порфирин сақиналарының үстінде электронды бұлттың «жағынуы» бар. Тиісінше, жоғарғы энергия деңгейі төмендейді және ұзағырақ толқын ұзындығы қызыл жарықты сіңіру қабілеті артады.

30 Хлорофиллден басқа фотосинтездеуші жасушаларда басқа пигменттер де болады: феофитиндер, каротиноидтар, фикоэритриндер, фикобилиндер және т.б. Олардың барлығында конъюгацияланған байланыстардың ұзын тізбегі бар, оларда π-электрондық бұлт бүкіл ұзындығы бойынша «жағынды» болады, олар сондай-ақ қоздырылған энергия деңгейлерінің төмендеуіне әкеледі және көрінетін жарық кванттарын жұтуға мүмкіндік береді. Каротиноидтардың тізбек ұзындығы шамамен 40 көміртек атомына тең. Олар nm аймағында жарықты сіңіреді және сары немесе қызғылт сары түсті. Фикобилиндер нм аймағында жарықты сіңіреді. Олардың барлығы хлорофиллдің жұтылу спектрін толықтырып, тек қызыл жарықты ғана емес, спектрдің басқа бөліктерінен түсетін жарықты да сіңіріп, өсімдіктерге күн радиациясын тиімді түсіруге мүмкіндік береді.

31 Жарық жинау кешендері Жарықты пайдалану тиімділігін арттыру үшін фотондарды реакция орталықтарындағы хлорофилл молекулалары ғана емес, сонымен қатар электронды қозу энергиясын реакция орталығына тасымалдайтын көмекші пигменттер де ұстайды. Шынында да, хлорофилл молекуласының сіңіру қимасы см 2, сондықтан күндізгі күн сәулесінің кванттық интенсивтілігінде / (см 2 сек), кванттардың бір молекуланың жұту қарқындылығы секундына 1-10 кванттан аспайды. Бірақ фотонның жұтылуынан О 2 молекуласының шығарылуына дейінгі энергияны пайдалану циклінің ұзақтығы шамамен 0,01-0,02 сек. Демек, көпшілігіжеке кванттарды сіңіру арасындағы уақыт, хлорофилл «бос» тұруы керек. Сондықтан бір реакциялық орталықты энергиямен қамтамасыз ететін ондаған пигменттік молекулалардың бірігуі фотосинтездің тиімділігін арттырады.

33 Уақыт аралықтарын толтырумен қатар, жарық жинаудың тиімділігі «спектрлік толтыру» арқылы артады, яғни. хлорофиллдер іс жүзінде жарықты сіңірмейтін көк-жасыл-сары аймақта кванттардың сіңірілуі. Бұл рөлді осы спектрлік аймақта жарық сіңіру жолақтары бар әртүрлі пигменттер – хлорофиллдер, каротиноидтар, фикоэритриндер, фикобилиндер және т.б. I және II фотожүйелерді ондаған жарық жинайтын пигменттік молекулалар қоршайды. Жұтылған фотондардың энергиясы пигмент молекулаларының электронды қозуының энергиясына айналады. Ол біршама диссипациямен молекуладан молекулаға ауысады және бірнеше рет кездейсоқ жүрістерден кейін «энергия тұзақтары» болып табылатын I және II - P 680 немесе P 700 фотожүйелерінің реакция орталықтарына түседі, өйткені энергияның миграциясы процесі тоқтайды. олар. Энергия одан әрі берілмейді, бірақ жоғары энергиялы электрондарды және фотосинтездің өзін генерациялау үшін пайдаланылады.

34 Бұрын, пигменттік молекулалардың белгілі бір кеңістіктік ұйымы орнатылмаған кезде, олардың фотосинтетикалық мембранада кездейсоқ орналасуы болжанып, «жарық жинайтын антенна» деген жақсы термин қолданылды. Бірақ соңғы онжылдықтарда, пигмент молекулаларының олардың орналасуын ұйымдастыратын ақуыздармен байланысы белгілі болған кезде, «жеңіл жинайтын пигмент-ақуыз кешендері» (LSPBC немесе жай LSC) термині қолданыла бастады. Халықаралық әдебиеттерде оларды белгілеу үшін LHC (Light Harvesting Complexes) аббревиатурасы қолданылады.

35 Әдетте, SSPBCs функционалдық ядроны, орталық ядро ​​кешенін қоршайды, онда PS I немесе PS II реакция орталықтары орналасқан. Lhcb1/Lhcb2 белоктарының тримерлері PS I және PS II шетінде орналасқан, ал орталық, өзек бөлігі мономерлі антенна ақуыздарымен қоршалған. PSII-де бұл Lhca1, Lhca2, Lhca3 және Lhca4 ақуыздары, ал PS II-де Lhcb3, Lhcb4, Lhcb5 және Lhcb6 ақуыздары (немесе CP 25, CP29, CP26 және CP24).

36 PSII фотожүйесіндегі әрбір Lhc триммер мономері ұзындығы 4,3 үш α-спиральдан тұратын ақуыз; 5,1 және 3,2 нм. Бұл белоктар хлорофилл а-ның 7 молекуласын, хлорофилл б-ның 5 молекуласын және лютеиннің 2 молекуласын байланыстырады. Хлорофиллдердің порфириндік сақиналары тилакоидты мембрана жазықтығына перпендикуляр екі қабат болып, оның сыртқы және ішкі жазықтықтарының жанында орналасқан.

37 ПС I (а) және II ПС (б) құрылымының схемасы. (а) тримерлі (Lhcb1/Lhcb2) және мономерлі жеңіл жинайтын ақуыз кешендерінің (Lhca1, Lhca2, Lhca3 және Lhca4) орналасуын көрсетеді. Орталықтағы ядролық кешенде шамамен 90 хлорофилл а молекуласы бар. (b) тримерлі (Lhcb1/Lhcb2) және мономерлі жеңіл жинайтын ақуыз кешендерінің (Lhcb3, Lhcb4, Lhcb5 және Lhcb6) шамамен позицияларын көрсетеді. Орталықта хлорофилл а молекулалары бар CP43 және CP47 антенна ақуыздарымен қоршалған D1/D2 және цитохром b559 реакция орталығының ақуыздарынан тұратын екі ядролық кешеннің димері көрсетілген (S. Jansson, 1994 бойынша).

38 Lhc тримерлі кешеніндегі мономерлердің бірінің кеңістіктік құрылымы. Оның үш α-спиральында хлорофиллдің 7 молекуласы (орталықта, ашықырақ), 5 хлорофилл b (периферияда, қоюрақ) және 2 лютеин (қара) (Нельсон мен Кокс, 2005 бойынша).

40 Энергия миграциясының механизмдері Фотосинтетикалық мембранадағы электронды қозу энергиясының миграциясының ең маңызды механизмі Форстер индуктивті резонанс механизмі болып табылады. Синглеттік қоздырылған деңгейлердің (S 1) қатысуымен жүзеге асырылады міндетті ережелер: 1) донор флуоресцентті болуы керек; 2) акцепторда донордың эмиссия жолағына сәйкес келетін сіңіру жолағы болуы керек; 3) олардың арасындағы қашықтық 4-6 нм аспауы керек.

41 Энергияның берілуі донордың қоздырылған күйінің болуы кезінде (в) тербелмелі қозған электронның айнымалы электромагниттік өріс тудыруына байланысты болады. Егер оның жиілігі қоздырылған акцептор молекуласының резонанстық жиіліктерінің бірімен сәйкес келсе, онда радиациялық емес резонанстық энергияның берілуі жүреді: акцепторда электронды тербелістер қозғалады, ал донор молекуласы сәулесіз түрде бастапқы күйіне оралады. Индуктивті-резонанстық энергияны тасымалдаудың типтік қашықтығы 2-5 нм, ал сипаттамалық уақыт сек. Осылайша әртүрлі пигменттік-белоктық кешендердің арасындағы энергия миграциясы жүзеге асырылуы мүмкін.

43 Пигмент молекулалары квазикристалды құрылымға тығыз орналасқан PSII немесе PSII-ге іргелес бір жергілікті жарық жинау кешенінің ішінде олардың электрондық деңгейлері аймақтарға әлеуметтендірілуі мүмкін. Бұл жағдайда энергия миграциясының қозу механизмі мүмкін, онда жарық квантының жұтылуы қозудың пайда болуына әкеледі - молекулалардың бүкіл жүйесінде делокализацияланған ұжымдық қозу. Донор молекуласының қозуы діріл күйлерінің релаксация уақытынан аз уақыт секундында жоғарғы тербеліс деңгейлері арқылы акцепторлардың бүкіл жүйесіне таралады. Бұл ең көп жылдам жолэнергия миграциясы. Осы уақыт аралығының соңында қозу энергиясы донордан 1–1,5 нм қашықтықта орналасқан белгілі бір акцепторлық молекуланың қозуына әкелуі мүмкін.

44 FSPBC-де энергияны тасымалдаудың ерекше механизмдері олардың құрылымына және пигменттердің орау тығыздығына байланысты. Көрші пигменттік молекулалар арасында қозу энергиясының берілуі 0,2-5 пс, ал алыстағы әртүрлі пигмент-белок кешендері арасында баяу жүреді. Осылайша, лазерлік спектроскопия әдістері 0,15-0,3 пс, 2-6 пс және пс ретті энергияның берілуінің сипаттамалық уақыттарын анықтады. Олар шамамен 1 нм қашықтықта көршілес хлорофилл молекулалары арасындағы, жеке пигменттік кластерлер арасындағы және тримердегі мономерлер арасындағы энергия миграциясына сәйкес келуі мүмкін. Алғашқы екі жағдайда энергия миграциясының қоздыру механизмі мүмкін, ал үшіншіде индуктивті-резонанстық беріліс ықтималдығы жоғары. Антенна пигменттерінің фотонды жұтуы мен I фотожүйенің реакциялық орталығының энергияны алуы арасындағы уақыт ps ретінде бағаланады, ал II фотожүйенікі шамамен 300 пс.

45 Сонымен, жарық жинайтын антеннада пигменттердің қысқа толқынды формалары жұтқан энергия толқын ұзындығы ұзындарға ауысады. Жол бойында энергияның бір бөлігі таралады, бірақ соңында негізгі бөлігі реакция орталықтарының P 680 немесе P 700 пигменттеріне «ағып кетеді», онда зарядтардың бөлінуі және оның арқасында одан әрі фотохимиялық процестер жүреді.

46 Y фотосинтезінің Z-схемасы жоғары сатыдағы өсімдіктерфотосинтезге реакция орталықтары бар I және II фотожүйелер қатысады, олар сәйкесінше бір P 700 молекуласын немесе екі P 680 молекуласын және сәйкес электрондарды тасымалдау тізбектерін қамтиды. Фотосинтездің реакциялық орталықтары – пигменттердің және электрон тасымалдаушылардың арнайы қаптамалары бар фотосинтездік мембраналарға енгізілген ірі пигменттік-белоктық кешендер.

47 I Фотожүйе I Фотожүйе электрондарды құрамында (Fe-S) орталығы бар шағын гидрофильді ақуыз ферредоксинге тасымалдайды. Бұл цитохром с сияқты мембрана бетінде қозғалуға және электрондарды тасымалдауға қабілетті жылжымалы тасымалдаушы: а) NADP + оксидоредуктазаға - мембранаға NADP-ны төмендететін ақуыз кешені: NADP + + 2e + H + NADPH. Алынған NADPH глюкозаны синтездеу үшін Кальвин циклінде қолданылады.

48 б) пластохинондарға, содан кейін b 6 f цитохромы арқылы P 700-ге дейін қайтады. Бұл жағдайда b 6 f цитохромы кешені АТФ үшін бір мембранаға салынған H + - ATP синтазасы пайдаланатын протон градиентін жасайды. синтез. Бұл циклдік фотофосфорлану көміртегі фиксациясы және глюкоза синтезі үшін NADP+-ға қарағанда көбірек АТФ молекулалары қажет болғандықтан орын алады.

49 P 700 электрондарының бір бөлігі биосинтетикалық процестерде қолданылатындықтан, жетіспейтін электрондар II фотожүйемен қамтамасыз етіледі. II фотожүйеден электрондар ағыны оның электронды тасымалдау тізбегі арқылы b 6 f цитохром кешеніне енеді, осылайша тилакоидтық мембранада протон градиентінің пайда болуына ықпал етеді, содан кейін пластоцианин арқылы P 700 кіреді. Оның Z тәрізді формасы үшін, бұл схема фотосинтездің Z схемасы деп аталады.

50 Бір O 2 молекуласының түзілуі екі H 2 O молекуласынан төрт электронның екі NADP+-ға ауысуын қажет ететіндіктен, ал бір электронның судан NADP+-ға ауысуы екі фотонның (екі фотожүйе арқылы) жұтылуын қажет ететіндіктен, I және II фотожүйелердегі электрондар алмасу процестерінің жалпы теңдеуін былай жазуға болады: 2H 2 O + 2NADP + + 8 фотон O 2 + 2NADPH + 2H +

52 I фотожүйенің негізгі кешені RsaA және RsaB бар үлкен белоктарды қамтиды молекулалық салмақшамамен 83 кДа, олар PS I реакция орталықтарын, сондай-ақ хлорофилл а молекулалары мен каротиноидты молекулалардың жанында. I фотожүйедегі бастапқы электрон доноры әлі таза күйінде оқшауланбаған, бірақ спектрлік әдістерді қолдану арқылы жақсы сипатталған. Оның жарық жұту спектрінде 700 және 430 нм-де 2 негізгі жолақ бар. Өсімдік хлоропласттарында P 700 және басқа хлорофиллдердің қатынасы шамамен 1:400 құрайды. Р 700 реакция орталығы хлорофилл а димерінен түзіледі деп есептеледі. Р 700 жанында реакция орталығында бастапқы және қайталама электрон акцепторлары A 0 және A 1. А 0 рөлін нм аймағында сіңіру жолағы бар хлорофилл а молекуласы атқарады, ал екінші реттік электрон акцепторы A 1 филлохинон болып табылады. (К 1 дәрумені). Еске салайық, хинондар мембраналық гидрофобты молекулалар болып табылады.

54 Фотожүйе II II Фотожүйе I фотожүйеге қарағанда күрделірек, өйткені оның құрамында реакция орталығына электрондарды беретін су тотықтырғыш жүйе кіреді. PSII ядролық кешені реакция орталықтарын ұйымдастырудың құрылымдық негізі болып табылатын D1 және D2 екі дерлік бірдей ақуыздарды, b 559 цитохромын, сондай-ақ CP43 және CP47 антенналық ақуыздарды қамтитын екі суббірліктің димері болып табылады. II фотожүйенің реакция орталығының құрамына хлорофиллдің 6 молекуласынан басқа феофитиннің екі молекуласы, β-каротиннің екі молекуласы және цитохром b 559 бір молекуласы кіреді. Олар фотосинтездік мембранада ұсталып, орналасады. жұп дерлік бірдей интегралдық ақуыздар D 1 және D 2 және бірнеше кішірек белоктар.

55 II фотожүйеде хлорофилл a, P 680 бастапқы электрон доноры қызметін атқарады.ПСІІ-дегі P 680 реакция орталығының рөлін хлорофилл димері атқарады деп болжанады. Бірақ спектрлік қасиеттер P 680 құрамында біршама қашықтықта орналасқан тағы алты хлорофилл молекуласы болуы мүмкін екенін көрсетеді. P 680 зерттеу қиын, өйткені ол өте күшті тотықтырғыш болып табылады және көрші молекулаларды тотықтыра алады. Шынында да, су молекуласының тотығуы үшін оның тотығу-тотықсыздану потенциалы +810 мВ-тан жоғары болуы керек.

56 II фотожүйенің реакция орталығында зарядтардың бөлінуі және электрондардың тасымалдануы шамамен I фотожүйедегідей жүреді. Лазерлік спектроскопияның әдістері жарық квантын жұтқаннан кейін P 680 қозған хлорофиллден электронның тасымалданатынын көрсетті. * бастапқы акцепторға феофитин 3 пс ПӘК-пен % (FF) құрамында үйлестірілген металл атомы жоқ порфирин қатарындағы пигмент - радикалды жұп (R FF) түзілуімен. Келесі 150 ps ішінде электрон белоктармен қатты байланысқан пластохинон PQA (немесе жай QA) және одан реакция орталығынан тыс орналасқан әлсіз байланысқан пластохинон PQB (немесе QB) -ге ауысады. Соңғысы екі электрон алып, судан екі протон қосып, толық қалпына келтірілген PQ B H 2 түріне айналады, ол мембрана ішінде диффузиядан кейін электрондарды b 6 f цитохромдар кешеніне береді.

58 A. II фотожүйенің реакциялық орталығының кеңістіктік ұйымдастырылуы (3,8 рұқсатымен рентгендік дифракциялық талдауға сәйкес) Көрсеткілер су тотықтырғыш жүйесінің Mn 4 кластеріндегі донордан, Mn иондарының электрондарының жүру жолын көрсетеді. , екіншілік хинон QB. B. Феофитин үшін бастапқы электрон доноры (Phe) D1-мен байланысты хлорофилл және нәтижесінде пайда болған «тесік» P680-ге көшетінін көрсететін II фотожүйедегі бастапқы зарядты бөлу схемасы (Барбер, 2003 жылдан кейін)

59 b6f цитохромдар кешені b 6 f цитохромдар кешені bc 1 цитохромдарының митохондриялық кешеніне ұқсас. I фотожүйеден (ферредоксиннен) немесе II фотожүйеден (PQ B H 2 пластохинонынан) электронның тасымалдануына қатысады. пластоцианин арқылы I фотожүйеге өтеді. Бұл комплекс екі бірдей мономердің димері болып табылады. Оның құрамында жоғары және төмен потенциалды гемдері бар екі b 6 цитохромы (сәйкесінше b H және b L деп белгіленеді), гемімен f цитохромы, қызметі белгісіз басқа х гемі ​​және функциялары да белгісіз β-каротин бар. Оған сонымен қатар орталығы бар Riske темір-күкірт протеині (Fe 2 -S 2) кіреді.

60 Plastoquinone PQ B протондарды фотосинтетикалық мембрана арқылы цитохромдардың митохондриялық кешеніндегі Q-цикліне ұқсас механизммен bc 1 тасымалдайды. Кез келген жағдайда жанасу аймағында пластокинонды байланыстыру орны бар деп болжанады. әрбір мономердің басқа мономерімен, осылайша олардың арасында Q-циклін жүзеге асыра алатын PQ және PQH 2 пластокинондарының жұбын орналастыруға болады. Бірақ сутегі иондары матрицадан мембрана аралық кеңістікке ауысатын митохондриялардан айырмашылығы хлоропластарда протондар тилакоидтардың ішінде тасымалданады. Бұл АТФ өндіру үшін H+-ATP-синтаза (F 0 F 1 ) пайдаланатын электрохимиялық протон градиентін құруға әкеледі.

61 b 6 f цитохромдар кешені, NADP + -оксидоредуктаза және су тотықтырғыш жүйенің бірлескен жұмысы протон концентрациясының 1000 еселік градиентін жасайды. Нәтижесінде интратилакоид көлемі 5 рН алады, ал строманың рН мәні шамамен 8. Бұл тилакоидтық мембранада шамамен 200 мВ протонды қозғаушы күшін жасайды (бір рН бірлігі шамамен 60 мВ-қа тең), дерлік толығымен мембраналық потенциалға емес, H + концентрацияларының айырмашылығына байланысты (тилакоидты мембрана Mg 2+ және Cl - иондарын өткізеді және олар потенциалдар айырмасын теңестіреді). Бұл протонның қозғаушы күшін АТФ синтездеу үшін митохондриялардағыдай H + - ATP синтетаза пайдаланады.

63 Тилакоидтардағы b 6 f цитохромдар кешені арқылы протондардың тасымалдануы bc 1 цитохромдарының митохондриялық кешеніндегі сияқты Q циклінің механизмі бойынша жүреді. PQH 2 электрондарының біреуі төмен потенциалды b L геміне ауысады. , ал екіншісі Fe 2 -S цитохромы арқылы одан әрі пластоцианинге дейін. Бұл кезде протондар стромадан сіңіп, пластохинонға (Q + 2H + QH 2) қосылып, содан кейін тилакоидқа бөлінеді.

64 Суды тотықтырғыш жүйе Фотосинтездің электронды тасымалдау жүйелері үшін электрондардың бастапқы көзі су болып табылады. Ол сонымен қатар протон градиентін жасау үшін сутегі иондарын береді. Бірақ оларды алу үшін су молекуласын бөлу керек: 2H 2 O 4 H e + O 2

65 Екі су молекуласын бөлу үшін кемінде төрт фотон қажет. Бірақ фотосинтетикалық машина бір уақытта тек бір электронды басқара алады. Бұл мәселені шешу үшін фотосинтездеуші жасушалардың суды тотықтыратын (немесе суды бөлетін) арнайы жүйесі бар, құрылымдық және функционалдық жағынан тығыз, II фотожүйемен байланысты. Ол зарядты бөлу процесінде электронның жоғалуын өтеу үшін судан алынған электронды P 680-ге береді. Яғни, бұл P 680 үшін тікелей электронды донор. Бұл электронды донордың молекулалық табиғаты (ол Z деп белгіленді) ұзақ уақыт бойы белгісіз болып қалды, бірақ кейін D1 полипептидінің тирозиндерінің бірі (YZ) екені анықталды. ) өз рөлін атқарады. Бірақ, P 680 әрқайсысы бір ғана е қабылдай алатындықтан және олардың төртеуі судың бөлінуі кезінде босатылуы керек болғандықтан, екі су молекуласын байланыстыратын, бөлінген электрондарды жинақтайтын және оларды бір жерге бағыттайтын каталитикалық орталық болуы керек. уақыт P 680 дейін.

66 Суды тотықтырғыш жүйе 4 тактілі циклдік механизм ретінде жұмыс істейді деген болжам бар. Шынында да, қысқа жыпылықтайтын PSII жарықтандыруымен эксперименттерде оттегінің салыстырмалы шығымы 1-ші және 5-ші жыпылықтаулардан кейін максималды болды. O 2 түзетін кешен бес аралық тотығу күйінде болады деп болжанады: S 0, S 1, S 2, S 3 және S 4, олардың арасындағы ауысу жарықтың дәйекті жыпылықтауымен жарықтандырылған кезде орын алады. Бұл реттілік S-цикл деп аталады.

68 Бірақ қандай зат валенттілігін 4 бірлікке өзгерте отырып, 4 электрон жинақтай алады? Олар марганец иондары болып шықты. Марганец баяғыда PSII құрамында ашылған және ол P 680 молекуласында 4 атомнан аз болса, онда О 2 бөлінбейтіні белгілі болды. Марганец Mn +2-ден Mn +7-ге дейін бірнеше тұрақты күйде болуы мүмкін. Белокпен байланысқан ион үшін бұл Mn(II), Mn(III) және т.б. S 0 S 1 S 2 ауысуы марганецтің тотығу дәрежесін өзгертетіні көрсетілген: Mn(II) Mn(III) Mn(IV).

69 Рентгендік спектроскопияның көмегімен фотосинтетикалық мембранада төрт марганец шоғырлары табылып, олардың құрылымы зерттелді. Олар марганец атомдары оттегі көпірлері арқылы байланысқан екі димерден тұрады. Төрт электронды алып тастағаннан кейін S 4 күйіндегі тотыққан марганец шоғыры екі су молекуласын тотықтыруға қабілетті деп болжанады. Бұл S 4 S 0 циклінің соңғы кезеңінде болады.

75 Кальвин циклінің бірінші кезеңінде көміртек көмірқышқыл газынан бекітіледі (ассимиляцияланады), яғни. СО 2 молекуласының рибулоза-1,5-бисфосфаттың бес көміртекті молекуласына қосылуы, оның екі үш көміртекті 3-фосфоглицерат молекуласына ыдырауы. Содан кейін NADPH және АТФ қатысуымен қант пен крахмал синтезіне, сондай-ақ гликолитикалық процесте АТФ өндіруге арналған глицеральдегид-3-фосфатқа дейін тотықсызданады. Ақырында, АТФ қатысуымен көміртегі акцепторының, рибулоза-1,5-бисфосфаттың регенерациясы болуы мүмкін, осылайша цикл жабылады.

Фотосинтездің Z-схемасы

Жоғары сатыдағы өсімдіктерде фотосинтезге реакция орталықтары бар I және II екі фотожүйе қатысады, олар сәйкесінше бір Р 700 молекуласын немесе екі Р 680 молекуласын және сәйкес электрондарды тасымалдау тізбектерін қамтиды (3.1 және 3.14-сурет). Фотосинтез реакциясының орталықтары - бұл пигменттердің және электрон тасымалдаушылардың арнайы қаптамалары бар фотосинтездік мембраналарға енгізілген ірі пигменттік-белоктық кешендер.

Фотожүйе I

Фотожүйе I электрондарды құрамында (Fe-S) орталығы бар шағын гидрофильді ақуызға, ферредоксинге тасымалдайды. Бұл цитохром с сияқты мембрана беті арқылы өтуге және электрондарды тасымалдауға қабілетті жылжымалы тасымалдаушы:

а) NADP + -оксидоредуктазада - NADP қалпына келтіретін мембранаға салынған ақуыз кешені:

NADP + + 2e - + H + ® NADPH.

Алынған NADPH глюкозаны синтездеу үшін Кальвин циклінде қолданылады.

б) пластохинондарға, содан кейін b 6 f цитохромдар кешені арқылы - қайтадан P 700-ге дейін. Бұл жағдайда b 6 f цитохромдар кешені протондық градиент жасайды, оны АТФ синтезі үшін сол мембранаға салынған H + -ATP синтаза пайдаланады. Бұл циклдік фотофосфорлану көміртегі фиксациясы және глюкоза синтезі үшін NADP+-ға қарағанда көбірек АТФ молекулалары қажет болғандықтан орын алады.

P 700 электрондарының бір бөлігі биосинтетикалық процестерде қолданылатындықтан, жетіспейтін электрондар II фотожүйемен қамтамасыз етіледі. II фотожүйеден электрондар ағыны оның электронды тасымалдау тізбегі арқылы да цитохром b 6 f кешеніне еніп, тилакоидтық мембранада протондық градиенттің пайда болуына ықпал етеді, содан кейін пластоцианин арқылы P 700 кіреді (3.14-сурет). Z-тәрізді пішіні үшін бұл контур фотосинтездің Z тізбегі деп аталады.

Бір O 2 молекуласының түзілуі екі H 2 O молекуласынан екі NADP+-ға төрт электронның ауысуын қажет ететіндіктен, ал бір электронның судан NADP+-ға ауысуы екі фотонның (екі фотожүйе арқылы) жұтылуын қажет ететіндіктен, жалпы I және II фотожүйелердегі электрондардың тасымалдану процестерінің теңдеуін былай жазуға болады:

2H 2 O + 2 NADP + + 8 фотон > O 2 + 2 NADPH +2 H + .

Ультрадыбыспен хлоропласттарды жою кезінде фотосинтездеу қабілетін сақтайтын диаметрі 30 нм шөгу тұрақтысы 38 S болатын бөлшектер табылды. Мұздату әдісімен алынған мембраналық тіліктердің электронды микросуреттерінде өлшемі 10х15х18 нм және молекулалық массасы шамамен 2 МДа болатын үлкен түйіршіктер көрсетілген. Бұлартилакоидты мембрананың интратилакоидты кеңістікке қараған бетінде орналасқан II фотожүйенің құрамдас бөліктері деп болжанады. Тилакоидты мембрананың стромаға қараған бетінде жатуы тиіс кішірек түйіршіктер әлі анықталған жоқ.

I фотожүйенің негізгі кешеніне PS I реакция орталықтарын, сондай-ақ шамамен 90-100 хлорофилл а молекуласын және 12-16 каротиноидты молекулаларды алып жүретін молекулалық массасы шамамен 83 кДа болатын RsaA және RsaB ірі ақуыздары кіреді.

I фотожүйедегі бастапқы электрон доноры әлі таза күйінде оқшауланбаған, бірақ спектрлік әдістерді қолдану арқылы жақсы сипатталған. Оның жарық жұту спектрінде 700 және 430 нм-де 2 негізгі жолақ бар. Өсімдік хлоропласттарында P 700 және басқа хлорофиллдердің қатынасы шамамен 1:400 құрайды. Р 700 реакция орталығы хлорофилл а димерінен түзіледі деп есептеледі. Р 700 жанында реакция орталығында бастапқы және қайталама электрон акцепторлары А 0 және А 1 орналасқан. А 0 рөлін хлорофилл молекуласы атқарады, ал абсорбция жолағы 693-695 нм аймағында, ал екінші реттік электрон акцепторы A 1 филлохинон (К 1 витамині) болып табылады. Еске салайық, хинондар мембраналық гидрофобты молекулалар болып табылады.

Лазерлік спектроскопиялық әдістер электронның P 700-ден A 0-ге ауысуы 10 пс-тен аз уақытта болатынын көрсетті. Содан кейін, 20-50 ps (әртүрлі көздер бойынша) электрон A 1-ге өтеді. Одан фотосинтездік мембрана ішінде орналасқан 4Fe-4S кластеріне (F X) 200 пс электрон (басқа көздер бойынша 20-50 нс) өтеді. Содан кейін, келесі 170 нс ішінде - стромаға қараған тилакоидты мембрананың бетінде орналасқан екі 4Fe-4S кластерінің димерінде (F A және F B) және, ең соңында, 0,5-100 мкс - ферредоксинде (Fd) . Бұл PS I компоненттері PsaA, Psa B ... PsaL ақуыздарының кешені арқылы фотосинтездік мембранада сақталады. Айта кету керек, темір-күкірт белоктары әлі оқшауланбаған және сипатталмаған, өйткені оқшаулауға тырысқанда олар оңай денатурацияланады. Салмағы шамамен 10,7 кДа болатын гидрофильді ақуыз ферредоксиннің құрамында 2Fe-2S кластері бар. Ол PsaD ақуызымен электростатикалық әрекеттесу нәтижесінде тилакоидты мембрананың стромальды бетінде сақталады (Рубин, 2000). Ферредоксин электрондарды не Fd: NADPH синтезі үшін NADP + -оксидоредуктазаға немесе цитохром b 6 f кешеніне бағыттайтын негізгі қосқыш болып табылады, олар суда еритін пластоцианин ақуызы арқылы бір-бірден P 700-ге оралады. Электрондардың ферредоксинге және одан басқа молекулаларға ауысуы осы ақуыздың қажетті диффузиясына байланысты әлдеқайда ұзағырақ, микросекундтарды алады.

Митохондриялардағы сияқты электрондарды тасымалдаудың фотосинтездік тізбектеріндегі электрондарды тасымалдау механизмі екі жақты – пигменттік-белоктық супрамолекулалық кешендердегі туннельдену және жылжымалы тасымалдаушылар пулымен комплекстер арасында ауысу.

Фотосинтездің жарық фазасы жасушаға жарық сәулесінің (фотондардың) түсуіне байланысты. Табиғатта фотосинтез күн сәулесінің әсерінен қозғалады.

Өсімдік жасушаларының хлоропластарындағы хлорофиллдер және басқа пигменттер белгілі бір толқын ұзындығының сәулеленуін ұстайды. Фотон энергиясы пигменттердің электрондарын жоғары энергетикалық деңгейге ауыстырады. Энергияның кері эмиссиясымен бұрынғы энергетикалық деңгейге қайта оралудың орнына, электрондар акцепторлармен ұсталады және хлоропласт тілакоидтарының мембранасына салынған электронды тасымалдау тізбегі бойымен тасымалданады.

Электрондар жолында олардың энергиясы жартылай жоғалады, ал жартылай жұмсалады АТФ синтезі және NADP редукциясы үшін. Осылайша күн энергиясы энергияға айналады химиялық байланыстар, содан кейін органикалық заттардың синтезі үшін қараңғы фазада қолданылады. Осы мағынада фотосинтездің жеңіл фазасын дайындық деп атауға болады.

Электронды тасымалдау тізбегі пигменттерден, ферменттерден және коферменттерден тұрады. Кейбіреулері мембранада дерлік қозғалмайды, басқалары электрондар мен протондардың тасымалдаушысы ретінде қозғалады.

Алайда фотосинтездің жеңіл реакциялары тек тилакоидты мембранада ғана болмайды. Сондай-ақ жарық түсіру фотондары судың фотолизі. Фотолиз нәтижесінде су сутегі протондарына (Н+), электрондарға (е -) және оттегі атомдарына (О) ыдырайды. Соңғысы жұптасып қосылып, жасушадан молекулалық оттегі (O 2) түрінде бөлінеді.

Тилакоидтық мембранада болатын жарық фазасының реакцияларын егжей-тегжейлі қарастырған кезде фотолиз қажеттілігінің себебі анық болады.

Мұнда екі фотожүйе жұмыс істейді. Бұлар деп аталатындар фотожүйе IЖәне фотожүйе II. Олардың әрқайсысы жарық энергиясын ұстайды және қоздырылған электрондар әрқайсысынан шығады, оларды акцепторлары қабылдайды. Фотожүйелерде олар түзіледі электронды саңылаулар, яғни электрондардың жетіспеушілігі. Фотожүйелердің реакция орталықтарының хлорофиллдері оң зарядталады. Жүйе қайтадан жұмыс істеуі үшін сырттан келетін электрондардың ағынына байланысты бұл тесіктерді жою қажет.

Өсімдіктерде фотосинтездің жеңіл фазасы осылай ұйымдастырылған I фотожүйе саңылауларды II фотожүйеден тасымалданатын электрондармен толтырады. Және ол судың фотолизі кезінде пайда болатын электрондарды алады.

Бірінші фотожүйеден шығатын электрондар электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтіп, NADP-ке жетеді. Бұл кофермент төмендейді және теріс зарядталады. Осыдан кейін ол NADP H 2-ге айнала отырып, сутегі протондарын тартады. Осылайша, судың фотолизі протондар мен электрондарды алу үшін қажет.

Электрондардың екінші фотожүйеден біріншіге дейінгі жолында АТФ жинақталған энергия есебінен синтезделеді. электрохимиялық градиентмембрананың қарама-қарсы жағындағы зарядтар айырмасы болып табылады.

Толығырақ қарастырайық фотосинтездің жеңіл фазасының жеңілдетілген диаграммасы:

Жарық энергиясынан басқа судың фотолизі де диаграммада белгіленген ферментті қажет етеді. суды тотықтырғыш кешен«. Ол фотожүйеге салынған. Алынған протондар люменде қалады, ал электрондар II фотожүйеге (PSII) өтеді. Электрон ағыны көк нүктелі көрсеткі арқылы көрсетіледі.

Фотожүйелердегі P680 және P700 жапсырмалары PS реакция орталықтары басым түрде жұтатын жарықтың толқын ұзындығын білдіреді. Фотожүйелердің өздері бар күрделі құрылым. Электрондарды шығарудан басқа реакция орталығы, олар да қамтиды жеңіл егін жинау кешені.

PSII-ден электрондар коферментке ауысады пластохинон. Теріс зарядталған ол стромадан протондарды қосады. Протон ағыны қызыл нүктелі көрсеткі арқылы көрсетілген. Пластохинон электрондар мен протондарды ферментативтіге тасымалдайды цитохром b6f кешені. Соңғысы пластохинонды тотықтырады.

Цитохром-b 6 f протондарды люменге айдап, электрондарды келесі кофермент тасымалдаушысына береді - пластоцианин.

Бұл кезде стромадан тасымалданатын және судың фотолизі нәтижесінде түзілген протондар есебінен ферменттің «жұмыс істеуі» үшін люменде жеткілікті оң заряд жиналады. ATP синтазасы. Оның арналары арқылы протондар тилакоидты мембрананың сыртқы жағына асығады. Бұл энергияны ATP синтазасы ADP және фосфор қышқылынан АТФ синтездеу үшін пайдаланады.

Пластоцианин электрондарды PSI-ге тасымалдайды, оны азайтады. Осы жерден жарықтың әрекеті нәтижесінде электрондар келесіге ауысады ферредоксин. Ферменттің әсерінен ферредоксин-НАДФ-редуктазаол NADP қалпына келтіреді. Бұл жағдайда хлоропласттың стромасында орналасқан протондар да қолданылады. Олар мұнда, соның ішінде АТФ синтазасының арналары арқылы келді.

Жарық фазасының қарастырылатын реакциялары болып табылады циклдік емес электрон тасымалдау . Алайда фотосинтездің бұл кезеңі жалғасуы мүмкін айналмалы жол. Бұл жағдайда ферродоксин НАДФ-ны емес, пластохинонды төмендетеді. Осылайша, PSI өз электрондарын қайтарады. Циклдік электрон тасымалдау жағдайында НАДФ Н2 синтезі жүрмейді, жеңіл фаза тек АТФ түзеді.

Циклдік емес (қарапайым) электронды тасымалдауды электрон тасымалдаудың Z-схемасы деп те атайды. Егер сіз электрондар ағынын олардың энергиясының бірте-бірте төмендеуін ескере отырып бейнелесеңіз, онда сіз 90 ° бұрылған Z әрпіне ұқсас диаграмманы аласыз.

Сонау 1905 жылы ағылшын Ф.Бекман әртүрлі жарық пен температурада фотосинтезді зерттей келе, аз жарықта фотосинтез өнімділігі толығымен жарықтандыруға байланысты және онымен бірге өсетінін, бірақ белгілі бір шекке дейін екенін анықтады. Ерте ме, кеш пе жарық жұмысын тоқтатады. Фотосинтезді екі фазаға бөлуге болады: температураға тәуелді емес жарық реакциялары және жарыққа тәуелді емес, бірақ температураға тәуелді қараңғы реакциялар. Негізгі эксперименттік растауфотосинтездің екі фазасының болуы жарық жарқылымен жүргізілген тәжірибелерде алынды.

1920 жылы О.Варбург фотосинтез үшін не жақсы екенін анықтауға шешім қабылдады - жарықтың жарқылымен үзілетін ашық жарық немесе қараңғылық. Қорытынды мынадай болды: қараңғы фаза жарық фазасынан бірнеше есе ұзын; Жарық жарқылы кезінде зауыт CO 2 фиксациясымен байланысты кейбір қараңғы процестерге қажет энергияны сақтайды. Бұл соңғы процесс баяу жүреді және ол аяқталғанға дейін өсімдікке жарық қажет емес.

Хлоропласттарда екі фотожүйенің болуы туралы идеяны 1957 жылы Р.Эмерсон ұсынды. Ол толқын ұзындығы 700 нм-ден асатын қызыл жарықты қысқа толқынды жарықпен бірге қолданғанда өте тиімді болатынын анықтады. «Эмерсон күшейту эффекторы» деп аталатын бұл құбылыс фотосинтезде екі түрлі жарық реакциясы жүреді деген гипотезаға негіз болды; Фотосинтездің оңтайлы жағдайлары осы екі реакция қатар жүретін кезде қалыптасады. Бұл гипотеза жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропласттарынан жеке фотожүйелердің (PS I және PS II) тікелей оқшаулануымен расталды.

Екі пигменттік фотожүйе - бұл жарық сатысында фотосинтезді жүргізетін екі машина. Әрқайсысы реакция орталығынан және молекулалар ансамблінен тұрады - жарық жинайтын пигменттер (пигмент-белок кешені - PBC. Әрбір фотожүйеде пигменттердің жеке жиынтығы, сондай-ақ олармен байланысқан электрон тасымалдаушылары бар және әрбір фотожүйенің өзіне тән ерекшелігі бар. фотосинтездік реакциялар.

PS I құрамында P 700 бар бірінші пигмент жүйесі, Chl мономерлі түрі бар а 695, құрамында темір мен күкірт бар белоктар, ферродоксиннің 1-2 молекуласы, цитохромның 1 молекуласы мен пластианин және 2 молекула цитохром б 6 ;

PS II құрамында P 680, 4 пластацианин молекуласы, 2 цитохром молекуласы бар екінші пигмент жүйесі бар. b 559және 6 марганец атомы.

ETC сонымен қатар пластакинондар пулын, липидтерде еритін e- және H+ тасымалдаушыларын қамтиды.

Жарық жинайтын пигменттердің (жарық жинайтын антенналардың) құрамына мыналар кіреді: каротин, Chl. а 662,670,а 677,а 684,а 692(FS I) және PS II: а 622, 670, а 677. Сонымен қатар, сонымен қатар жеңіл жинайтын ақуыз кешені (LSC) бар (2.9-сурет).

Төмен жарық қарқындылығында PS I және PS II антенналары жарықтың бірнеше фотондарын жұтады, сондықтан фотосинтетикалық реакциялардың қажетті жылдамдығын сақтай алмайды және SSC қамтамасыз ететін қосымша энергия ағыны қажет деп саналады.

Керісінше, жоғары жарық қарқындылығында пигменттік жүйелер соншалықты көп энергияны қажет етпейді, сондықтан SSC айтарлықтай аз болады.

СҚҚ құрамына ксантофилдер, хлорофилл кіреді б, біраз хлорофилл А. SSC жұтылған энергияны ПБК-ға, содан кейін реакция орталығына береді (2.10-сурет).

Осы энергияны алып, реакция орталығындағы хлорофиллдің ерекше түрі қозған күйге (Chl*) өтеді. Chl* өте жоғары реактивтілікке ие және күшті тотықсыздандырғыш болып табылады.

A / A - тотықсыздандырғыш жүйесінде А A -ға дейін төмендейді. А-дан - электрон электрон тасымалдау тізбегінің басқа компоненттері арқылы өтеді және ақырында NADP+-ға ауысады. Электронды берген хлорофилл бос катион – Х+ радикалы күйіне өтеді. Екінші тотығу-тотықсыздану жүйесінің D - - қалпына келтірілген түріндегі электронын D / D - алып, негізгі бастапқы күйіне оралады. Тотыққан D судан электрон алып, D - дейін тотықсызданады (2.11-сурет).

Судан оттегінің бөлінуі керек деген болжамды 1931 жылы К.Ван Нил (Голландия) айтқан. 1937 жылы ағылшын Р.Хилл оқшауланған хлоропласттардың электрон акцепторының (феррицианид, бензохинон т.б.) қатысуымен жарықта оттегі бөлетінін көрсетті.Р.Хиллдің реакциясы жалпы түрде былай жазылады:

Жалпы судың ыдырау реакциясы үш кезеңде (қадам) жүреді. Бұл жағдайда акцептор хинон болып табылады. Сонымен, О 2 бөліну және СО 2 тотықсыздану процестері бір-бірінен тәуелсіз.

1941 жылы дәл осы уақытта КСРО-да екі топ ғалымдар А.П.Виноградов пен Р.В.Тейс және АҚШ-та С.Рубен мен М.Д.Камен фотосинтез кезінде бөлінетін оттегінің барлығы СО 2 емес, судың оттегісі екенін дәлелдеді. бұрын ойлағандай.

PS (II) және PS (I) электрондарды тасымалдау тізбегінде H 2 O-дан NADP+-ға ретімен орналасады. Фотосинтез кезінде бір NADP+ молекуласын қалпына келтіру үшін екі электрон және екі протон қажет, су электронды донор болып табылады. Судың фотоиндукцияланған тотығуы PS II-де, NADP+ тотықсыздануы PS I-де жүреді. Осылайша фотожүйелер өзара әрекеттесуде жұмыс істеуі керек.

Фотосинтездің кванттық шығымы (жұтылған энергияның 1 квантына бөлінген О 2 немесе байланысқан СО 2 мөлшері) деректеріне сүйене отырып, бір O 2 молекуласын шығару үшін сегіз жарық кванты қажет; PS I және PS II компоненттерінің құрамынан және тотығу-тотықсыздану потенциалының мәнінен фотосинтездің жеңіл сатысындағы реакциялардың реттілігінің схемасы жасалды. Z әрпімен ұқсас болғандықтан, бұл схема Z-тізбек деп аталады (2.12-сурет).

Z-схемасының принципін алғаш рет Р.Хилл және Пендаль (1960) ұсынған және Днейзеннің (1961) еңбектерімен тәжірибе жүзінде расталған.

PS I - бұл оттегінің қатысуынсыз жұмыс істейтін бактерияларда жалғыз бар; бұл FS ерте кезеңдерінде артықшылықтарға ие болған шығар биологиялық эволюцияжер атмосферасында оттегі аз болған кезде. PS II дамуымен өсімдіктер судан молекулалық оттегін шығара алды. Мүмкін, бұл жағдай жер атмосферасының қасиеттерінің өзгеруін анықтады: анаэробтан ол аэробты болды.

Осылайша, фотосинтез кезінде жүзеге асырылатын жоғары сатыдағы өсімдіктердегі фотохимиялық жұмыс, сайып келгенде, судың ыдырауына дейін азайтылуы мүмкін.

Дегенмен, алдымен түсірілген фотондардың физикалық энергиясы өзгертіліп, «химиялық» энергияға айналуы керек. Біз энергияның реакция орталықтарына ауысатынын атап өттік. Нәтижесінде жеке электрондар хлорофилл P 700 немесе P 680 молекулаларынан электрон тасымалдаушы молекулаларға ауыса алатындай жеткілікті энергия алады. Тасымалдаушы сіңіреді белгілі бір бөлігібұл активтену энергиясын және электронды келесі тасымалдаушыға береді, онда бұл процесс қайталанады. Хлоропластарда әртүрлі электрон тасымалдаушылар мембранада немесе мембраналар ішінде орналасады және олардың ішінде электрондарды қабылдау қабілетіне сәйкес (басқаша айтқанда, тотықсыздану потенциалымен) орналасатын қатарды құрайды. Осылайша, электрон бір тасушыдан екіншісіне ауысады, судың каскад бойымен қозғалатынына ұқсайды - бір шеттен екіншісіне.

PS I және PS II құрамына кіретін негізгі құраушы элементтердің мәнін түсіндірейік.

PSII реакция орталығы(2.13-сурет) оттегі бөлетін кешен, хлорофилл Р 680, біріншілік электрон акцепторы феофитин (Feo) - Chl туындысы, онда Mg протондармен, ал екіншілік акцепторлар - молекулалар.

нохинон (Q n және Q c), сондай-ақ пластохинон (Q).

PS II реакция орталығының өзегі молекулалық салмағы (МВ) 32 және 34 кД болатын екі мембраналық ақуыздан (D 1 және D 2) тұрады. Екі ақуыздың да бес трансмембраналық ілмегі бар және электрон тасымалдаушы ретінде әрекет ететін протездік топтардың көпшілігін байланыстыру үшін негіз болады. PS II-нің басқа белоктары (43 және 47 кД) жарық түсіретін пигменттер кешенінің құрамына кіреді немесе судың фотототығуы (33, 23, 16 кД) кезінде оттегінің бөлінуіне қатысады. Кіші ММ басқа белоктардың қызметі, мысалы, цитохром б 559 және басқалары әлі белгісіз.

Оттегі түзілетін кешен құрамында Mn бар бассейн және кофакторлар ретінде кальций мен хлор бар. Оттегі бөлетін орталық пен P 680 хлорофилл арасындағы медиатор D 1 ақуызының тирозин амин қышқылының (Y z) қалдығы болып табылады. (суретті қараңыз. 2.13).

PS I реакция орталығыбіріншілік электрон доноры Chl Р 700 , бастапқы акцептор Chl кіреді А(А 0), аралық акцептор - филлохинон (А 1), екінші акцепторлар - темір-күкірт белоктары (F X, F A, F B), суда еритін темір-күкірт ақуызы ферредоксин (F D), еритін флавопротеин - ферредоксин-НАДФ-редуктаза ( F P).

PS I - шамамен 340 кД ММ бар интегралды пигменттік-белоктық кешен.

В цитохромы кешені 6 /fцитохромнан тұрады б 6, цитохром f, темір-күкірт ақуызы Riske және IV суббірлік. Цитохром б 6 және IV суббірлік кешеннің ең гидрофобты элементтері болып табылады. Цитохромның протездік тобы fгеммен бейнеленген бірге-типі және цитохромның ұқсас тобы б 6 екі асыл тастан тұрады б-тип, гистидин қалдықтарымен ковалентті байланысқан. Бір гем жоғары потенциалды (Н), екіншісі төмен потенциалды (L) деп аталады.

PS II-ден электрондарды беруде, атап айтқанда кешеннен б 6 /fПластоцианин (құрамында екі мыс атомы бар суда еритін ақуыз) PS I қатысады.

Жарықта болатын реакциялардың мәнін Д.Арнон (АҚШ) 1954–1958 жж. Ол оқшауланған хлоропласттарда жарықта АДФ-ға минералды фосфордың (Р) қосылуы есебінен АТФ түзілетінін көрсетті.

Электронның осындай тасымалдаушылар тізбегі бойынша қозғалысы кезінде оның энергиясының бір бөлігі химиялық түрге айналады, өйткені оның арқасында АТФ АДФ пен бейорганикалық фосфордан синтезделеді және энергияның айтарлықтай мөлшері сақталады - 8–10 ккал / моль.

Кейінгі зерттеулер АТФ синтезі электронды тасымалдаумен байланысты екенін көрсетті - циклдік немесе циклдік емес.

Электрондардың циклдік тасымалдануы.Бірінші пигменттік жүйеде P 700 - тұзақ пигменті, ал қалғандары ассемблер (антенна кешені). Жарық кванты жұтылған кезде P 700 электрондарының біреуі жоғары энергетикалық деңгейге өтіп, Chl-ге қосылады. а 695(A 0) және филлохинон (A 1), содан кейін темір мен күкірт (FeS) бар ақуыздар. Негізгі күйдегі тотығу-тотықсыздану потенциалы P 700 + 0,43 В; осылайша, онда электрондарды жоғалту үрдісі нашар ашылады. Жарық квантын жұту нәтижесінде Р 700 молекуласы қозған күйге өткенде оның тотығу-тотықсыздану потенциалы -0,6 В-қа дейін төмендейді және сондықтан ол электроннан оңай бас тартады (2.14-сурет).

Құрамында темір мен күкірт бар ақуыздан электрон ферредоксин деп аталатын тасымалдаушыға ауысады. Ферредоксиннен электрон бірнеше аралық тасымалдаушылар, соның ішінде цитохромдар арқылы қайтадан P 700-ге оралады. б 6Және fсонымен қатар пластоцианин. Электрон осы циклдік жолмен тасымалданған кезде оның энергиясы АТФ түзу үшін ADP-ге Fn қосуға жұмсалады.

Циклдік емес электрон тасымалдау. Жапырақтың устьицалары ашық және хлоропластар әртүрлі толқын ұзындығындағы жарықты жұтқанда, PSII PS I-мен бір мезгілде қосылады. Олар бірге циклдік емес электрондарды тасымалдау жүйесін құрайды.

Бұрын атап өтілгендей, жарық әсерінен Р 700 қозғалған күйге өтеді (P 700*) және тотығады (P 700+), электрондар A 0 акцепторларына (хлорофилл) беріледі. А) және A 1 (филлохинон). Әрі қарай мембранамен байланысқан темір-күкірт белоктарында (F X, F A, F B), олар арқылы электрондар ферредоксинге енеді. Бірақ бұл жағдайда электрондар соңғысынан флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктаза арқылы NADP+-ны NADPH-қа дейін төмендетуге барады (2.12-суретті қараңыз).

Бұл жағдайда электрон ферредоксиннен әртүрлі флавопротеидтер арқылы НАДФ+-ға өтеді. Тилакоидты мембраналарды қоршап тұрған сулы ортадан NADP+-ға екі электрон қосылғанда, оған су протондары қосылып, NADPH түзіледі, ол келесі реакцияларда СО 2-ні көмірсу деңгейіне дейін төмендету үшін қолданылады.

Осылайша, P 700 тотығады, онда электронды «тесік» пайда болады. Ол бұл күйде ұзақ тұра алмайды. Ол электронды қайдан алады?

Жарық кванты жұтылған кезде P 680 де қозған күйге өтіп, біріншілік акцепторлық феофитинге электрон береді. Бұл жағдайда хлорофилл P 680 тотыққан түрге өтеді, ал феофитин қалпына келеді (Feo -). Содан кейін электрон екі Q A және Q B хинондарына (менохинондарға) ауысады. Осыдан кейін электрондар «екі электронды қақпа» қызметін атқаратын липидте еритін пластокинондар пулына (Q) енеді. Электрондардың бірі цитохромдар цикліне енеді б 6 (цитата келтірілген б/ф), ал екіншісі сызықтық тізбек бойымен PS I-ге жіберіледі. Содан кейін электрондар суда еритін пластоцианин ақуызына (Pc) және P 700 тұзағына беріледі (2.12-суретті қараңыз).

Бірақ қазір R 680-де «тесік» пайда болды. Бұл «тесік» судан электронның қосылуы арқылы толтырылады. Су молекуласынан электрон жарықтың әсерінен (фотототығу немесе фотолиз) түзіледі. Нәтижесінде су молекуласы жойылып, протондар мен оттегі түзіледі:

Бұл реакцияның ингибиторы диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Диуронмен өңделген өсімдіктер өледі, өйткені судан электрондардың тасымалдануы бітеліп, АТФ түзілмейді және NADP+ қалпына келмейді, сондықтан СО 2 қалпына келтіру мүмкін емес.

Судың фотототығуы кезінде пайда болған протондар суда қалады су ортасыхлоропласттардың тилакоидтары, олардың құрамына тек су молекулалары ғана емес, сонымен қатар H + - және OH - иондары кіреді. Тилакоидты мембрананың ішкі жағында протондардың жинақталуы АТФ түзілуде маңызды рөл атқарады, ол туралы әрі қарай қарастырылады. Электрондарды тасымалдаудың бұл жолы циклдік емес деп аталады.

Циклдік емес электронды тасымалдау АТФ синтезімен де байланысты. Циклді емес электрондарды тасымалдаумен байланысты АТФ түзілуімен АДФ фосфорлану процесі циклді емес фотосинтездік фосфорлану деп аталады (2.12-суретті қараңыз).

Жарық фазасында электрондар судан (Е = +0,81 В) NADP + (E = - 0,32 В) ауысады. Потенциалы оң заттан теріс потенциалы бар затқа электрондарды ауыстыру энергияны қажет етеді. Пигмент жұтқан жарық энергиясы пайдаланылады. Әрбір электронның тасымалдануы үшін екі квант қажет. Тотығу-тотықсыздану градиентіне қарсы электрондардың бұл тасымалдануы фотохимиялық жұмыс болып табылады.

Демек, фотосинтездің жарық реакциясының мәні – электрондардың жарық әсерінен пайда болған бір молекуладан екінші молекулаға кезекпен тасымалдануы, нәтижесінде АТФ және НАДФН түзілуі (2.15-сурет).

Электронды жоғалтқан молекула тотығатындықтан, ал оны алған молекула қалпына келетіндіктен, бұл тотығу-тотықсыздану процесі. Электрондарды бір тасымалдаушыдан екіншісіне тасымалдау үшін, сондай-ақ пигменттік молекулалар арасындағы энергияны тасымалдау үшін молекулаларды мұқият орау және оларды орналастырудың қатаң тәртібі қажет, сондықтан фотосинтездің жеңіл кезеңі тилакоидтық мембраналармен байланысты. хлоропласттар. Сонымен қатар, мембраналардың көмегімен оттегінің және күшті қалпына келтіретін агенттің пайда болу процестері ажыратылады, әйтпесе олар өзара әрекеттесуі мүмкін.

Фосфорланудың осы екі түрінің негізгі айырмашылықтары келесі кестеде келтірілген (2.4-кесте).

Демек, тек PS I циклдік электрондарды тасымалдауға қатысады, ал екеуі циклдік емес электрондарды тасымалдауға қатысады. PS I строманың тилакоидтарында орналасса, PS II тек гранның тилакоидтарында орналасады.

2.4-кесте

Циклдік және циклдік емес фотофосфорлануды салыстыру

Ферредоксиннен келетін электрондар да тасымалданады және оттегін H 2 O 2 және ақырында H 2 O түзеді. Бұл жағдайда PS I және PS II жұмыс істейді және оттегінің тең мөлшерін арнайы реакцияда азайтылған ферредоксинді пайдаланып жұтылады; электрондардың мұндай ағыны псевдоциклдік деп аталады. Бұл электрондар ағынымен оттегі күйінде таза өзгеріс болмаса да, бұл процесті циклдік деп атауға болмайды, өйткені көрсетілген жол бойымен электрондардың циклдік тасымалдануы болмайды.

АТФ синтезі.Электрондардың P 680-ден (E \u003d -0,8) P 700-ге (E \u003d + 0,4 В) қозғалысы кезінде бөлінетін энергия ADP және бейорганикалық фосфаттан (фотофосфорлану) ATP синтезіне жұмсалады.

Электронды тасымалдау тізбегінің жұмысымен байланысты АДФ фосфорлану механизмін түсіндіретін бірнеше теориялар бар. Ағылшын биохимигі П.Митчеллдің (1961) химиосматикалық теориясы қазіргі кезде ең үлкен танылды А.Ягендорф (1967) фотосинтездік фосфорлану процестерін түсіндіру үшін алғаш рет қолданған.

А.Ягендорфтың тәжірибелері төмендегідей болды (2.16-сурет ) . Хлоропластардан бөлінген рН 8 болатын түйіршіктер рН 4 болатын буферлік ерітіндіге орналастырылды.Осы ерітіндіде ұстағаннан кейін түйіршіктерде рН 4 мәні қалпына келтірілді.Содан кейін рН 4 болатын түйіршіктер буферлік ерітіндіге ауыстырылды. рН 8. протон градиенті, әдетте фотохимиялық процестер кезінде түзіледі (тилакоид ішінде – рН 4, сыртында – рН 8). Бұл жағдайда ортаға АДФ және Pn қосқаннан кейін АТФ қараңғыда синтезделеді.

Бұл тәжірибелер Митчеллдің хемиосмотикалық теориясын хлоропласттарда фотофосфорлану кезінде жүретін процестерді түсіндіру үшін қолдануға мүмкіндік берді.

Бұл теория бойынша пластохинон екі электрон қосып, хлоропласт стромасының жағынан тағы бір 2Н+ протонды қосып, оларды мембрана арқылы интратилакоидты кеңістікке өткізеді. Тилакоид ішінде және судың фотототығуы нәтижесінде протондар жиналады.

Протондардың мембрананың екі жағында біркелкі таралуына байланысты айырмашылық пайда болады химиялық потенциалдарсутегі иондары мен Н+ иондарының электрохимиялық мембраналық потенциалы туындайды

екі компонентті қамтиды: H + иондарының мембрананың екі жағында біркелкі таралуынан туындайтын концентрация және мембраналық потенциалға байланысты электрлік (ΔΨ) (2.16-сурет).

ΔрН және ΔΨ энергиясы протондарды интратилакоидтық кеңістіктен хлоропластың стромасына арнайы арналар арқылы кері тасымалдауға жұмсалады. Протондардың кері тасымалдануымен АДФ фосфорлануы байланысты. Реакция H+ -ATP синтетазасымен катализденеді, ол екі бөліктен тұрады: хлоропласт стромасында орналасқан суда еритін каталитикалық бөлік және мембраналық бөлік. Соңғысы протондар арнасы болып табылады, ол арқылы протондар хлоропласттың стромасына оралады. H + -ATP синтетаза ферменті протондар қозғалған кезде АТФ синтездей алады. Протондар интратилакоидтық кеңістіктегі концентрациясы жоғары болғанда қозғалады.

Электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен тасымалданатын әрбір екі электрон үшін 4Н+ тилакоид ішінде жиналады. Хлоропласттың стромасына қайта оралған әрбір 3H + үшін 1 АТФ молекуласы.

Осылайша, соңғы өнімдерФотосинтездің жарық реакциялары NADPH және АТФ болып табылады. Содан кейін бұл қосылыстар сәйкесінше қалпына келтіретін күш ретінде және СО 2 қантқа айналу көзі ретінде пайдаланылады. Бұл трансформацияларды құрайтын қадамдар фотосинтездің «қараңғы реакциялары» деп аталады.

Фотосинтез механизмі.

Фотосинтез – көптеген ферментативті реакциялардан тұратын күрделі тотығу-тотықсыздану процесі, нәтижесінде көмірқышқыл газы азайып, су тотығады. Яғни, көмірқышқыл газы электронды акцептор, ал су олардың доноры. Фотосинтез екі фазаның ауысуы арқылы жүзеге асады:

1. Көмірқышқыл газының қатысуынсыз жарықта өтетін жарық фазасы температураға тәуелді емес.

2. Температураға байланысты көмірқышқыл газының қатысуымен қараңғыда жүретін қараңғы фаза.

Ол келесі кезекті кезеңдерден тұрады:

1. Пластидтік пигменттердің күн энергиясын жұту процесі және қозғалған хлорофилл А молекулаларының түзілуі.

2. Қозған хлорофилл молекулаларының энергиясы есебінен судың тотығуы (фотолизі) және оттегінің бөлінуі.

3. Фотосинтездік фосфорлану процесінде АТФ синтезі және тотықсызданған NADxH2 түзілуі.

Хлорофилл молекуласы жарықты жұтқанда қозған электрон өз энергиясын хлорофилл А-ға береді, ол фотосинтез процесінде оны химиялық байланыстардың энергиясына айналдырады. органикалық заттар. Хлоропластарда хлорофилл және басқа пигменттер тилакоидты мембраналарға еніп, сол жерде фотожүйелер деп аталатын функционалдық бірліктерге жиналады, олардың әрқайсысында 250-400 пигмент молекуласы бар. Фотожүйедегі барлық пигменттер фотондарды сіңіре алады, бірақ берілген фотожүйедегі бір ғана хлорофилл молекуласы жұтылған энергияны фотохимиялық реакцияларда пайдалана алады. Оны фотожүйенің реакция орталығы деп атайды, ал қалғандарының барлығы антенналар деп аталады, өйткені олар антенналар сияқты жарықты жинай алады. Фотожүйенің екі түрі бар - 700 нм (P700) абсорбциялық оптимумы бар 1 фотожүйе (P1) және абсорбциялық оптимумы 680 нм (P680) фотожүйе 2 (P2). Οʜᴎ синхронды жұмыс істейді, бірақ F1 дербес жұмыс істей алады.

Фотосинтездің Z-схемасы (жарық реакцияларының моделі).

1. Жарық энергиясы F2-ге түседі, онда оны P680 реакция орталығы жұтады, содан кейін ол қозғалады. Ал оның қозған энергия алған электрондары Q акцепторлы молекуласына ауысады. Электрондарын жоғалтқан Р680 молекуласы оларды протондар мен оттегіге диссоциацияланатын су электрондарымен алмастыра алады. Бұл судың жарық пен тилакоидты ферменттердің әсерінен жарыққа тәуелді тотығу бөлінуі әдетте деп аталады. фотолизсу.

2. Әрі қарай электрондар электронды тасымалдау тізбегі (ETC) бойымен F1-ге түседі. ЭТК құрамына цитохромдар, құрамында темір мен күкірт бар белоктар, хинондар, мыс бар ақуыз пластоцианин кіреді. Бұл реакцияның нәтижесі фосфаттың қосылуы және макроэргиялық байланыстың түзілуі есебінен АДФ молекуласының АТФ-қа айналуы. - фосфорлану реакциясы.

3. F1-де жарық энергиясы электрондарды Р700-ден P430-ға темірі бар ақуызға электрон акцепторына береді. Келесі электронды тасымалдаушы ферредоксин (темір-темір ақуызы) өз электрондарын NADxH2-ге дейін тотықсызданған NAD коферментіне береді, ал P700 молекуласы тотығады. Бұл электрондардың судан NAD-қа бір бағытты ағыны циклдік емес электрон ағыны деп аталады, ал АТФ түзілуі деп аталады. циклді емес фосфорлану.

Фотосинтездің жарық кезеңінің Z-диаграммасы

Циклдік емес электрон ағынының жалпы энергия шығымы 12ATP, 12NADxH2, 1 O2 молекуласы бөлінеді. Фотосинтездің жарық фазасының жалпы теңдеуі:

12H2O + 12NAD + 12ADP + 12H3RO4 --- 12NADxH2 + 12ATP + 02

Циклдік фосфорлану.

F1 F2-ден тәуелсіз жұмыс істей алады. Бұл процесс электрондардың циклдік ағыны немесе деп аталады циклдік фосфорлану. Бұл жағдайда F1 жарықтандыру кезінде электрондар P700-ден P430-ға ауысады. Содан кейін электрондар NAD-қа бармайды, бірақ F1-мен байланысты сейдинг жолымен Q акцепторына және F1 реакция орталығына оралады. Бұл ADP-ден ATP молекуласын шығарады. Электрондардың циклдік ағыны болғандықтан, бұл процесс әдетте циклдік фосфорлану деп аталады. Бұл жағдайда судың ыдырауы, оттегінің бөлінуі, NADxH2 түзілмейді. Бұл неғұрлым қарабайыр жол, ол фотосинтездеуші бактериялар мен кейбір эукариоттарға тән.

Циклдік фосфорлану