Вегетативті ганглийлердегі синапстардың құрылымдық ерекшеліктері. ANS-те қозудың синаптикалық берілістері. Пост-және пресинапстық мембраналар арасындағы синаптикалық саңылау

Омыртқалы жануарларда вегетативті жүйке жүйесінде синаптикалық берілістің үш түрі бар: электрлік, химиялық және аралас. Типтік электрлік синапстары бар орган - бұл көз алмасының түбіндегі орбитада терең жатқан құстардың кірпікшелі ганглиясы. Мұнда қозуды беру іс жүзінде екі бағытта да кідіріссіз жүзеге асырылады. Электрлік және құрылымдары аралас синапс арқылы берілуі химиялық синапстар. Бұл түр құстардың кірпікшелі ганглионына да тән. Вегетативтік жүйке жүйесінде қозуды берудің негізгі әдісі химиялық болып табылады. Ол белгілі бір заңдарға сәйкес жүзеге асырылады, олардың арасында екі принцип бөлінеді. Біріншісі (Дэйл принципі) барлық процестері бар нейрон бір медиаторды шығарады. Қазір белгілі болғандай, бұл нейронда негізгімен қатар басқа таратқыштар мен олардың синтезіне қатысатын заттар да болуы мүмкін. Екінші принцип бойынша әрбір медиатордың нейронға немесе эффекторға әсері постсинапстық мембраналық рецептордың табиғатына байланысты.

Вегетативті жүйке жүйесінде негізгісі ретінде әртүрлі медиаторларды шығаратын жүйке жасушаларының оннан астам түрі бар: ацетилхолин, норадреналин, серотонин және басқа биогенді аминдер, амин қышқылдары, АТФ. Вегетативтік нейрондардың аксон ұштары қандай негізгі медиаторды бөлетініне байланысты бұл жасушалар әдетте холинергиялық, адренергиялық, серотонергиялық, пуринергиялық және т.б нейрондар деп аталады.

Медиаторлардың әрқайсысы, әдетте, автономды рефлекс доғасының белгілі бір буындарында тасымалдау функциясын орындайды. Сонымен, ацетилхолин барлық преганглионарлы симпатикалық және парасимпатикалық нейрондардың ұштарында, сондай-ақ көптеген постганглионарлық парасимпатикалық ұштарда бөлінеді. Сонымен қатар, потганглиональды симпатикалық талшықтардың бөлігі, пот бездерін нервтендіреді және, шамасы, қаңқа бұлшықетінің вазодилаторлары да ацетилхолин арқылы өтеді. Өз кезегінде, норадреналин постганглиональды симпатикалық ұштарда медиатор болып табылады (тер бездерінің нервтерін және симпатикалық вазодилаторларды қоспағанда) - жүрек, бауыр және көкбауыр тамырлары.

Кірістің әсерінен пресинаптикалық терминалдарда босатылған медиатор жүйке импульстары, постсинапстық мембрананың арнайы рецепторлық ақуызымен әрекеттеседі және онымен түзеді күрделі қосылыс. Ацетилхолинмен әрекеттесетін белок холинергиялық рецептор, адреналин немесе норадреналин – адренорецептор және т.б. деп аталады.Әртүрлі медиаторлардың рецепторларының локализациялану орны тек постсинапстық мембрана емес. Сондай-ақ синапстағы медиаторлық процесті реттеудің кері байланыс механизміне қатысатын арнайы пресинапстық рецепторлардың болуы да анықталды.

Холинергиялық, адрено-, пуринорецепторлардан басқа шеткі бөлігінде автономды. жүйке жүйесіпептидтердің, дофаминнің, простагландиндердің рецепторлары бар. Алғашында вегетативті жүйке жүйесінің шеткі бөлігінде табылған рецепторлардың барлық түрлері кейін ОЖЖ ядролық құрылымдарының пре-және постсинаптикалық мембраналарында табылды.

Вегетативті жүйке жүйесінің тән реакциясы органның денервациясынан кейін оның медиаторларға сезімталдығының күрт артуы болып табылады. Мысалы, ваготомиядан кейін органның ацетилхолинге сезімталдығы жоғарылайды, симпатэктомиядан кейін - норадреналинге. Бұл құбылыс постсинаптикалық мембранадағы сәйкес рецепторлар санының күрт артуына, сондай-ақ медиаторды ыдырататын ферменттердің (ацетилхолин эстеразасы, моноаминоксидаза және т.б.) құрамының немесе белсенділігінің төмендеуіне негізделген деп саналады. .

Вегетативті жүйке жүйесінде әдеттегі эффекторлық нейрондардан басқа постганглионарлық құрылымдарға сәйкес келетін және өз қызметін атқаратын арнайы жасушалар да бар. Оларға қозуды беру әдеттегі химиялық жолмен жүзеге асырылады және олар эндокриндік жолмен жауап береді. Бұл жасушалар түрлендіргіштер деп аталады. Олардың аксондары эффекторлық мүшелермен синаптикалық байланыс жасамайды, бірақ тамырлардың айналасында еркін аяқталады, олармен гемальды мүшелер деп аталады. Түрлендіргіштерге келесі жасушалар кіреді: 1) адреналин мен норэпинефриннің бөлінуімен преганглиональды симпатикалық аяқталуының холинергиялық таратқышына жауап беретін бүйрек үсті безінің мидың хромаффинді жасушалары; 2) қанға ренинді шығару арқылы постганглиональды симпатикалық талшықтың адренергиялық таратқышына жауап беретін бүйректің юкста-шумақ жасушалары; 3) вазопрессин мен окситоцинді бөлу арқылы әртүрлі сипаттағы синаптикалық ағынға жауап беретін гипоталамус супраоптикалық және паравентрикулярлық ядролардың нейрондары; 4) гипоталамус ядроларының нейрондары.

Негізгі классикалық медиаторлардың әрекетін фармакологиялық препараттарды қолдану арқылы жаңғыртуға болады. Мысалы, никотин постганглионарлы нейронның постсинапстық мембранасына әсер еткенде ацетилхолинге ұқсас әсер береді, ал күрделі эфирлерхолин және шыбын-шіркей уыты мускарин – висцеральды мүшенің эффекторлық жасушасының постсинаптикалық мембранасында. Демек, никотин вегетативті ганглийде нейронаралық берілуге, мускарин - атқарушы органда нейроэффекторлық беріліске кедергі жасайды. Осы негізде холинергиялық рецепторлардың сәйкесінше екі түрі бар деп есептеледі: никотиндік (N-холинергиялық рецепторлар) және мускариндік (М-холинергиялық рецепторлар). Әртүрлі катехоламиндерге сезімталдығына қарай адренорецепторлар α-адренергиялық рецепторлар және β-адренергиялық рецепторлар болып бөлінеді. Олардың бар болуы адренорецепторлардың белгілі бір түріне селективті әсер ететін фармакологиялық препараттардың көмегімен анықталды.

Катехоламиндерге жауап беретін бірқатар висцеральды органдарда адренорецепторлардың екі түрі де бар, бірақ олардың қозу нәтижелері, әдетте, керісінше. Мысалы, қаңқа бұлшықеттерінің қантамырларында α- және β-адренергиялық рецепторлар болады. α-адренергиялық рецепторлардың қозуы артериолалардың тарылуына, ал β-адренергиялық рецепторлардың кеңеюіне әкеледі. Адренергиялық рецепторлардың екі түрі де ішек қабырғасында кездеседі, алайда олардың әрқайсысының қозуы кезіндегі органның реакциясы тегіс бұлшықет жасушаларының белсенділігін тежеумен сипатталады. Жүрек пен бронхта α-адренергиялық рецепторлар жоқ, ал медиатор тек β-адренергиялық рецепторлармен әрекеттеседі, бұл жүрек жиырылуының күшеюімен және бронхтың кеңеюімен бірге жүреді. Норадреналин жүрек бұлшықетінің β-адренергиялық рецепторларының ең үлкен қозуын және бронхтардың, трахеяның және қан тамырларының әлсіз реакциясын тудыратындықтан, біріншісі β1-адренергиялық рецепторлар, екіншісі - β2-адренергиялық рецепторлар деп атала бастады. рецепторлар.

Тегіс бұлшықет жасушасының мембранасына әсер еткенде адреналин мен норэпинефрин жасуша мембранасында орналасқан аденилатциклазаны белсендіреді. Mg2+ иондары болған кезде бұл фермент жасушадағы АТФ-дан цАМФ (циклдік 3 ", 5" -аденозинмонофосфат) түзілуін катализдейді. Соңғы өнім, өз кезегінде, бірқатар физиологиялық әсерлерді тудырады, энергия алмасуын белсендіреді, жүрек қызметін ынталандырады.

Адренергиялық нейронның ерекшелігі оның мүшелерде тармақталып, тығыз өрім түзетін өте ұзын жіңішке аксондарының болуы. Мұндай аксон терминалдарының жалпы ұзындығы 30 см жетуі мүмкін.Терминалдар бойымен көптеген кеңейтулер бар - варикозды веналар, онда нейротрансмиттер синтезделеді, сақталады және босатылады. Импульстің пайда болуымен норадреналин бір мезгілде тегіс бұлшықет тінінің үлкен аймағына әсер ететін көптеген кеңейтімдерден босатылады. Осылайша, бұлшықет жасушаларының деполяризациясы бүкіл органның бір мезгілде жиырылуымен бірге жүреді.

Эффекторлы мүшеге постганглионарлы талшықтардың әрекетіне ұқсас әсер ететін әртүрлі препараттарды (симпатикалық, парасимпатикалық және т.б.) миметиктер (адренергиялық, холиномиметиктер) деп атайды. Сонымен қатар постсинапстық мембраналық рецепторлардың қызметін селективті блоктайтын заттар да бар. Оларды ганглион блокаторлары деп атайды. Мысалы, аммоний қосылыстары Н-холинергиялық рецепторларды, ал атропин мен скополамин - М-холинергиялық рецепторларды таңдамалы түрде сөндіреді.

Классикалық медиаторлар қозу таратқыштарының қызметін ғана атқармайды, сонымен қатар жалпы биологиялық әсер етеді. Жүрек-тамыр жүйесі ацетилхолинге ең сезімтал, ол сонымен қатар ас қорыту жолдарының қозғалғыштығын арттырады, бір мезгілде ас қорыту бездерінің қызметін белсендіреді, бронхтардың бұлшықеттерін азайтады және бронх секрециясын төмендетеді. Норадреналиннің әсерінен жүрек соғу жиілігі өзгермей, систолалық және диастолалық қысымның жоғарылауы байқалады, жүректің жиырылуы күшейеді, асқазан мен ішектің секрециясы төмендейді, ішектің тегіс бұлшықеттері босаңсытады және т.б. Адреналин әртүрлі болуымен сипатталады. әрекеттер ауқымы. Ино-, хроно- және дромотропты функцияларды бір мезгілде ынталандыру арқылы адреналин жүректің шығарылуын арттырады. Адреналин бронхтардың бұлшықеттеріне кеңейтетін және спазмолитикалық әсер етеді, ас қорыту жолдарының қозғалғыштығын тежейді, органдардың қабырғаларын босаңсытады, бірақ сфинктердің қызметін, ас қорыту жолдарының бездерінің секрециясын тежейді.

Серотонин (5-гидрокситриптамин) жануарлардың барлық түрлерінің тіндерінде табылған. Мида ол негізінен висцеральды функцияларды реттеуге байланысты құрылымдарда болады, шеткі бөлігінде ішектің энтерохромафин жасушалары шығарады. Серотонин вегетативті жүйке жүйесінің метасимпатикалық бөлігінің негізгі медиаторларының бірі болып табылады, ол негізінен нейроэффекторларды тасымалдауға қатысады, сонымен қатар орталық түзілімдерде медиаторлық қызмет атқарады. Серотонергиялық рецепторлардың үш түрі белгілі - D, M, T. D типті рецепторлар негізінен тегіс бұлшықеттерде локализацияланған және лизергиялық диэтиламид қышқылымен блокталады. Серотониннің осы рецепторлармен әрекеттесуі бұлшықеттердің жиырылуымен бірге жүреді. М-типті рецепторлар вегетативті ганглийлердің көпшілігіне тән; морфинмен блокталады. Бұл рецепторлармен байланысу арқылы таратқыш ганглионды ынталандырушы әсер тудырады. Жүрек және өкпе рефлексогендік аймақтарында табылған Т-типті рецепторлар тиопендолмен блокталады. Осы рецепторларға әсер ететін серотонин коронарлық және өкпелік хеморефлекстерді жүзеге асыруға қатысады. Серотонин тегіс бұлшықеттерге тікелей әсер етеді. Қан тамырлар жүйесінде ол тарылғыш немесе кеңейтуші реакциялар түрінде көрінеді. Тікелей әсер еткенде бронхтың бұлшық еттері азаяды, рефлекторлық әсермен тыныс алу ырғағы мен өкпе вентиляциясы өзгереді. Серотонинге әсіресе сезімтал ас қорыту жүйесі. Ол серотонинді енгізуге бастапқы спастикалық реакциямен жауап береді, ол тонусының жоғарылауымен ырғақты жиырылуларға айналады және белсенділіктің тежелуімен аяқталады.

Көптеген висцеральды органдар үшін пуринергиялық беріліс тән, бұл пресинаптикалық терминалдарды ынталандыру кезінде аденозин мен инозин, пуриннің ыдырау өнімдері бөлінетініне байланысты осылай аталды. Бұл жағдайда медиатор АТФ болып табылады.Оның орналасуы вегетативті жүйке жүйесінің метасимпатикалық бөлігінің эффекторлық нейрондарының пресинаптикалық терминалдары болып табылады.

Синапстық саңылауға бөлінген АТФ постсинапстық мембранадағы пуриндік рецепторлардың екі түрімен әрекеттеседі. Бірінші типтегі пуринорецепторлар аденозинге, екіншісі - АТФ-ке сезімтал. Медиатордың әрекеті негізінен тегіс бұлшықеттерге бағытталған және оның релаксациясы түрінде көрінеді. Ішектің қозғалу механизмінде пуринергиялық нейрондар қоздырғыш холинергиялық жүйеге қатысты негізгі антагонистік тежеу ​​жүйесі болып табылады. Пуринергиялық нейрондар төмен тежелуді жүзеге асыруға, асқазанның рецептивті релаксация механизміне, өңеш пен анальды сфинктердің босаңсуына қатысады. Пунергиялық индукцияланған релаксациядан кейінгі ішектің жиырылуы тағамдық болюстің өтуінің тиісті механизмін қамтамасыз етеді.

Гистамин медиаторлардың бірі болуы мүмкін. Ол әртүрлі мүшелер мен ұлпаларда, әсіресе ас қорыту жолдарында, өкпеде және теріде кеңінен таралған. Вегетативті жүйке жүйесінің құрылымдарының арасында ең үлкен санГистамин постганглионикалық симпатикалық талшықтарда кездеседі. Жауаптар негізінде кейбір тіндерде спецификалық гистаминдік (Н-рецепторлар) рецепторлары да табылды: Н1- және Н2-рецепторлар. Гистаминнің классикалық әрекеті капиллярлардың өткізгіштігін және тегіс бұлшықеттің жиырылуын арттыру болып табылады. Бос күйінде гистамин қан қысымын төмендетеді, жүрек соғу жиілігін төмендетеді және симпатикалық ганглияны ынталандырады.

GABA вегетативті жүйке жүйесінің ганглийлеріндегі қозудың нейронаралық берілуіне тежегіш әсер етеді. Медиатор ретінде пресинапстық тежелудің пайда болуына қатыса алады.

Әртүрлі пептидтердің, әсіресе Р затының ас қорыту жолдарының тіндерінде, гипоталамуста, жұлынның арқа тамырларындағы үлкен концентрациясы, сондай-ақ соңғысының стимуляциясының әсері және басқа да көрсеткіштер Р затын қарастыру үшін негіз болды. сезімтал жүйке жасушаларының медиаторы.

Атқарушы органдардың қызметін реттеуге классикалық медиаторлар мен медиаторларға «үміткерлерден» басқа, биологиялық белсенді заттардың көп мөлшері – жергілікті гормондар да қатысады. Олар тонусты реттейді, вегетативті жүйке жүйесінің қызметіне коррекциялық әсер етеді, нейрогуморальды берілуді үйлестіруде, медиаторлардың босату және әсер ету механизмдерінде маңызды рөл атқарады.

Белсенді факторлар кешенінде кезбе нервтің талшықтарында көп болатын простагландиндер маңызды орынды алады. Осы жерден олар өздігінен немесе ынталандырудың әсерінен босатылады. Простагландиндердің бірнеше кластары бар: E, G, A, B. Олардың негізгі әрекеті тегіс бұлшықеттердің қозуы, асқазанның секрециясын тежеу, бронхтардың бұлшықеттерін босаңсыту. Олар жүрек-қантамыр жүйесіне көп бағытты әсер етеді: А және Е класындағы простагландиндер қан тамырларының кеңеюі мен гипотензиясын, G класы - қан тамырларының тарылуы мен гипертонияны тудырады.

ANS синапстары, жалпы алғанда, орталықтағылар сияқты құрылымға ие. Дегенмен, постсинапстық мембраналардағы хеморецепторлардың айтарлықтай әртүрлілігі бар. Преганглионды талшықтардан жүйке импульстарының барлық вегетативті ганглийлердің нейрондарына берілуі Н-холинергиялық синапстармен жүзеге асырылады, т.б. никотинге сезімтал холинергиялық рецепторлары орналасқан постсинапстық мембранадағы синапстар. Постганглионарлы холинергиялық талшықтар атқарушы органдардың жасушаларында (бездер, ас қорыту мүшелерінің СМК, қантамырлар, т.б.) М-холинергиялық синапстарда түзіледі. Олардың постсинапстық мембранасында мускаринді сезімтал рецепторлар (атропинді блокатор) болады. Ал сол және басқа синапстарда қозуды беру ацетилхолин арқылы жүзеге асады. М-холинергиялық синапстар ас қорыту каналының тегіс бұлшықеттеріне, зәр шығару жүйесінің (сфинктерден басқа) және асқазан-ішек жолдарының бездеріне ынталандырушы әсер етеді. Бірақ олар жүрек бұлшықетінің қозғыштығын, өткізгіштігін және жиырылғыштығын төмендетіп, бас пен жамбастың кейбір тамырларының босаңсуын тудырады.

Постганглионарлы симпатикалық талшықтар эффекторларда адренергиялық синапстың 2 түрін құрайды – а-адренергиялық және б-адренергиялық. Біріншісінің постсинапстық мембранасында a1- және a2 - адренорецепторлар болады. a1-адренергиялық рецепторларға НА әсер еткенде артериялар мен артериолалардың тарылуы пайда болады. ішкі органдаржәне тері, жатырдың бұлшықеттерінің жиырылуы, асқазан-ішек жолдарының сфинктері, бірақ сонымен бірге ас қорыту каналының басқа тегіс бұлшықеттерінің босаңсуы. Постсинаптикалық b-адренергиялық рецепторлар да b1 - және b2 - типтерге бөлінеді. b1-адренергиялық рецепторлар жүрек бұлшықетінің жасушаларында орналасқан. Оларға НА әсер еткенде кардиомиоциттердің қозғыштығы, өткізгіштігі және жиырылғыштығы артады. b2-адренергиялық рецепторлардың белсендірілуі өкпенің, жүректің және қаңқа бұлшықеттерінің қан тамырларының кеңеюіне, бронхтың, қуықтың тегіс бұлшықеттерінің босаңсуына, ас қорыту органдарының моторикасының тежелуіне әкеледі.

Сонымен қатар, ішкі мүшелердің жасушаларында гистаминергиялық, серотонергиялық, пуринергиялық (АТФ) синапстарды түзетін постганглионды талшықтар анықталды.

2. Павловтың 1 және 2 сигналдық жүйелер туралы ілімі.

Сигнал жүйесі — жануарлардың (оның ішінде адамның) жоғары жүйке жүйесінің және қоршаған дүниенің шартты және шартсыз рефлекторлық байланыстарының жүйесі. Бірінші және екінші сигналдық жүйелерді ажыратыңыз.

Терминді академик И.П.Павлов енгізген.

Бірінші сигнал жүйесі жануарлардың барлығында дерлік дамыған, ал екінші жүйе тек адамдарда және, мүмкін, кейбір кит тәрізділерде болады. Бұл жағдайдан абстракцияланған бейнені адам ғана қалыптастыра алатындығына байланысты. «Лимон» сөзін айтқаннан кейін адам оның қаншалықты қышқыл екенін және оны жеген кезде әдетте қалай мыжылғанын елестете алады, яғни бұл сөзді айту жадтағы бейнені шақырады (екінші сигнал жүйесі іске қосылады); егер бір мезгілде сілекейдің бөлінуі жоғарыласа, онда бұл бірінші сигнал жүйесінің жұмысы.

Ол адамның жоғары жүйке қызметінің физиологиясының зерттеу пәні болып табылады.

Екінші сигнал жүйесі - адамның жоғары жүйке қызметінің ерекше түрі, жануарларға ортақ (бірақ бірдей емес) бірінші сигнал жүйесінен келетін «сигналдардың» жүйесі - қоршаған әлемге қатысты сезімдер, идеялар. Сөйлеу, екінші сигналдық жүйе ретінде, маңыздылықтың семиотикалық жүйесі ретінде - бұл «екінші сигналдар, сигналдардың сигналдары, сөйлеу мүшелерінен қыртысқа түсетін сигналдар. Олар шындықтан алшақтатуды білдіреді және жалпылауға мүмкіндік береді, бұл біздің жеке, нақты адамдық, жоғары ойлау, ол алдымен әмбебап адамдық эмпиризмді жасайды және, сайып келгенде, ғылым - адамның қоршаған әлемде және өзіне ең жоғары бағдарлану құралы болып табылады. . И.П.Павлов (1932).

Жануарлардың миы тек тікелей көрнекі, дыбыстық және басқа тітіркендіргіштерге немесе олардың ізіне жауап береді; туындайтын сезімдер шындықтың бірінші сигналдық жүйесін құрайды.

Жануарлар дүниесінің эволюция процесінде қалыптасу кезеңінде және бастапқы дамуХомо сапиенс түрлерінің тобында қабылданған әртүрлі сигналдық жүйелер мен тілдерді тудыратын белсенді және ұжымдық бейімделгіш бейімделу әрекетін қамтамасыз ететін сигналдық жүйенің сапалы модификациясы орын алды: сөз, И.П.Павловтың пікірінше, « сигналдардың сигналы». Екінші сигналдық жүйенің пайда болуы – туыстары бар адамның сөйлеу және тілдерінің, сигналдық жүйелердің пайда болуы, мұнда жеке адамның шартты (еркін) сигналдары топ қабылдаған белгілі бір мағына мен мәнге ие болып, тілдік белгілерге айналады. сөздің тура мағынасы - бұл бір негізгі нәтижелерарқылы берілетін хомо тектес әлеуметтік өмірінің көп миллион жылдық эволюциясы сөйлеу әрекетіұрпақтан ұрпаққа.

В.-ның бетті зерттеуінде. бірге. басында сөздік сигналдардың жалпылау қызметінің маңыздылығын сипаттайтын фактілердің жинақталуы басым болды, содан кейін - сөз әрекетінің жүйке механизмдерінің ашылуы. Сөз арқылы жалпылау процесі шартты байланыстар жүйесінің дамуы нәтижесінде дамитыны анықталды (қараңыз Шартты рефлекстер); бұл жағдайда байланыстардың саны ғана емес, сонымен қатар олардың сипаты да маңызды: баланың әрекеті кезінде қалыптасқан байланыстар жалпылау процесін жеңілдетеді. Ауызша сигналдардың әсерінен ми қыртысының белгілі бір нүктелерінің жүйке жасушаларында қозғыштығының, күштілігінің, жиілігінің және электр разрядтарының ұзақтығының тұрақты өзгерістері болады. В.-ның дамуы. бірге. - бүкіл ми қыртысының қызметінің нәтижесі; бұл процесті мидың кейбір шектеулі бөлігінің қызметімен байланыстыру мүмкін емес. В.с.-ның зерттеулерінде. Жоғары нейродинамика және жоғары когнитивтік процестер психологиясы зертханасында Е.И.Бойко И.П. И.П.Павлов пен Е.А.Бойконың идеяларын дамытуда, Е.А.Бойко мектебінде тұтас сөйлеу-ойлау-тілдік процестің жалпы когнитивтік моделі жасалды, оның қарым-қатынасындағы психологияның ең күрделі теориялық мәселелерінің шешімі табылды. лингвистикамен, мысалы, сөйлеу өндірісі мен сөйлеуді түсіну процестеріндегі тіл мен сөйлеудің өзара байланысы мәселелері; сөйлеудің оймен, сөйлеудің сөйлеуші ​​тұлғасымен байланыстарының сипаты; балалардың сөйлеуін дамыту ерекшеліктері және т.б. Мұнда көпшілік алдында сөйлеуді талдаудың жаңа әдістері (интентті талдау) әзірленді, бұл белгілі бір дәрежеде сөйлеушінің «әлем бейнесін» - оның мақсатты және пәндік бағыттарын қайта құруға мүмкіндік береді. , олардың динамикасы, ерекшеліктері қақтығыс жағдайы, еркін қарым-қатынас жағдайында, көпшілік алдында сөйлеуде және т.б.

Әрі қарайғы зерттеулердің маңызды резерві жалпы және жалпы арасындағы қарым-қатынастағы үлкен жеке айырмашылықтар типологиясының мәселелері болып табылады. ерекше түрлері GNI физиологиясында да, психолингвистикалық зерттеулер мен антропологиялық лингвистикада да әлі де нашар ұсынылған GNI, неокортекс және белсенділік пен қарым-қатынастың эмоционалды-ерікті және еріксіз реттелуі.

Вегетативті ганглийлеролар арқылы өтетін жүйке импульстарының таралуы мен таралуында маңызды рөл атқарады. Ганглийлердегі жүйке жасушаларының саны ганглионға келетін преганглиональды талшықтар санынан бірнеше есе (жоғарғы мойын спаматикалық ганглийінде 32 есе, кірпікшелі ганглийде 2 есе) көп. Бұл талшықтардың әрқайсысы көптеген ганглиондық жасушаларда синапстарды құрайды. Сондықтан преганглиональды талшық бойымен ганглионға енетін жүйке импульстары постганглионарлық нейрондардың көп мөлшеріне әсер етуі мүмкін, демек, одан да көп. Көбірекиннервацияланған органның бұлшықет және безді жасушалары. Осылайша, преганглионарлы талшықтардың әсер ету аймағының кеңеюіне қол жеткізіледі.

Преганглиональды талшықтарға енетін жүйке импульстарының қаншалықты кең таралатынын иттерде орташа есеппен кезбе нервтердің 70-ке жуық талшықтары іштің бірнеше ірі мүшелеріне: ұйқы безіне, аш ішекке, бүйрек үсті безіне және бүйрекке жақындайтынын көрсетеді. Кезбе жүйке талшықтарының бұл шектеулі саны оның интраорганикалық жүйке түйіндерімен және өрімдерімен синаптикалық байланыстары арқылы аталған ішкі мүшелердің барлығына парасимпатикалық иннервацияны қамтамасыз етеді.

Әрбір постганглионикалық нейронның көптеген преганглионды талшықтардан құралған синапстары бар. Жүйке импульстарының кеңістіктік қосындысы құбылысы осыған байланысты. Егер бір преганглиональды талшық табалдырық асты тітіркендіргіштермен тітіркенсе, постгаглиондық талшықтарда әрекет потенциалдары пайда болмайды.

Егер бірнеше преганглионарлы талшықтар бір талшықты тітіркендіргенде қолданылған күштіліктегі тітіркендіргіштермен тітіркендірсе, онда кеңістіктік әсер ету нәтижесінде постганглионарлы талшықтарда әрекет потенциалдары табылады. .

Симпатикалық жүйке ганглиондарында жеке преганглионарлы талшықтардың әсер ету аймақтары бір-бірімен жартылай қабаттасады. Сондықтан осы талшықтардың екі шоғырын бір мезгілде ынталандырумен құбылыс анықталады. : преганглионарлы талшықтардың екі шоғырының бір мезгілде шек үсті стимуляциясының әсері әрқашан бірдей талшық шоғырларының бөлек стимуляциясынан туындайтын әсерлердің арифметикалық қосындысынан аз болады.

Преганглиональды жүйке талшықтары тітіркенген кезде жүйке импульстарының уақытша қосындысы құбылыстары да анық анықталады. Бір тітіркендіргішпен тітіркену, әдетте, күшті ынталандыру кезінде де әсер етпейді. (Вегетативтік жүйке жүйесінің нейрондарына және орталық жүйке жүйесінің көптеген нейрондарына тән жалғыз тітіркендіргіштердің әсерінен қозуды итерация деп атайды.) Керісінше, преганглиональды ритмикалық тітіркендіргіштердің тітіркенуіне жауап ретінде. постганглионарлы нейрондардағы талшықтар, ол постсинапстық қозу потенциалдарының уақытша қосындысына байланысты қозумен пайда болады.

Нейронаралық синапстарда жүйке импульстарының бір жақты өткізілуі, түйінге түсетін жеке преганглионарлы талшықтардың әсер ету аймақтарының қабаттасуы, уақытша және кеңістіктік жиынтық пен окклюзияның болуы вегетативті жүйке жүйесінің нейрондары мен ганглийлерінің синапстарының құрылымдық ұйымдастырылуы мен қасиеттерін көрсетеді. орталық жүйке жүйесінің нейрондары мен синапстары сияқты.

Вегетативті жүйке жүйесінің нейрондарына тән ерекшелігі олар тудыратын импульстардың салыстырмалы түрде сирек ритмі болып табылады, ол секундына 10-15 импульстан аспайды. Сонымен, тамыр тарылтатын жүйке талшықтары арқылы өтетін импульстардың максималды ырғағы секундына 6-8 жиі болмайды. Вегетативті жүйке жүйесінің нейрондарында болатын табиғи импульстардың жиілігінен асатын преганглионарлы талшықтардың жиі қозу ырғағы синапстарда ішінара бітеліп қалады, ал постганглионарлы нейрон сирек ырғақта қозғалады. Осылайша, жүйке импульстарының ырғағының трансформациясы анықталады. Секундына 100-ден жоғары ынталандыру жылдамдығы синапс арқылы өткізудің толық блокадасын тудырады.

Вегетативті жүйке жүйесінің ганглиялары рефлекторлық орталықтар болып табылады ма, яғни оларда рефлекторлық доғалар жақын ма? Бұл сұрақ талай рет талқыланды, бірақ әлі күнге дейін нақтыланды. Бұл мүмкіндікті кейбір мүшелердегі жүйке өрімдерінде, атап айтқанда асқазан мен ішектегі Ауэрбах өрімінде Л.С.Догель ашқан нерв жасушаларының құрылымы жағынан бір-бірінен айырмашылығы бар екі түрі бар екендігі дәлелденеді. бір-бірімен байланыс. Дегенмен, вегетативті жүйке жүйесінің ганглиялары мен өрімдерінде рецепторлардан қозуды әкелетін рецепторлық нейрондар бар және бұл жерде импульстарды эффекторлық нейрондарға да жіберетіні туралы жеткілікті сенімді дәлелдер келтірілмеген.

Дененің барлық функциялары шартты түрде соматикалық және вегетативтік болып бөлінеді. Біріншісі бұлшықет жүйесінің қызметімен байланысты болса, екіншісі ішкі органдар, қан тамырлары, қан, ішкі секреция бездері және т.б. Алайда, бұл бөлу шартты болып табылады, өйткені зат алмасу сияқты вегетативті функция қаңқа бұлшықеттеріне тән. Екінші жағынан, физикалық белсенділік ішкі органдардың, тамырлардың, бездердің функцияларының өзгеруімен бірге жүреді.

Вегетативті жүйке жүйесі – ішкі мүшелер мен қан тамырларын нервтендіретін жұлынның, мидың және вегетативті ганглияның жүйке жасушаларының жиынтығы.

Адамның вегетативті жүйке жүйесі

Вегетативті рефлекстің доғасы оның эфферентті буынының екі нейрондық құрылымға ие болуымен ерекшеленеді, яғни. ОЖЖ-де орналасқан бірінші эфферентті нейронның денесінен ОЖЖ сыртында орналасқан вегетативті ганглияның нейрондарында аяқталатын преганглионды талшық шығады. Осы екінші эфферентті нейроннан постганглионарлы талшық атқарушы органға келеді. Жүйке импульстары соматикалық серпіндерге қарағанда вегетативті рефлекторлық доғалар бойымен әлдеқайда баяу таралады. Біріншіден, бұл ең қарапайым вегетативті рефлекстің өзі полисинаптикалық, ал ең вегетативтік рефлекстерге байланысты. жүйке орталықтарыкөптеген нейрондар мен синапстарды қамтиды. Екіншіден, преганглиональды талшықтар «В» тобына, ал постганглиондық талшықтар «С» тобына жатады. Олар арқылы қозу жылдамдығы ең аз. Барлық вегетативтік нервтердің селективтілігі соматикалықтарға қарағанда айтарлықтай аз (мысалы, н. Вагус).

Вегетативті жүйке жүйесі 2 бөлімге бөлінеді: симпатикалық және парасимпатикалық. Преганглиональды симпатикалық нейрондардың денелері жұлынның кеуде және бел сегменттерінің бүйір мүйіздерінде жатыр. Бұл нейрондардың аксондары алдыңғы түбірлердің бөлігі ретінде шығып, симпатикалық тізбектердің паравертебральды ганглийлерінде аяқталады. Постганглионарлы талшықтар ганглийлерден шығып, бас мүшелері мен тамырларының тегіс бұлшықеттерін, кіші жамбастың кеуде, құрсақ қуыстарын, сонымен қатар ас қорыту бездерін нервтендіреді. Артериялар мен веналардың ғана емес, сонымен қатар артериолалардың симпатикалық иннервациясы бар. Жалпы симпатикалық жүйке жүйесінің қызметі диссимиляция процестері арқылы ағзаның энергетикалық ресурстарын жұмылдыру, оның белсенділігін арттыру, оның ішінде жүйке жүйесінде.

Преганглионарлы парасимпатикалық нейрондардың денелері омыртқа миында, сопақша мида және ортаңғы мида III, VII, IX және X жұп бассүйек нервтерінің ядролары аймағында орналасқан. Олардан шыққан преганглионарлы талшықтар парасимпатикалық ганглияның нейрондарымен аяқталады. Олар иннервацияланған мүшелердің жанында (параорган) немесе олардың қалыңдығында (интрамуральды) орналасады. Сондықтан постганглионарлы талшықтар өте қысқа. Бағаналы орталықтардан шыққан парасимпатикалық нервтер сонымен қатар бас және мойынның мүшелерін және аздаған тамырларын, сондай-ақ жүректі, өкпені, тегіс бұлшықеттерді және асқазан-ішек жолдарының (ГИТ) бездерін жүйкелендіреді. ОЖЖ-де парасимпатикалық аяқталулар жоқ. Сакральды сегменттерден шығатын нервтер жамбас мүшелері мен тамырларын нервтендіреді. Парасимпатикалық бөлімнің жалпы қызметі ассимиляцияны күшейте отырып, ағзалар мен тіндердегі регенеративті процестерді қамтамасыз ету болып табылады. Осылайша, гомеостаз сақталады.

Вегетативтік функцияларды реттеудің ең жоғары орталықтары гипоталамуста орналасқан. Алайда ми қыртысы вегетативті орталықтарға да әсер етеді. Бұл әсер гипоталамустың лимбиялық жүйесі мен орталықтарымен анықталады. Көптеген ішкі органдарда қосарланған, яғни. симпатикалық және парасимпатикалық иннервация. Бұл жүрек, асқазан-ішек жолдарының органдары, кіші жамбас және басқалар. Бұл жағдайда вегетативті жүйке жүйесінің бөлімшелерінің әсері антагонистік сипатта болады. Мысалы, симпатикалық жүйкелер жүрек жұмысын күшейтеді, ас қорыту мүшелерінің қозғалғыштығын тежейді, ас қорыту бездерінің шығару жолдарының сфинктерін азайтады, қуықты босаңсытады. Парасимпатикалық жүйкелер бұл мүшелердің қызметіне керісінше әсер етеді. Сондықтан физиологиялық жағдайларда бұл органдардың функционалдық жағдайы вегетативті жүйке жүйесінің сол немесе басқа бөлімшелерінің әсерінің басым болуымен анықталады. Дегенмен, дене үшін олардың әсері синергетикалық болып табылады. Мысалы, мұндай функционалдық синергия қан қысымы көтерілгенде тамырлы барорецепторлар қозғанда пайда болады. Олардың қозуының нәтижесінде парасимпатикалық орталықтардың белсенділігі артып, симпатикалық орталықтар азаяды. Парасимпатикалық жүйкелер жүректің жиырылу жиілігі мен күшін төмендетеді, ал симпатикалық орталықтардың тежелуі қан тамырларының босаңсуына әкеледі. Қан қысымы қалыпқа түседі. Қос вегетативтік иннервациясы бар көптеген мүшелерде парасимпатикалық жүйке жүйесінің реттеуші әсерлері үнемі басым болады. Бұл асқазан-ішек жолдарының, қуықтың және басқалардың безді жасушалары. Бір ғана иннервациясы бар мүшелер бар. Мысалы, тамырлардың көпшілігі тек симпатикалық нервтермен иннервацияланады, олар оларды үнемі қысылған күйде ұстайды, яғни. тон.

80-жылдары А.Д. Ноздрачев метасимпатикалық жүйке жүйесі ұғымын тұжырымдады. Оның айтуынша, жүйке өрімдерін құрайтын вегетативті жүйке жүйесінің интрамуральды ганглиялары орталық жүйке жүйесінің ядроларына ұқсас қарапайым нейрондық желілер болып табылады. Бұл шағын жүйке шоғырларында, негізінен, ас қорыту каналының мүшелерінің қабырғасында орналасқан, тітіркену қабылданады, ақпарат өңделеді және эфферентті нейрондарға, содан кейін атқарушы органдарға беріледі. Олар ас қорыту жолының, жатырдың, кардиомиоциттердің тегіс бұлшықет жасушалары. Ганглийлер орталық жүйке жүйесінен айтарлықтай автономды. Дегенмен, олардан келетін сигналдар орталық жүйке жүйесіне де түседі, онда өңделеді, содан кейін экстрамуральды парасимпатикалық нервтер арқылы ганглияның эфферентті нейрондарына, ал одан атқарушы органға беріледі, яғни. эфферентті ганглиондық нейрондар экстрамуральды парасимпатикалық нервтердің де, басқа ганглиондық нейрондардың да жалпы терминалдық жолы болып табылады.

Өңештің, асқазанның, ішектің қабырғасында бір-бірімен байланысқан 3 өрім бар: астыңғы, бұлшықет аралық (Ауэрбах), шырышты қабық асты (Мейснер). Өрістерді құрайтын жасушаларды А.С. Догель үш түрге бөлінеді:

I тип – көптеген қысқа дендриттері мен ұзын аксондары бар нейрондар. Аксон ас қорыту жолының тегіс бұлшықет жасушалары мен безді жасушаларында аяқталады. Бұл нейрондар эффектор болып табылады.

II тип – бірінші типті нейрондарда синапс түзетін бірнеше дендриттері және қысқа аксоны бар үлкенірек нейрондар. Дендриттердің ұштары шырышты қабық асты және шырышты қабаттарда орналасқан, яғни. бұл жасушалар сезімтал.

III тип – басқа ганглионды нейрондар арасында сигналдарды жіберу үшін қызмет етеді. Оларды ассоциативті деп санауға болады, яғни. аралық нейрондар. Олар басқаларға қарағанда кішірек.

Сонымен қатар, плексустарда нейрон-генераторлар деп аталатындар оқшауланған. Олар автоматты және асқазан-ішек жолдарының тегіс бұлшықеттерінің ырғақты белсенділігінің жиілігін белгілейді.

Сонымен, метасимпатикалық жүйке жүйесінің айрықша ерекшелігі оның эфферентті нейрондары әрқашан внутримулярлы орналасады және жүректің, ішектің, жатырдың және т.б. ырғақты жиырылу жиілігін реттейді. Сондықтан осы мүшелерге апаратын барлық экстрамуральды нервтердің трансекциясынан кейін де олардың қалыпты функциясақталады.

Метасимпатикалық жүйенің болуы ОЖЖ-ны қажетсіз ақпараттан босатуға ықпал етеді, өйткені метасимпатикалық рефлекстер интрамуральды ганглийлерде жабылады. Ол гомеостазды ұстап тұруды қамтамасыз етеді, оған ие ішкі органдардың жұмысын бақылайды.

Вегетативті жүйке жүйесінің функцияларын реттеу рефлекторлық принцип бойынша жүзеге асырылады, яғни. перифериялық рецепторлардың тітіркенуі жүйке импульстарының пайда болуына әкеледі, олар вегетативті орталықтарда талдау мен синтезден кейін эфферентті нейрондарға, содан кейін атқарушы органдарға келеді. Сондықтан барлық вегетативтік рефлекстер рецептор мен эфферентті буынның орналасқан жеріне байланысты келесі топтарға бөлінеді:

1. Висцеро-висцеральды.Бұл ішкі ағзалардың интерорецепторларының тітіркенуі нәтижесінде пайда болатын және олардың қызметтерінің өзгеруімен көрінетін рефлекстер. Мысалы, іш пердесінің немесе іш қуысының мүшелерінің механикалық тітіркенуімен жүрек жиырылуының төмендеуі және әлсіреуі байқалады (Гольц рефлексі).

2. Висцеро-дермалық.Ішкі органдардың интерорецепторларының тітіркенуі терлеудің өзгеруіне, тері тамырларының люменіне, терінің сезімталдығына әкеледі.

3. Сомато-висцеральды. Тітіркендіргіштің соматикалық рецепторларға, мысалы, тері рецепторларына әсері ішкі ағзалардың белсенділігінің өзгеруіне әкеледі. Бұл топқа Данини-Эшнер рефлекстері (көз алмасының қысымымен жүрек соғу жиілігінің төмендеуі) кіреді.

4. Висцеро-соматикалық. Интерорецепторлардың тітіркенуі қозғалтқыш функцияларының өзгеруін тудырады. Қан тамырларының хеморецепторларының қозуы Көмір қышқыл газы, қабырға аралық тыныс алу бұлшықеттерінің жиырылуының жоғарылауына ықпал етеді. Вегетативтік реттеу механизмдері бұзылса, ішкі ағзалардың функцияларында өзгерістер орын алады. Атап айтқанда, психосоматикалық аурулар.

мәтін_өрістері

мәтін_өрістері

көрсеткі_жоғары

Преганглиональды синапстаржүйке талшықтарынан түзілген интеркалярлық нейрондарвегетативтік орталықтар вегетативті ганглияның жүйке жасушаларында. Вегетативтік ганглийдегі нейрондардың саны өте көп және ганглионға түсетін преганглионикалық өткізгіштердің санынан 2-30 есе артық. Сондықтан әрбір преганглиональды талшық бірнеше ганглиондық нейрондарда тармақталып, синапстар құрайды. Сонымен қатар әрбір ганглиондық нейронның әртүрлі преганглиональды талшықтардың көптеген синапстары болады. Бұл ерекшеліктер ганглиондық нейрондарды қозуларды кеңістіктік және уақытша жинақтау үшін жоғары сыйымдылықты қамтамасыз етеді.

Преганглиональды синапстар үш белгімен ерекшеленеді:

1) орталық синапстарға қарағанда шамамен 5 есе ұзақ синаптикалық өткізгіштіктің айтарлықтай кешігуі;
2) EPSP ұзақтығы айтарлықтай ұзағырақ;
3) ганглиондық нейрондардың айқын және ұзақ іздік гиперполяризациясының болуы. Осы ерекшеліктерге байланысты преганглионарлық синапстар төмен лабильділікке ие және 15/с аспайтын постганглиональды талшықта импульстік жиілікпен қозу ырғағының өзгеруін қамтамасыз етеді.

Вегетативтік жүйке жүйесінің симпатикалық және парасимпатикалық бөлімдерінің барлық преганглионарлық синапстарының медиаторы ацетилхолин болып табылады. Ацетилхолинді байланыстыратын постсинапстық мембранадағы химиялық жасушалық рецепторлар деп аталады. холинергиялық рецепторларжәне преганглионикалық синапстарда никотинге сезімтал деп аталады, өйткені олар никотинмен (N-холинергиялық рецепторлар) белсендіріледі. Бұл рецепторлардың спецификалық блокаторлары ганглиозды блокаторлар тобына кіретін кураре және кураре тәрізді заттар (бензогексония, дитилин және т.б.) болып табылады. Қозудың берілуіне қатысатын негізгі Н-холинергиялық рецепторлардан басқа, преганглионарлы синапстарда М-холинергиялық рецепторлары да бар (мускарин алкалоидымен белсендірілген - мускариндік сезімтал), олардың рөлі, шамасы, тоқырауды реттеуге дейін төмендейді. медиатордың босатылуы және Н-холинергиялық рецепторлардың сезімталдығы

Постганглионарлық немесе перифериялық синапстар

мәтін_өрістері

мәтін_өрістері

көрсеткі_жоғары

Эффектордағы эфференттік өткізгішпен түзілген постганглионарлық немесе перифериялық синапстар вегетативтік жүйке жүйесінің сипатталған екі бөлімінде ерекшеленеді.

2.1. Симпатикалық синапстар

Симпатикалық синапстар барлық басқа жүйке талшықтары сияқты симпатикалық нервтің көптеген терминалдық тармақтары аймағында ғана емес, сонымен қатар мембраналарда да түзіледі. варикозды веналар- иннервацияланған тіндер аймағындағы симпатикалық талшықтардың шеткі бөлімдерінің көптеген кеңеюі. Варикозды веналарда сонымен қатар медиаторы бар синаптикалық везикулалар бар, бірақ олардың концентрациясы терминалдық ұштарға қарағанда төмен.

а) Симпатикалық синапстардың медиаторы норадреналин.

Симпатикалық синапстардың негізгі медиаторы норадреналин болып табылады және мұндай синапстар деп аталады. адренергиялық.Адренергиялық нейротрансмиттерді байланыстыратын рецепторлар деп аталады адренорецепторлар.Адренергиялық рецепторлардың екі түрі бар: альфаЖәне бета,олардың әрқайсысы екі кіші түрге бөлінеді - 1 және 2. Симпатикалық синапстардың шағын бөлігі ацетилхолин медиаторын пайдаланады және мұндай синапстар деп аталады. холинергиялық,және рецепторлар холинергиялық рецепторлар.Тер бездерінде симпатикалық жүйке жүйесінің холинергиялық синапстары кездеседі. Адренергиялық синапстарда норадреналиннен басқа катехоламиндерге жататын адреналин мен дофамин әлдеқайда аз мөлшерде болады, сондықтан үш қосылыс қоспасы түріндегі медиатор зат бұрын симпатин деп аталды.

Норадреналиннің тирозин амин қышқылынан үш ферментті – тирозин гидроксилазасын, ДОПА декарбоксилазасын және допамин бета гидроксилазасын қолдану арқылы синтезі постганглиондық нейронның барлық бөліктерінде: оның денесінде, аксонында, варикозды веналарда және терминалдық синаптикалық ұштарда жүреді. Дегенмен, норадреналиннің 1% -дан азы аксоплазмалық токпен организмнен келеді, ал медиатордың негізгі бөлігі аксонның шеткі бөлімдерінде синтезделеді және синапстық көпіршіктердің түйіршіктерінде сақталады. Түйіршіктердің құрамындағы норадреналин екі қорда немесе бассейнде (резервтік формаларда) - тұрақты немесе резервтік (85-90%) және қозғалғыштықты, қозуды беру кезінде синаптикалық саңылауларға мобилизацияланады. Лабильді қордың норадреналині, қажет болған жағдайда, тұрақты пулдан баяу толтырылады. Норадреналин қорын толықтыру, синтездік процестерден басқа, оны пресинапстық мембрана арқылы синапстық саңылаудан күшті кері түсіру арқылы жүзеге асырылады (синапстық саңылауларға бөлінген мөлшердің 50% дейін), содан кейін ұсталған медиатор ішінара енеді. везикулалар, ал көпіршіктерге кірмейтіні моноаминоксидаза (МАО) ферментімен жойылады.

б) Норадреналиннің синаптикалық саңылауға шығу механизмдері

Медиатордың синапстық саңылауға шығуы қозу импульсінің әсерінен кванттарда жүреді, ал кванттар саны жүйке импульстерінің жиілігіне пропорционал. Медиатордың босап шығу процесі экзоцитоздың көмегімен жүреді және Са-тәуелді.

Норадреналиннің синаптикалық саңылауға шығарылуы бірнеше арнайы механизмдермен реттеледі:

1) синапстық саңылаудағы норадреналиннің теріс кері байланыс рөлін атқаратын және медиатордың бөлінуін тежейтін пресинапстық мембрананың альфа-2-адренергиялық рецепторларымен байланысуы (3.10-сурет);

2) оң кері байланыс рөлін атқаратын және медиатордың шығарылуын күшейтетін пресинаптикалық бета-адренергиялық рецепторлармен норадреналиннің байланысуы.
Сонымен бірге, егер бөлінетін норадреналиннің бөліктері аз болса, онда медиатор бета-адренергиялық рецепторлармен әрекеттеседі, бұл оның шығарылуын арттырады, ал жоғары концентрацияларда медиатор альфа-2~адренорецептормен байланысады, бұл оның одан әрі шығарылуын тежейді;

3) жасушалардың эффектордың түзілуі және пресинапстық мембрана арқылы медиатордың бөлінуін басатын Е тобындағы простагландиндердің синаптикалық саңылауына шығуы;

4) пресинапстық мембрананың М-холинергиялық рецепторымен байланысатын және норадреналиннің бөлінуін басуды тудыратын ацетилхолиннің жақын орналасқан холинергиялық синапсынан адренергиялық синапстың синаптикалық саңылауына енуі.

в) Синапстық саңылауға бөлінген норадреналиннің тағдыры

Синаптикалық саңылауға шығарылатын нейротрансмиттердің тағдыры төрт процеске байланысты:

1) пост-және пресинаптикалық мембраналардың рецепторларымен байланысуы;

2) пресинаптикалық мембрана арқылы қайта қабылдау;

3) катехол-О-метилтрансфераза (COMT) ферментінің көмегімен постсинапстық мембрана рецепторларының аймағында деструкция;

4) синапстық саңылаудан қанға диффузия, ол жерден норадреналин көптеген тіндердің жасушаларымен белсенді түрде ұсталады.

Постсинаптикалық мембранаға диффузиялық жолмен норепинефрин онда орналасқан адренергиялық рецепторлардың екі түрімен байланысады - альфа 1Және бета, медиатор-рецепторлық кешен түзеді (3.10-сурет).

Әртүрлі ұлпалардағы альфа-1 және бета-адренергиялық рецепторлардың саны бірдей емес, мысалы, ішкі ағзалардың артериялық тамырларының тегіс бұлшықеттерінде альфа-адренергиялық рецепторлар, ал миокард жасушаларында бета-адренергиялық рецепторлар басым. Медиатормен альфа-1-адренергиялық рецепторлардың активтенуі деполяризацияға және жүйке жасушаларының және қаңқа бұлшықетінің ПЭП ЭПСП қарағанда таязырақ, төмен амплитудалы және ұзаққа созылатын EPSP түзілуіне әкеледі. Альфа-адренергиялық рецепторларды ынталандыру сонымен қатар жасуша мембранасындағы метаболизмнің ығысуын және арнайы молекулалардың түзілуін тудырады. қосалқымедиатор әсерінің кез келген медиаторлары.Альфа-адренергиялық ынталандырудың екіншілік медиаторлары инозитол-3-фосфат және иондалған кальций болып табылады. Екінші хабаршы жүйелер функциялардың гуморальды реттелуі бөлімінде толығырақ қарастырылады.

бета-адренергиялық рецепторларальфа сияқты, олар 2 кіші түрге бөлінеді: бета-1Және бета 2.
Бета-1-адренергиялық рецепторлар жүрек бұлшықетінде орналасады және олардың стимуляциясы миокардтың негізгі физиологиялық қасиеттерінің (автоматтылық, қозғыштық, өткізгіштік және жиырылғыштық) белсендірілуін қамтамасыз етеді.
Бета-2-адренергиялық рецепторлар артериялық тамырлардың тегіс бұлшықеттерінде, әсіресе қаңқа бұлшықеттерінде, коронарлық артерияларда, бронхтарда, жатырда, қуықта орналасады және олардың тітіркенуі тегіс бұлшықеттердің босаңсуы түрінде тежеу ​​әсерін тудырады.

Бұл жағдайда постсинапстық мембрананың гиперполяризациясы орын алса да, өте баяу процесс және гиперполяризацияның өте төмен амплитудаларына байланысты IPSP анықтау мүмкін емес. Бета-адренергиялық рецепторлардың стимуляциясы екіншілік хабаршылардың басқа жүйесін - аденилатциклаза-цАМФ-ты белсендіреді және бета-адренергиялық рецептор не аденилатциклазамен байланысты, не тіпті бұл фермент ақуызы болып табылады деп есептеледі.

Симпатикалық жүйке жүйесі организмдегі зат алмасудың ең маңызды реттеушісі болып табылады. Симпатикалық жүйке жүйесінің метаболикалық әсерлерімен, оның трофикалық әрекетматаға. Классикалық эксперименттік растауСимпатикалық жүйке жүйесінің трофикалық әсері Орбели-Гинецинский феномені болып табылады, оның мәні келесідей. Бақаның асқазан бұлшықетінің жиырылу амплитудасы оны жүйкелендіретін жұлынның алдыңғы түбірлері қоздырылғанда тіркеледі. Біртіндеп шаршау дамиды және жиырылу амплитудасы төмендейді. Егер осы сәтте симпатикалық шекара діңі осы аймақта тітіркенсе, онда жиырылу амплитудасы қалпына келеді, яғни. шаршау жоғалады

2.2. Парасимпатикалық синапстар

а) Симпатикалық синапстардың медиаторы – ацетилхолин

Парасимпатикалық постганглионарлық немесе перифериялық синапстарды медиатор ретінде ацетилхолин пайдаланады, ол аксоплазмада және пресинаптикалық терминалдардың синаптикалық көпіршіктерінде үш негізгі бассейнде немесе қорда орналасқан. Бұл,
Біріншіден, тұрақты, белокпен қатты байланысқан, медиатор пулын шығаруға дайын емес;
Екіншіден, жұмылдыру, аз берік байланыстырылған және босатуға жарамды, бассейн;
ҮшіншіденСпонтанды бөлуге дайын немесе белсенді түрде бөлінген пул. Пресинаптикалық аяқталу кезінде бассейндер белсенді пулды толтыру үшін үнемі қозғалады және бұл процесс синаптикалық көпіршіктерді пресинаптикалық мембранаға жылжыту арқылы жүзеге асырылады, өйткені белсенді бассейннің медиаторы тікелей іргелес жатқан көпіршіктерде болады. мембранаға. Медиатордың бөлінуі кванттарда жүреді, пресинапстық мембрананы деполяризациялайтын қозу импульстерін алған кезде бір кванттардың өздігінен шығуы белсендімен ауыстырылады. Нейротрансмиттер кванттарының бөліну процесі басқа синапстардағы сияқты кальцийге тәуелді.

б) Ацетилхолиннің синаптикалық саңылауға бөлінуінің реттелу механизмі

Ацетилхолиннің синаптикалық саңылауға бөлінуін реттеу келесі механизмдермен қамтамасыз етіледі:

1) Ацетилхолиннің ацетилхолиннің бөлінуіне ингибиторлық әсер ететін пресинапстық мембрананың М-холинергиялық рецепторларымен байланысуы – теріс кері байланыс;
2) Н-холинергиялық рецепторға ацетилхолиннің байланысуы, медиатордың бөлінуін күшейтеді – оң кері байланыс;
3) Ацетилхолиннің бөлінуіне тежегіш әсер ететін жақын орналасқан симпатикалық синапстан норадреналиннің парасимпатикалық синапсының синаптикалық саңылауына енуі;
4) Постсинапстық жасушадан ацетилхолиннің әсерінен синапстық қабықшаға шығу үлкен сан АТФ молекулаларыпресинаптикалық мембранадағы пуринергиялық рецепторлармен байланысады және нейротрансмиттерлердің бөлінуін тежейді, бұл механизм деп аталады. ретро тежелу.(сур.3.11)

в) Синаптикалық саңылауға бөлінген ацетилхолиннің тағдыры

Синаптикалық саңылауға бөлінген ацетилхолин одан бірнеше жолмен жойылады:

Біріншіден, медиатордың бөлігі пост-және пресинапстық мембрананың холинергиялық рецепторларымен байланысады;
екіншіден, медиатор ацетилхолинэстеразаның әсерінен холин және сірке қышқылының түзілуімен жойылады, олар пресинаптикалық мембрана арқылы қайта қабылданады және ацетилхолин синтезі үшін қайта пайдаланылады;
Үшіншіден, медиатор жасушааралық кеңістікке және қанға диффузия арқылы жүзеге асырылады және бұл процесс медиатор рецептормен байланысқаннан кейін жүреді. Медиатор жойылған кезде соңғы жолбосатылған ацетилхолиннің жартысына жуығы белсендірілмеген.

Постсинаптикалық мембранада ацетилхолин М (мускаринді-сезімтал) типіне жататын холинергиялық рецепторлармен байланысады.

Мембранада медиатор-рецепторлық кешеннің түзілуі жасушалардың әртүрлі типтеріне тән реакцияларға әкеледі:

Біріншіден, рецепторлармен жабылған иондық арналардың белсендірілуіне және мембрана зарядының өзгеруіне;
Екіншіден, ұяшықтардағы екінші хабаршы жүйелерінің белсендірілуіне.

Асқазан-ішек жолдарының, қуық пен несепағардың, бронхтардың, коронарлық және өкпе тамырларының тегіс бұлшықеттерінде және секреторлық жасушаларында ацетилхолин-М-холинергиялық рецепторлар кешені Na-арналарын белсендіреді, деполяризацияға және ЭПСП түзілуіне әкеледі, нәтижесінде жасушалар қозу және тегіс бұлшықеттердің жиырылуы немесе ас қорыту сөлінің бөлінуі. Дәл осындай әсер қайталама хабаршыларды - инозитол трифосфатты және иондалған кальцийді белсендіру арқылы жеңілдетіледі. Бұл кезде жүректің өткізгіш жүйесінің жасушаларында, жыныс мүшелерінің тамырларының тегіс бұлшықеттерінде, ацетилхолин-М-холинергиялық рецепторлар кешені К-арналарын және шығатын К+ тогын белсендіреді, бұл гиперполяризацияға және тежеуге әкеледі. әсерлері – миокардта автоматиканың, өткізгіштіктің және қозғыштығының төмендеуі, жыныс артерияларының мүшелерінің кеңеюі. Бұл кезде бұл жасушаларда екіншілік хабаршылар жүйесі, гуанилатциклаза-циклді гуанозинмонофосфат белсендіріледі. Ацетилхолин-М-холинергиялық рецепторлық кешеннің түзілуі кезіндегі парасимпатикалық реттелу әсерінің әртүрлі жасушалардың мембраналарына әсерінің көп бағыттылығы постганглионарлы синапстардың постсинапстық мембранасында М-холинергиялық рецепторлардың екі түрінің болуын болжайды. жоғарыда сипатталған адренорецепторлар. Бұл ретте барлық М-холинергиялық рецепторлар атропинмен тежеледі, ол тегіс бұлшықет жиырылуының парасимпатикалық стимуляциясын да, жүрек қызметінің парасимпатикалық тежелуін де жояды.

Синаптикалық берілудің тиімділігі постсинаптикалық мембранадағы белсенді рецепторлардың санына байланысты, ол эффекторлық жасуша синтездейтін мембраналық рецепторлардың қызметін көрсетеді. Эффекторлық жасуша синапстың қарқындылығына байланысты мембраналық рецепторлардың санын реттейді, яғни. ондағы медиаторды босату. Сонымен, вегетативті нервтің трансекциясы кезінде (медиатордың босатылуының тоқтатылуы) медиаторды байланыстыруға қабілетті мембраналық рецепторлардың санының артуына байланысты онымен иннервацияланған тіннің сәйкес медиаторға сезімталдығы артады. Денервацияланған құрылымдардың сенсибилизациясы немесе тіндердің сенсибилизациясы эффекторлық деңгейде өзін-өзі реттеудің мысалы болып табылады.

Функциялардың симпатикалық және парасимпатикалық реттелуінің арасындағы байланыстар

мәтін_өрістері

мәтін_өрістері

көрсеткі_жоғары

Симпатикалық және парасимпатикалық әсерлердің көпшілігі болғандықтан жүйке реттелуіқарама-қарсы, олардың қатынасы кейде былай сипатталады антагонистік.Сонымен қатар жоғары вегетативтік орталықтар арасындағы және тіпті қос иннервацияны қабылдайтын тіндердегі постганглиондық синапс деңгейінде қалыптасқан өзара байланыстар өзара реттеу тұжырымдамасын қолдануға мүмкіндік береді. Эффектор деңгейіндегі өзара қатынастың мысалы болып табылады күшейтілген антагонизмнемесе өзара нығайтатын қарсылық.

Симпатикалық және парасимпатикалық бөлімдердің де вегетативті ганглияларында медиатор бір зат – ацетилхолин болып табылады (11.3-сурет). Сол медиатор қозуды парасимпатикалық постганглионды нейрондардан жұмысшы мүшелерге беру үшін химиялық медиатор қызметін атқарады. Симпатикалық постганглионды нейрондардың негізгі медиаторы норадреналин болып табылады.

Бір медиатор вегетативті ганглийлерде және қозуды парасимпатикалық постганглиялық нейрондардан жұмыс органдарына беруде қолданылғанымен, онымен әрекеттесетін холинергиялық рецепторлар бірдей емес. Вегетативтік ганглийлерде никотинге сезімтал немесе Н-холинергиялық рецепторлар медиатормен әрекеттеседі. Тәжірибеде вегетативті ганглийлердің жасушаларын никотиннің 0,5% ерітіндісімен ылғалдандырса, онда олар қозуды жүргізуді тоқтатады. Тәжірибелік жануарлардың қанына никотин ерітіндісін енгізу дәл осындай нәтижеге әкеледі, осылайша осы заттың жоғары концентрациясын жасайды. Төмен концентрацияда никотин ацетилхолин сияқты әрекет етеді, яғни. холинергиялық рецепторлардың бұл түрін қоздырады. Мұндай рецепторлар ионотропты каналдармен байланысады, ал олар қозу кезінде постсинапстық мембрананың натрий каналдары ашылады.

Жұмысшы органдарда орналасқан және постганглиондық нейрондардың ацетилхолинімен әрекеттесетін холинергиялық рецепторлар басқа типке жатады: олар никотинге жауап бермейді, бірақ олар басқа алкалоид - мускариннің аз мөлшерімен қоздырылуы мүмкін немесе блокталады. жоғары концентрациябірдей зат. Мускаринге сезімтал немесе М-холинергиялық рецепторлар метаботропты бақылауды қамтамасыз етеді, ол қамтиды қосалқы делдалдар, ал медиатордың әсерінен туындаған реакциялар ионотропты бақылауға қарағанда баяу дамиды және ұзаққа созылады.

Симпатикалық постганглиональды нейрондардың медиаторы норадреналин метаботропты адренорецепторлардың екі түрімен байланысуы мүмкін: а- немесе b, олардың әртүрлі мүшелердегі қатынасы бірдей емес, бұл норадреналиннің әсеріне әртүрлі физиологиялық реакцияларды анықтайды. Мысалы, бронхтардың тегіс бұлшықеттерінде β-адренергиялық рецепторлар басым болады: оларға медиатордың әсері бұлшықеттердің босаңсуымен бірге жүреді, бұл бронхтардың кеңеюіне әкеледі. Ішкі мүшелер мен тері артерияларының тегіс бұлшықеттерінде а-адренергиялық рецепторлар көбірек болады, ал мұнда норадреналин әсерінен бұлшықеттер жиырылады, бұл бұл тамырлардың тарылуына әкеледі. Тер бездерінің секрециясын арнайы холинергиялық симпатикалық нейрондар бақылайды, олардың медиаторы ацетилхолин. Сондай-ақ қаңқа бұлшықет артерияларының симпатикалық холинергиялық нейрондарды нервтендіретіні туралы деректер бар. Басқа көзқарас бойынша, қаңқа бұлшықетінің артериялары адренергиялық нейрондармен басқарылады, ал норадреналин оларға а-адренергиялық рецепторлар арқылы әсер етеді. Ал бұлшық ет жұмысы кезінде әрқашанда симпатикалық белсенділіктің жоғарылауымен қаңқа бұлшықетінің артерияларының кеңеюі β-адренергиялық рецепторларға адреналин гормонының бүйрек үсті безінің медулласының әсерімен түсіндіріледі.

Симпатикалық белсендіру кезінде адреналин бүйрек үсті безінен көп мөлшерде шығарылады (симпатикалық преганглионикалық нейрондар арқылы бүйрек үсті безінің миының иннервациясына назар аудару керек), сонымен қатар адренорецепторлармен әрекеттеседі. Бұл симпатикалық реакцияны күшейтеді, өйткені қан симпатикалық нейрондардың ұштары жоқ жасушаларға адреналин әкеледі. Норадреналин және эпинефрин бауырдағы гликогеннің және май тініндегі липидтердің ыдырауын ынталандырады, онда b-адренергиялық рецепторларға әсер етеді. Жүрек бұлшықетінде b-рецепторлары адреналинге қарағанда норадреналинге әлдеқайда сезімтал, ал тамырлар мен бронхтарда олар адреналинмен оңай белсендіріледі. Бұл айырмашылықтар b-рецепторлардың екі түрге бөлінуіне негіз болды: b1 (жүректегі) және b2 (басқа мүшелерде).

Вегетативті жүйке жүйесінің медиаторлары тек постсинаптикалық емес, сонымен қатар сәйкес рецепторлар бар пресинапстық мембранаға да әсер ете алады. Пресинаптикалық рецепторлар босатылған нейротрансмиттер мөлшерін реттеу үшін қолданылады. Мысалы, синапстық саңылаудағы норадреналин концентрациясының жоғарылауымен ол пресинаптикалық а-рецепторларға әсер етеді, бұл оның пресинаптикалық аяқталудан әрі қарай босатылуының төмендеуіне әкеледі (теріс кері байланыс). Егер синапстық саңылаудағы медиатордың концентрациясы төмендесе, пресинапстық мембрананың b-рецепторлары онымен әрекеттеседі және бұл норадреналиннің бөлінуінің жоғарылауына әкеледі (оң кері байланыс).

Сол принцип бойынша, яғни. пресинаптикалық рецепторлардың қатысуымен ацетилхолиннің бөлінуін реттеу жүзеге асырылады. Егер симпатикалық және парасимпатикалық постганглионды нейрондардың ұштары бір-біріне жақын болса, онда олардың медиаторларының өзара әсер етуі мүмкін. Мысалы, холинергиялық нейрондардың пресинаптикалық ұштарында а-адренергиялық рецепторлар болады және оларға норадреналин әсер етсе, ацетилхолиннің бөлінуі төмендейді. Дәл осылайша, ацетилхолин, егер ол адренергиялық нейронның М-холинергиялық рецепторларына қосылса, норадреналиннің бөлінуін азайтуы мүмкін. Осылайша, симпатикалық және парасимпатикалық бөлімдер тіпті постганглионикалық нейрондар деңгейінде де бәсекелеседі.

Көптеген препараттар вегетативті ганглийлерде қозуды тасымалдауға әсер етеді (ганглиоблокаторлар, а-блокаторлар, b-блокаторлар және т.