Experiență de ce depinde sensibilitatea gustativă. Analizor de gust și alte tipuri de sensibilitate a cavității bucale. Vezi ce este „sensibilitatea la gust” în alte dicționare

Membrana microvilozităților celulelor gustative conţine situsuri (receptori) specifice menite să lege moleculele chimice dizolvate în mediul lichid al cavităţii bucale. Există patru senzații gustative sau patru modalități de gust: dulce, acru, sărat și amar. O relatie stricta intre natura chimică a substanţei şi senzaţia gustativă nu este: de exemplu, nu numai zaharurile au gust dulce, ci si unele compuși anorganici(săruri de plumb, beriliu), iar cea mai dulce substanță este zaharina, care nu este absorbită de organism. Majoritatea celulelor gustative sunt polimodale, adică pot răspunde la stimuli din toate cele patru modalități gustative.

Alăturarea receptori specifici moleculele cu gust dulce activează sistemul intermediari secundari adenilat ciclază - adenozin monofosfat ciclic, care închide canalele membranare ale ionilor de potasiu și, prin urmare, membrana celulei receptorului este depolarizată. Substanțele cu gust amar activează unul dintre cele două sisteme de mesageri secundari: 1) fosfolipaza C - inozitol-3-fosfat, care duce la eliberarea ionilor de calciu din depozitul intracelular cu eliberarea ulterioară a mediatorului din celula receptoră; 2) gastducina specifică a proteinei G, care reglează concentrația intracelulară de cAMP, care controlează canalele cationice ale membranei și aceasta determină apariția potențialului receptor. Acțiunea moleculelor care au gust sărat asupra receptorilor este însoțită de deschiderea canalelor de sodiu controlate și depolarizarea celulei gustative. Substanțele cu gust acru închid canalele membranare pentru ionii de potasiu, ceea ce duce la depolarizarea celulei receptore.

Valoarea potenţialului receptor depinde de calitatea gustului și concentrația chimică care actioneaza asupra celulei. Apariția unui potențial receptor duce la eliberarea de către celula gustativă a unui mediator, care acționează prin sinapsa asupra fibrei aferente a primarului. neuron senzorial, în care după 40-50 ms de la debutul stimulului, frecvenţa potenţialelor de acţiune creşte. Originar din fibre aferente impulsuri nervoase condus la nucleii fasciculelor simple ale medulei oblongate. Odată cu creșterea concentrației substanței active, numărul total de fibre senzoriale care reacţionează crește datorită implicării aferentelor cu prag înalt în transmiterea informației de la receptori.

Sensibilitate gustativă

praguri sensibilitatea gustativă sunt detectate prin aplicarea alternativă a soluțiilor de substanțe cu diferite calități gustative pe suprafața limbii (Tabelul 17.4). Pragul absolut al sensibilității este apariția unei anumite senzații gustative, care diferă de gustul apei distilate. Gust aceeași substanță poate fi percepută diferit în funcție de concentrația ei în soluție; de exemplu, la o concentrație scăzută de clorură de sodiu, se simte dulce, iar la o concentrație mai mare - sărat. Capacitatea maximă de a distinge concentrația de soluții ale aceleiași substanțe și, în consecință, cel mai mic prag diferențial al sensibilității la gust sunt caracteristice intervalului mediu de concentrații și la concentratii mari pragul diferențial al substanțelor crește.

Praguri absolute ale gustului variază individual, dar marea majoritate a oamenilor au cel mai scăzut prag pentru determinarea substanțelor cu gust amar. Această caracteristică a percepției a apărut în evoluție, ea contribuie la respingerea utilizării substanțelor cu gust amar în alimente, cărora le aparțin alcaloizii multor plante otrăvitoare. Pragurile gustative diferă la aceeași persoană în funcție de nevoia acestuia de anumite substanțe, acestea cresc din cauza consumului prelungit de substanțe cu gust caracteristic(de exemplu, dulciuri sau alimente sărate) sau fumatul, consumul de alcool, arderea băuturilor. Diferite zone ale limbii diferă în sensibilitatea gustativă la diferite substanțe, ceea ce se datorează particularităților distribuției papilelor gustative. Vârful limbii este mai sensibil la dulciuri decât alte zone. laturi limba - la acru și sărat, iar rădăcina limbii - la amar. Senzațiile gustative în cele mai multe cazuri sunt multimodale și se bazează nu numai pe sensibilitatea chimică selectivă a celulelor receptorilor gustativi, ci și pe iritarea alimentelor. termoreceptorii și mecanoreceptorii cavității bucale, precum și acțiunea componentelor alimentare volatile asupra receptorii olfactivi.

GUST ȘI MIROS

X. Altner, I. Beckh

13.1. Caracteristicile senzațiilor chimice

Senzațiile de gust și miros se datorează răspunsului selectiv și foarte sensibil al celulelor senzoriale specializate la prezența moleculelor anumitor compuși. Mai larg, răspunsurile specifice la substanțele chimice, cum ar fi hormonii sau neurotransmițătorii, sunt caracteristice multor celule și țesuturi. Cu toate acestea, celulele senzoriale gustative și olfactive acționează ca exteroceptori; reacțiile lor oferă informații importante despre stimulii externi, procesați de zone speciale ale creierului, care sunt responsabile pentru senzațiile corespunzătoare. Alte celule chemoreceptoare servesc ca interoceptori care determină, de exemplu, nivelul de CO2 (Sec. 21.6).

Gustul și mirosul pot fi caracterizate și distinse pe baza criteriilor morfologice și fiziologice. Diferențele dintre aceste două tipuri de senzații sunt cele mai evidente atunci când se compară tipurile (calitățile) de stimuli adecvate pentru acestea (Tabelul 13.1). Alte caracteristici, cum ar fi sensibilitatea la stimuli sau starea fizică a acestora din urmă, deși în general nu sunt aceleași, se pot suprapune.

În comparație cu alte simțuri, gustul și mirosul sunt semnificativ mai adaptabile (cf. Figura 8.5). Cu expunerea prelungită la un stimul, excitația în căile aferente este slăbită vizibil și percepția este slăbită în mod corespunzător; de exemplu, deja foarte repede într-un mediu, chiar și cu un miros puternic, încetăm să-l simțim. La fel de caracteristică senzațiilor chimice și sensibilitate ridicată la anumiți stimuli. În același timp, intervalul intensităților de stimulare distinse este relativ mic (1:500), iar pragul de discriminare este ridicat. Exponent în funcția de putere Stevensψ = k(φ - φо)Aeste 0,4–0,6 pentru miros și aproximativ 1 pentru stimulii gustativi (cf. Fig. 8.14).

Procese primare și specificitate chimică .

Primul eveniment la stimularea chemoreceptorilor este, conform idei moderne, o interacțiune chimică bazată pe legarea slabă a unei molecule adecvate la proteina receptorului. Proteine ​​cu proprietăți enzimatice, substrat

specificitatea şi caracteristici cinetice care sunt aceleaşi cu cele ale receptorilor înşişi. Evenimente ulterioare care duc la o reacție electrică membrana celulara, sunt necunoscute. Fiecare celulă receptor reacționează foarte selectiv la un grup specific de substanțe. Cele mai mici modificări ale structurii unei molecule pot schimba natura percepției acesteia sau pot face din aceasta un stimul inadecvat. Eficacitatea stimulatoare a unui compus este probabil să depindă cel mai semnificativ de dimensiunea acestuia (de exemplu, lungimea lanțului) și de distribuția internă. sarcini electrice(adică locația grupurilor funcționale). Cu toate acestea, faptul că în multe cazuri moleculele de substanțe care diferă foarte mult în structura chimica, provoacă aceleași senzații olfactive, nu a primit încă o explicație. De exemplu, cele trei substanțe de mai jos, în ciuda diferențelor lor structurale, au același miros de mosc (vezi. Bate în ).

S-a sugerat că chemoreceptorii conţin centrii receptori. specifice anumitor grupe de substanţe. Acest punct de vedere este confirmat de cazurile de anosmie parțială, adică insensibilitatea la mirosul unor compuși chimici foarte apropiați. În mod similar, efectul selectiv al anumitor medicamente asupra organului gustului poate fi interpretat. Aplicarea pe limbă a gimnematului de potasiu (o substanță izolată dintr-o plantă indianăGimnema silvestre) duce la pierderea doar a percepției de dulce - zahărul provoacă o senzație de nisip în gură. Proteine ​​găsite în fructele unei plante din Africa de Vestsinsepalium dulcificum, schimbă gustul acru în dulce, astfel încât lămâia este percepută ca o portocală (vezi. kurihara V). Aplicarea cocainei pe limbă provoacă o pierdere progresivă a tuturor celor patru tipuri de senzații gustative: amar, dulce, sărat și în final acru.

Tabelul 13.1.Clasificarea și caracteristicile sentimentelor chimice

13.2. Gust

Receptorii și neuronii

La adulti celulele gustative senzoriale situat pe suprafata limbii. Împreună cu celulele de susținere, ele formează grupuri de 40-60 în epiteliul papilelor sale. elemente - papilele gustative(Fig. 13.1). Papilele mari înconjurate de o rolă la baza limbii conțin până la 200 de papile gustative fiecare; în papilele mai mici în formă de ciupercă și foliate pe suprafețele sale anterioare și laterale, există doar câteva dintre ele. În total, un adult are câteva mii de papile gustative. glande, situate între papile, secretă un lichid care scaldă papilele gustative. Părțile distale ale celulelor receptor (senzoriale) sensibile la stimulare se formează microvilozități, părăsind camera comună, care comunică cu mediul extern printr-un por de pe suprafața papilei (Fig. 13.1). Moleculele de stimulare, difuzând prin acest por, ajung la celulele gustative (receptorii).

Ca și alte celule senzoriale secundare, celulele gustative generează un potențial receptor atunci când sunt stimulate. Această excitație este transmisă sinaptic fibre aferente

Orez. 13.1.Schema unui papil gustativ scufundat în papila limbii; sunt prezentate celulele bazale, senzoriale, de susținere și fibrele aferente ale nervului cranian corespunzător

nervi cranieni, care îl conduc la creier sub formă de impulsuri. Acest proces presupune: coarda timpanica - ramura a nervului facial(VII), care inervează părțile anterioare și laterale ale limbii și nervul glosofaringian(IX), care îi inervează partea posterioară (Fig. 13.2). Ramificând, fiecare fibră aferentă primește semnale de la receptorii diferitelor papile gustative.

Orez. 13.2.Diagrama limbajului uman. Colorarea îi evidențiază inervația de către diverși nervi cranieni; contururi încercuite zone de distribuție a diferitelor tipuri de papile (1-în formă de ciupercă, 2-circumscrise, 3-în formă de frunze). Localizarea zonelor de percepție a anumitor calități gustative este indicată de pictograme

Sunt înlocuitecelulele gustative foarte repede; durata de viață a fiecăruia dintre ele este de numai aproximativ 10 zile, după care se formează un nou receptor din celula bazală. Stabilește o legătură cu fibrele aferente în așa fel încât specificul acestora să nu se modifice. Mecanismul care asigură o astfel de interacțiune nu este încă clar (vezi Fig. Oakley în ).

Reacții celulare în fibre . Singur celula gustativăîn majoritatea cazurilor, reacţionează la substanţe reprezentând diferite calităţi gustative, depolarizând sau hiperpolarizându-le (Fig. 13.3). Amplitudinea potențialului receptor crește odată cu concentrația stimulantului. Tipul și amplitudinea răspunsului este influențată și de mediu (Fig. 13.4).

Potențialul generator determină nivelul corespunzător de excitare a fibrelor aferente, formând o reacție numită „profil de gust” (Fig. 13.5). Impulsul lor depinde de răspunsul receptorilor în felul următor: depolarizarea acestuia din urmă are efect excitator, hiperpolarizare - inhibitor.

Multe fibre ale celei de-a IX-a perechi de nervi cranieni răspund în special la substanțele cu gust amar. Fibrele perechii VII sunt mai puternic excitate de acțiunea sărat, dulce și acrișor: unele dintre ele reacționează mai puternic la zahăr decât la sare, altele la sare decât la zahăr etc. Aceste caracteristici specifice gustului

Orez. 13.3.Înregistrări intracelulare ale potențialelor receptorilor a două celule gustative (a, b) ale limbii șobolanului. Stimuli: 0,5 mol/l NaCI; 0,02 mol/l clorhidrat de chinină; 0,01 mol/l HCI şi 0,5 mol/l zaharoză. Este afișată durata fiecărui stimul linie orizontală(De Sato, Beidler cu modificări)

Orez. 13.4. Influența mediului asupra formei și amplitudinii înregistrărilor intracelulare ale potențialului receptor al unei singure celule gustative a limbii de șobolan stimulată de 0,02 mol/l clorhidrat de chinină. Mediu inconjurator: a – 41,4 mmol/l NaCI; b-apă distilată (conform Sato, Beidler cu modificări)

Orez. 13.5.Răspunsurile a două fibre simple ale șirului de tobe de șobolan la diferite substanțe: 0,1 mol/l NaCI;

0,5 mol/l zaharoză; 0,01 n. HCI; 0,02 mol/l clorhidrat de chinină (modificat)

diferite grupuri de aferente furnizează informaţii despre calitatea gustului acestea. forma unei molecule de stimulare, iar nivelul general de excitație al unei anumite populații a acestora este de aproximativ intensitatea stimulului, adică concentrația unei substanțe date.

neuroni centrali. Fibrele gustative VII și IX perechile de nervi cranieni se termină în interiorul sau în imediata apropiere a acestuia nuclee cu o singură cale ( nucleu solitar ) medular oblongata. Acest nucleu este conectat cu bucla medială (lemniscul medial) talamusîn zona lui nucleul posteromedial ventral. Axonii neuronilor de ordinul trei trec prin capsula internă și se termină în girus postcentralCortex cerebral. ÎN Ca urmare a procesării informațiilor la nivelurile de mai sus, crește numărul de neuroni cu sensibilitate la gust foarte specifică. Un număr de celule corticale reacţionează numai la substanţe cu o calitate gustativă. Locația acestor neuroni indică un grad înalt organizarea spaţială a simţului gustului. Alte celule din acesti centri raspund nu numai la gust, ci si la stimularea termica si mecanica a limbii.

sensibilitatea umană la gust

Calități gustative . O persoană distinge patru calități gustative principale: dulce, acru, amar și sărat, care sunt destul de bine caracterizate prin substanţe tipice acestora (Tabelul 13.2). Gustul de dulce este asociat în principal cu carbohidrații naturali precum zaharoza și glucoza; clorură de sodiu-sărat; alte săruri precum KCI sunt percepute ca sărate și amare în același timp. Astfel de sentimente amestecate caracteristic multor stimuli gustativi naturali și corespund naturii componentelor acestora. De exemplu, o portocală este dulce și acrișoară, iar un grapefruit

Tabelul 13.2.Substanțe cu un gust caracteristic și eficacitatea efectelor lor asupra oamenilor ( Pfaffmann în )

acru-dulce-amar. Acizii au gust acru; mulți alcaloizi din plante sunt amari.

Pe suprafața limbii, se poate distinge zone de sensibilitate specifică. Gustul amar este perceput în principal bază limba; alte calități gustative îl afectează suprafete lateraleȘi bacsis,în plus, aceste zone se suprapun (Fig. 13.2).

Între proprietăți chimice substanțe și gust nu există o corelație unică. De exemplu, nu numai zaharurile, ci și sărurile de plumb sunt dulci, iar înlocuitorii artificiali de zahăr, cum ar fi zaharina, au cel mai dulce gust. În plus, calitate percepută substanta depinde de concentraţie. Sarea de masă la concentrație scăzută pare dulce și devine pur sărată doar atunci când este crescută. Sensibilitatea la substanțele amare este semnificativ mai mare. Deoarece sunt adesea otrăvitoare, această caracteristică a lor ne avertizează împotriva pericolului, chiar dacă concentrația lor în apă sau alimente este foarte scăzută. Stimuli amar puternici provoacă cu ușurință vărsături sau invitații la ea.Componentele emoționale senzațiile gustative variază foarte mult în funcție de starea corpului. De exemplu, o persoană care are deficit de sare consideră că gustul este acceptabil chiar dacă concentrația de sare din alimente este atât de mare încât persoana normala refuza mancarea.

Senzațiile gustative sunt evident foarte asemănătoare. la toate mamiferele. Experimentele comportamentale au arătat că diverse animale disting aceleași calități gustative ca și oamenii. Cu toate acestea, înregistrarea activității fibrelor nervoase individuale a relevat și unele abilități care sunt absente la oameni. De exemplu, se găsesc pisici "fibre de apa" fie răspunzând doar la stimularea apei, fie prezentând un profil gustativ care include apa ca stimul eficient (vezi fig. Sato în).

semnificație biologică . Rolul biologic senzația de gust nu este numai verificarea comestibilității alimentelor(Vezi deasupra); afectează și procesul de digestie. Legăturile cu eferentele vegetative permit senzațiilor gustative să influențeze secreția glandelor digestive, nu numai asupra intensității acesteia, ci și asupra compoziției acesteia, în funcție, de exemplu, dacă în alimente predomină substanțele dulci sau sărate.

Odată cu vârstacapacitatea de a distinge gustul este redusă. Consumul de substanțe biologic active, cum ar fi cofeina și fumatul intens, duce, de asemenea, la acest lucru.

13.3. Miros

Suprafața mucoasei nazale este mărită datorită cornetelor-crestele care ies din lateral în lumenul cavității nazale. zona olfactiva, care conțin majoritatea celulelor senzoriale,

Orez. 13.6.Schema cavităților nazofaringelui uman (secțiunea sagitală). Regiunea olfactivă este limitată de învelișurile superioare și mijlocii. Sunt prezentate zonele inervate de nervii trigemen (V), glosofaringieni (IX) și vag (X).

aici se limitează la concha nazală superioară, deși cea medie are și mici insule de epiteliu olfactiv (Fig. 13.6).

Receptorii

Receptorul olfactiv este celula senzorială bipolară primară, de la care se extind două procese: deasupra se află o dendrită care poartă cili, de la baza axonului. Cilii, a căror structură internă este diferită de cea a kinocililor obișnuiți, sunt scufundați într-un strat de mucus care acoperă epiteliul olfactiv și nu se pot mișca activ. Odorantele aduse de aerul inhalat intră în contact cu membrana lor, locul cel mai probabil de interacțiune între molecula stimulatoare și receptor. Axonii care se îndreaptă către bulbul olfactiv sunt combinați în mănunchiuri ( fila olfactoria ). În toată mucoasa nazală există, în plus, terminații libere nervul trigemen, iar unii dintre ei reacționează și la mirosuri. În faringe, stimulii olfactivi sunt capabili să excite fibrele nervilor glosofaringieni și vagi (Fig. 13.6). Un strat de mucus care acoperă epiteliul olfactiv împiedică uscarea acestuia și este reînnoit constant prin secreție și redistribuire prin kinocilie.

Intră molecule de substanțe mirositoare la receptori (celule senzoriale) periodic: în timpul inspiraţiei prin nări şi, într-o măsură mai mică, din cavitatea bucală, difuzând prin coane. Astfel, în timp ce mâncăm, avem senzații amestecate în care gustul și mirosul alimentelor se îmbină.

Orez. 13.7.Înregistrare electroolfactogramă simultană (Linie rosie)și potențialele de acțiune ale unui singur receptor în epiteliul olfactiv al broaștei la stimularea cu nitrobenzen. Durata stimulului (linie neagra)–1 s ( Gesteland în )

Adulmecarea, un comportament caracteristic multor mamifere, crește foarte mult fluxul de aer către mucoasa olfactivă și, în consecință, concentrația de molecule stimulatoare în aceasta.

În total, o persoană are aproximativ 107 receptori în regiunea olfactivă cu o suprafață de aproximativ 10 cm 2. La alte vertebrate, sunt mult mai multe (la un ciobanesc german, de exemplu, 2,2–10 8). Celulele olfactive, ca si cele gustative, sunt in mod constant inlocuite si din aceasta cauza, aparent, nu functioneaza toate simultan.

Electrozii plasați pe epiteliul olfactiv al vertebratelor, atunci când sunt expuși mirosului, înregistrează potențiale lente de formă complexă cu o amplitudine de câțiva milivolți. Aceste electroolfactograme(EOG, Fig. 13.7, vezi Ottoson c), precum și electroretinogramele (ERG), reflectă activitatea totală a multor celule, prin urmare nu oferă informații despre proprietățile receptorilor individuali. Înregistrarea activității un singur receptorîn mucoasa olfactivă a vertebratelor a fost posibilă doar întâmplător (Fig. 13.7). Se arată că activitatea spontană a acestor celule este foarte scăzută (câteva impulsuri pe secundă), iar fiecare dintre ele reacționează la multe substanțe. Ca și în cazul profilului de aromă, se poate construi gama de răspunsuri receptor olfactiv unic (vezi Gesfeland în ).

Tipuri de mirosuri

O persoană este capabilă să distingă mirosul a mii de substanțe diferite. Senzațiile olfactive pot fi clasificate pe baza anumitor asemănări ale acestora, identificând anumite tipuri, sau calitate, miros. Cu toate acestea, acest lucru este mult mai dificil de realizat decât în ​​cazul senzațiilor gustative. Vagul categoriilor este evidentă și prin faptul că clasificările propuse de diferiți autori nu sunt aceleași. Corelația între structura chimica iar calitatea mirosului este chiar mai mică decât în ​​cazul stimulilor gustativi. Tab. 13.3 arată că clasele de mirosuri sunt de obicei denumite după natura lor

Tabelul 13.3.Caracteristici distinctive ale claselor de miros ( Amoor, Skramlik)

surse sau substanțe tipice; fiecare categorie poate fi caracterizată și printr-o sursă „standard”.

Baza neurofiziologică pentru atribuirea mirosurilor unei anumite clase nu a fost încă descoperită. Punctul de vedere, conform căruia grupurile care combină substanțe similare ca miros diferă unele de altele într-un fel, este confirmat de cazurile de afectare parțială a mirosului (anosmie parțială). Cu astfel de defecte (cel puțin unele dintre ele de natură genetică), pragul de percepție a anumitor stimuli olfactiv este crescut. În plus, se schimbă adesea pentru mai multe substanțe, care, de regulă, aparțin aceleiași clase de mirosuri. Datele experimentale utilizate pentru clasificarea mirosurilor pot fi obținute prin analiză adaptare încrucișată. Constă în faptul că, atunci când expunerea prelungită la orice miros determină o creștere a pragului de percepție a acestuia, scade și sensibilitatea la miros a unor alte substanțe (Fig. 13.8). Studiind cantitativ astfel de modificări reciproce ale pragurilor, este posibil să se construiască o diagramă a relațiilor de adaptare încrucișată (Fig. 13.9). Totuși, acest lucru nu este suficient pentru o clasificare clară și detaliată a multor substanțe mirositoare în funcție de senzațiile pe care le provoacă.

Atunci când interpretăm trăsăturile simțului mirosului uman, trebuie avut în vedere faptul că terminațiile sunt, de asemenea, sensibile la substanțele mirositoare. nervul trigemenîn mucoasa nazală și glosofaringianȘi nerv vagîn gât. Toate sunt implicate în formarea senzației olfactive (Fig. 13.6). Rolul lor, care nu are nicio legătură cu nervul olfactiv, este păstrat și atunci când funcția epiteliului olfactiv este afectată din cauza, de exemplu, infecții (gripa), tumori (și operații cerebrale aferente) sau leziuni cerebrale traumatice. În astfel de cazuri, unite prin termen hiposmie, pragul de percepție este semnificativ mai mare decât în ​​mod normal, dar capacitatea de a distinge mirosurile este redusă doar puțin. În hipogonadismul hipofizar (sindromul Kalman), simțul mirosului este asigurat exclusiv de acești nervi cranieni, deoarece în această boală congenitală apare aplazia bulbilor olfactiv. Efectele termice și chimice dăunătoare pot provoca hiposmie sau anosmie acută sau cronică reversibilă sau ireversibilă, în funcție de natura și metoda de expunere. În cele din urmă, sensibilitatea la mirosuri scade odată cu vârsta.

Sensibilitate; codificare

Simțul mirosului uman este foarte sensibil, deși se știe că la unele animale acest aparat este și mai perfect. În tabel. 13.4 arată concentrațiile a două substanțe mirositoare suficiente pentru a provoca senzațiile corespunzătoare la o persoană. Sub acțiunea unor cantități foarte mici din ele, senzația rezultată este nespecifică; numai după depășirea unui anumit nivel de prag, mirosul nu este doar detectat, ci și recunoscut. De exemplu, skatole miroase destul de acceptabil la concentrații scăzute; la niveluri superioare, este respingător. Astfel, este necesar să distingem pragul de detecție și pragul de recunoaștere miros.

Astfel de praguri, determinate de răspunsurile subiecților sau de reacțiile comportamentale ale animalelor, nu permit stabilirea sensibilitatea unei singure celule senzoriale(receptor). Cu toate acestea, cunoscând întinderea spațială a organului olfactiv uman și numărul de receptori din compoziția sa, se poate calcula și sensibilitatea acestora. Astfel de calcule arată că o singură celulă senzorială se depolarizează și generează un potențial de acțiune ca răspuns la una sau cel mult mai multe molecule de odorant. Desigur, un răspuns comportamental necesită activarea unui număr semnificativ de receptori; depăşirea unui anumit nivel critic al raportului semnal-zgomot în fibrele aferente.

Codificare.Codificarea stimulilor olfactivi de către receptori poate fi descrisă doar ca o primă aproximare. În primul rând, celula senzorială individuală este capabilă să răspundă la multe odorante diferite. În al doilea rând,

Orez. 13.8.Creșterea intensității senzației cu creșterea intensității stimulării (propanol) fără adaptare (linie dreaptă neagră) iar după adaptarea la pentanol (curba rosie cu triunghiuri negre) ( Cain, ing cu modificări)

Orez. 13.9.Relații de adaptare încrucișată a șapte substanțe mirositoare: 1-citral, 2-ciclopentanonă, 3-benzil acetat, 4-safrol, 5-m-xilen, 6-metil salicilat, 7-butil acetat.Interacțiunile reciproce sunt de obicei inegale. Gradul de creștere a pragului de percepție este indicat după cum urmează: liniile negre sunt foarte mare; liniile continue roșii sunt mari; linii roșii întrerupte — moderate; linie punctată roșie - slabă(cum a fost modificată)

Tabelul 13.4.Pragul de detectare a mirosurilor de acid butiric și butil mercaptan ( Neuhaus, Stuiver)

receptorii olfactivi diferiți (precum și receptorii gustativi) au profiluri de răspuns suprapuse. Astfel, fiecare substanță mirositoare excită în mod specific o întreagă populație de celule senzoriale; în timp ce concentrația substanței se reflectă în nivelul general de excitație.

Procesarea centrală a informațiilor olfactive

Becul olfactiv . Histologic, bulbul olfactiv este împărțit în mai multe straturi, caracterizate de celule cu o formă specifică, din care se extind procese de un anumit tip cu conexiuni caracteristice între ele. Principalele caracteristici ale prelucrării informaţiei aici sunt următoarele: semnificative convergenţă celulele senzoriale pe mitrală; pronunţat mecanisme inhibitorii și control eferent impuls de intrare. În stratul glomerular (glomerular), axonii a aproximativ 1000 de receptori se termină pe dendritele primare ale unuia. celula mitrală(Fig. 13.10). Aceste dendrite formează, de asemenea, sinapse dendrodendritice reciproce cu periglomerulară celule. Contacte mitral-periglomerulare-excitatoare, opusă în direcție-inhibitoare. Axonii celulelor periglomerulare se termină pe dendritele celulelor mitrale ale glomerulului adiacent. Această organizare vă permite să modulați răspunsul dendritic local, oferind frânare automatăȘi inhibarea celulelor din jur. Celule de cereale formează și sinapse dendrodendritice cu celulele mitrale (în acest caz, cu deidritele lor secundare) și influențează astfel generarea lor de impulsuri. Intrările pe celulele mitrale sunt de asemenea inhibitorii; contactele reciproce sunt implicate în autoinhibire. În cele din urmă, celulele granulare formează sinapse cu colaterale ale celulelor mitrale, precum și cu axonii eferenti (bulbopetali). de diverse origini. Unele dintre aceste fibre centrifuge provin din bulbul contralateral prin comisura anterioară (comisura).

O caracteristică a inhibării cauzate de celulele granulare lipsite de axoni este că, spre deosebire de inhibarea tipică Renshaw, acestea pot fi activate parțial, adică cu un gradient spațial. Acest

Orez. 13.10.Diagrama conexiunilor neuronale din bulbul olfactiv. În glomeruli (glomeruli), axonii receptorilor olfactivi se termină pe dendritele primare ( D 1) celule mitrale. Celulele periglomerulare și celulele granulare formează sinapse reciproce cu primare și secundare ( D 2) dendrite ale celulelor mitrale. K-colaterale. Direcția transmiterii sinaptice este indicată de săgeți: influențe excitatorii - negru, frână - roșu(în continuare cu generalizări și modificări)

tabloul interacțiunilor foarte complexe este destul de comparabil cu cel cunoscut în retină, deși procesarea informațiilor se bazează pe un principiu diferit de organizare celulară. Toate cele de mai sus sunt doar o schiță aproximativă a ceea ce se întâmplă în bulbul olfactiv. Pe lângă mitrali, neuronii secundari includ și o varietate de celule fasciculare, care diferă în proiecțiile și mediatorii lor.

Comunicații centrale . axonii celule mitrale formă tractul olfactiv lateral, cu destinația cortexul prepiriformȘi cota piriformă. Sinapsele cu neuroni de ordin superior asigură comunicarea cu hipocampus iar, prin amigdala, cu nuclei vegetativi hipotalamus. Neuroni care răspund la stimulii olfactivi au fost găsiți și în formatiune reticulara mesencefalul și cortexul orbitofrontal.

Influența mirosului asupra altor sisteme funcționale . Conectarea directă la sistemul limbic (vezi secțiunea 16.6) explică pronunțat componenta emotionala senzații olfactive. Mirosurile pot provoca plăcere sau dezgust (componente hedonice), influențând în consecință starea afectivă a organismului. În plus, importanța stimulilor olfactivi în reglarea comportamentului sexual deși rezultatele experimentelor pe animale, în special experimentele privind blocarea mirosului la rozătoare, nu pot fi transferate direct la oameni. De asemenea, s-a demonstrat la animale că răspunsurile neuronilor din tractul olfactiv pot fi modificate prin injectarea de testosteron. Astfel, hormonii sexuali afectează și ei excitația.

Tulburări funcționale . Pe lângă hiposmie și anosmie, există percepția incorectă a mirosului (iarosmie) si senzatii olfactive in absenta substantelor mirositoare (halucinații olfactive). Motivele acestor tulburări sunt variate. De exemplu, pot apărea cu rinită alergică și traumatisme craniene. Halucinațiile olfactive de natură neplăcută (cacosmia) se observă mai ales în schizofrenie.

13.4. Literatură

Tutoriale și ghiduri

1. Beidler L.M.(Ed.). simțuri chimice. Partea 1. Olfactiv. Partea 2. Gust. Manual de fiziologie senzorială, voi. IV, Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1971.

2. PfaffD.(Ed.). Gust. Olfactiv și sistemul nervos central. New York, Rockefeller University Press, 1985.

Articole și recenzii originale

3. Breipohl W.(Ed.). Olfaction and Endocrine Regulation, Londra, IRL Press, 1982.

4. Denton D.A., Coghlan J.P.(Eds.). Olfaction și gust, voi. V, New York, Academic Press, 1975.

5. Hayushi T. (Ed.). Olfaction și gust, voi. II, Oxford-Londra, New York-Paris, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0.(Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco Londra, Academic Press, 1977.

7. Coster E. Adaptarea și adaptarea încrucișată în Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P.(Eds.). Olfaction și gust., voi. VI, Londra–Washington DC, IRL Press, 1977.

9. Norris D.M.(Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.

10. pfaffman CU. (Ed.). Olfaction și gust, voi. Ill, New York, Rockefeller University Press, 1969.

11. Sato T. Potențialul receptorului în celulele gustative de șobolan. În: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(Eds.). Progresul în fiziologia senzorială, voi. 6, p. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.

12. Schneider D.(Ed.). Olfaction și gust, voi. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Ciobanescul G.M. Organizarea sinaptică a bulbului olfactiv al mamiferelor. fiziol. Rev. 52, 864 (1972).

14. Van der Starre H.(Ed.). Olfactiv și Gust. Vol. VII, Londra–Washington DC, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y.(Ed.). Olfactiv și Gust. Vol. I. Oxford-Londra-New York Paris, Pergamon Press, 1963.

16. Simțuri chimice. Londra. IRL Press (Publicat în tranșe regulate).

În procesul de evoluție, gustul s-a format ca mecanism de alegere sau respingere a alimentelor. Alegerea alimentelor preferate se bazează parțial pe mecanisme înnăscute, dar depinde în mare măsură de conexiunile dezvoltate în ontogeneză.

Gustul, ca și mirosul, se bazează pe chemorecepție și oferă informații despre natura și concentrația substanțelor care intră în gură. Ca urmare, sunt declanșate reacții care modifică funcționarea organelor digestive sau duc la eliminarea substanțelor nocive care au intrat în gură.

Papilele gustative sunt concentrate în papilele gustative situate pe limbă, faringe posterior, palatul moale, amigdale și epiglotă. Majoritatea sunt pe vârful limbii. Fiecare dintre cei aproximativ 10.000 de papile gustative umane este alcătuit din mai multe celule receptori și de susținere. Papila gustativă este conectată la cavitatea bucală prin porul gustativ. Celula receptorului gustativ are 10–20 μm lungime și 3–4 μm lățime și este echipată cu 30–40 de microvilli cele mai fine la capătul cu fața la lumenul porilor. Se crede că ei joacă un rol important în recepție substanțe chimice adsorbită în canalul renal. Multe etape de transformare a energiei chimice a substanțelor aromatizante în energie excitare nervoasă papilele gustative sunt încă necunoscute.

Potențialele electrice ale sistemului gustativ. Potențialul total al celulelor receptorilor apare atunci când limba este iritată cu zahăr, sare și acid. Se dezvoltă lent: potențialul maxim scade în 10-15 secunde după expunere, deși activitatea electrică în fibrele nervului gustativ începe mai devreme.

Căi și centre ale gustului. Conductorii pentru toate tipurile de sensibilitate gustativă sunt așa-numita „coardă de tobe” și nervul glosofaringian, ai cărui nuclei sunt localizați în medula oblongata. Multe dintre fibre sunt specifice, răspunzând doar la sare, acid, chinină sau zahăr. Cea mai convingătoare ipoteză este că cele patru senzații gustative principale - amar, dulce, acru și sărat - sunt codificate nu de impulsuri în fibre individuale, ci de distribuția frecvenței descărcărilor într-un grup mare de fibre excitate diferit de substanța gustativă. .

Semnalele aferente cauzate de stimularea gustativă pătrund în nucleul mănunchiului solitar al trunchiului cerebral. Din acest nucleu, axonii celui de-al doilea neuron urcă ca parte a buclei mediale spre talamus, unde sunt localizați al treilea neuron, axonii cărora sunt direcționați către centrul cortical al gustului.

Senzații gustative și percepție

La diferite persoane, pragurile absolute ale sensibilității gustative diferă semnificativ până la „orbirea gustului” față de agenții individuali. Pragurile absolute ale sensibilității gustative depind puternic de starea corpului, schimbându-se, de exemplu, în timpul înfometării și al sarcinii. Pragul absolut al sensibilității gustative este estimat prin apariția unei senzații gustative nedefinite care diferă de gustul apei distilate. Pragurile diferențiale ale discriminării gustului sunt minime la concentrații medii de substanțe, dar cresc brusc atunci când se trece la concentrații mari. Astfel, o soluție de zahăr 20% este percepută ca fiind cea mai dulce, o soluție de clorură de sodiu 10% ca cea mai sărată, o soluție de acid clorhidric 0,2% ca cea mai acidă și o soluție de 0,1% de sulfat de chinină ca cea mai amară. Contrastul de prag (dI/I) pentru diferite substanțe variază considerabil.

Adaptarea gustului. Cu acțiunea prelungită a substanței gustative, se dezvoltă adaptarea la aceasta, care este proporțională cu concentrația soluției. Adaptarea la dulce și sărat se dezvoltă mai repede decât la amar și acru. S-a găsit și adaptarea încrucișată, adică. modificarea sensibilității la o substanță sub acțiunea alteia. Aplicarea secvenţială a mai multor stimuli gustativi dă efectele contrastului gustativ. De exemplu, adaptarea la amar crește sensibilitatea la acru și sărat, iar adaptarea la dulce ascuți percepția tuturor celorlalte senzații gustative. La amestecarea mai multor substanțe aromatizante, apare o nouă senzație de gust, care diferă de gustul componentelor care alcătuiesc amestecul.

Rolul sensibilității gustative în viața organismului se reduce, în primul rând, la reglarea comportamentului alimentar (alegerea unui anumit tip de hrană, formarea reacțiilor de preferință etc.). Percepția gustului nu rămâne constantă pentru o perioadă lungă de timp, se modifică în funcție de starea corpului și, în special, de nevoia momentană de o anumită substanță. Se poate spune că sistemul de gust servește ca un fel de dispozitiv de control, datorită căruia se realizează selecția nutrienților adecvati.

Structura sistemului gustativ

Receptorii. Suprafața superioară a limbii este acoperită cu numeroase pliuri ale membranei mucoase, în grosimea cărora se află formațiuni epiteliale rotunjite specializate. Acestea sunt papilele gustative sau gustative. O persoană are în medie 9-10 mii de becuri. În grosimea becului există o cavitate care comunică cu mediul extern printr-o gaură - un por.

Fiecare papil gustativ include de la 30 la 80 de celule turtite, alungite, în formă de fus, strâns adiacente una cu cealaltă, ca felii de portocală (Fig. 10).

Pe suprafața fiecărei celule gustative îndreptate spre por, există microvilozități care vin în contact cu substanțele dizolvate. Există trei tipuri de celule - senzoriale, de susținere și bazale, performante diferite funcții. Celulele senzoriale sunt receptori gustativi maturi aparținând tipului de senzori secundari. Celulele bazale sunt receptori imaturi; ele dau naștere la celule senzoriale în procesul de ontogeneză. Celulele de susținere îndeplinesc o funcție auxiliară.

Căile sistemului gustativ. Fiecare celulă gustativă este inervată de una, și mai des de mai multe fibre gustative. S-a descoperit că până la 30 de fibre pot forma contacte sinaptice cu o celulă receptoră.

Fibrele nervilor facial, glosofaringian, vag și trigemen sunt implicate în transmiterea informațiilor senzoriale din papilele gustative. Informația principală și, aparent, cea mai specializată este asociată cu nervii faciali și glosofaringieni.

Din papilele gustative ale celor două treimi anterioare ale limbii, se extind fibre care merg ca parte a nervului facial. Din treimea posterioară a limbii, amigdale, palat dur și faringe, impulsurile gustative intră în nervul glosofaringian.

Diviziunile centrale ale sistemului gustativ. Toate fibrele gustative care intră în trunchiul cerebral se termină în nucleul unui singur mănunchi care străbate medulul oblongata. Acest nucleu este comun nervilor facial, glosofaringian și vag. Fibrele pleacă din nucleul unui singur fascicul, care sunt direcționate către nucleul arcuat, care face parte din complexul ventrobazal al talamusului. De acolo, informațiile sunt transmise către centrii corticali ai gustului, în principal către partea inferioară a girusului postcentral.

Fiziologia sistemului gustativ

O singură celulă gustativă în cele mai multe cazuri reacționează la substanțe cu diferite calități gustative, de ex. nu este strict specific. Cu toate acestea, pragul de sensibilitate pentru una dintre aceste substanțe este de obicei mai mic decât pentru altele. Procesul de interacțiune a moleculei de stimul gustativ cu receptorul nu a fost pe deplin elucidat până în prezent. Majoritatea cercetătorilor cred că există centre active specializate pe membrana celulelor gustative, pe care este adsorbită molecula stimul. Este posibil ca în timpul interacțiunii receptorului cu substanța să se producă o modificare a conformației proteinelor membranare, care, la rândul său, duce la dezvoltarea potențialului receptor. Amplitudinea potențialului receptor depinde de concentrația substanței stimulatoare.

Printre fibrele gustative care transportă informații, s-au găsit fibre care răspund selectiv la stimuli de o anumită calitate. Odată cu creșterea concentrației soluției, crește atât frecvența descărcărilor, cât și numărul de fibre implicate în reacție (datorită diferitelor praguri). Cu toate acestea, majoritatea fibrelor gustative nu sunt strict specifice. Astfel, multe fibre ale nervului glosofaringian reacţionează deosebit de puternic la substanţele cu gust amar. Și dacă ne gândim că acest nerv inervează treimea posterioară a limbii, devine clar de ce rădăcina limbii este cea mai sensibilă la amar. Acest lucru, însă, nu înseamnă că nervul glosofaringian este insensibil la alte substanțe. Fibrele sale pot reacționa și la alte substanțe dacă concentrația lor este suficient de mare. Fibrele nervului facial sunt mai puternic excitate de acțiunea sărat, dulce sau acrișor: unele dintre ele răspund mai mult la zahăr decât la sare, altele la sare decât la zahăr și așa mai departe. Astfel, numărul de fibre excitate și nivelul de excitare a acestora creează un model particular de activitate a impulsurilor, care codifică informații despre calitatea și intensitatea stimulului.

Când luăm în considerare fiziologia părților centrale ale analizorului de gust, trebuie remarcat faptul că majoritatea neuronilor din nucleul tractului solitar prezintă sensibilitate polimodală. Ele reacționează nu numai la diferite calități ale gustului, ci și la iritațiile tactile și termice ale suprafeței limbii. În același timp, fiecare celulă are propriul „profil de activitate”, adică. un anumit nivel de reacție și model de răspuns sub acțiunea unei substanțe într-o anumită concentrație.

La nivelurile superioare ale sistemului senzorial, numărul de neuroni cu sensibilitate la gust foarte specifică crește. Astfel, la înregistrarea activității neuronilor unici din nucleul arcuat, s-au găsit neuroni specializați pentru gust, temperatură și modalitatea tactilă. Un număr de celule corticale reacţionează numai la substanţe cu o calitate gustativă.

Principalele caracteristici ale sensibilității gustative

Principalele caracteristici ale sensibilității gustative sunt nivelurile absolute, pragurile diferențiale, perioadele latente (ascunse) de senzație gustativă și adaptarea gustului.

Sub prag absolutînțelegeți concentrația minimă a unei substanțe chimice care provoacă o senzație de gust la o persoană. Pragul absolut de percepție a diferitelor substanțe aromatizante poate varia semnificativ (cu mai multe ordine de mărime). De regulă, pragurile de detecție pentru substanțele amare sunt mult mai mici decât cele pentru substanțele dulci, acrișoare și sărate. Acest lucru se datorează faptului că mulți compuși toxici care sunt periculoși pentru sănătatea și viața organismului au un gust amar. Prin urmare, în procesul de evoluție, s-a format un mecanism sensibil subtil care poate preveni efectul dăunător al unor astfel de substanțe. În plus, pragul se poate modifica pentru aceeași substanță atât la subiecți diferiți, cât și la același individ în perioade diferite de timp. Depinde de locul de aplicare și de temperatura soluției de testare, de caracteristicile individuale ale subiectului, de starea funcțională a subiectului la momentul experimentului, de nevoia organismului de această substanță. Datorită complexității acestei relații, se crede că iritația nu este o simplă interacțiune chimică a unei substanțe cu o celulă gustativă.

Pragul de diferență (diferențial).- aceasta este valoarea diferenței minime perceptibile în percepția aceluiași stimul gustativ la trecerea de la o concentrație la alta (exprimată în unități de concentrare). Pragul diferenţial relativ este raportul dintre pragul de diferență și concentrația inițială (exprimată în unități relative). Valoarea diferenței și a pragurilor diferențiale depinde de concentrația soluției de testare și de locul aplicării acesteia. Se arată că pragul diferențial minim are loc la concentrații medii ale substanței; la concentrații mici și mari, pragul crește.

Ascuns (latent) perioada de gust este timpul dintre aplicarea iritației și apariția unei senzații de gust. Perioada de latentă scade odată cu creșterea concentrației soluției de testare și creșterea suprafeței iritate a limbii.

Fenomen adaptare Constă în creșterea pragului absolut și reducerea intensității senzației gustative în timpul expunerii prelungite la stimul. Depinde de tipul și concentrația substanței. După terminarea stimulului, sensibilitatea este restabilită. Adaptarea la substanțele dulci și sărate se produce mai repede decât la cele amare și acre.

Întrebări și sarcini pentru autocontrol

1. Descrieți structura papilului gustativ.

2. Care este cauza potențialului receptor în celula gustativă?

3. Cum se modifică valoarea potențialului receptor odată cu creșterea concentrației unei substanțe mirositoare?

4. De ce sunt pragurile de detecție pentru substanțele amare mai mici decât pentru alți compuși?

Papilele gustative de pe limbă răspund la stimulii localizați în gură. Cu alte cuvinte, sensibilitatea la gust la toate vertebratele este implicată în orientarea la distanță apropiată. În același timp, la pește, simțul gustului poate servi și ca orientare la distanță mare. În apă, substanțele aromatizante se deplasează prin difuzie și convecție din surse foarte îndepărtate către papilele gustative, care pot fi dispersate pe întreaga suprafață a corpului peștelui.

Pe lângă rolul său în orientarea la distanță apropiată, simțul gustului uman îndeplinește o funcție importantă prin declanșarea unei serii de reflexe. De exemplu, spălarea limbii cu un secret din glandele seroase este controlată de un reflex care se află sub influența papilelor gustative. Secreția de salivă este declanșată și în mod reflex de stimularea corespunzătoare a papilelor gustative. Chiar și compoziția salivei variază în funcție de natura stimulilor care acționează asupra celulelor senzoriale, iar stimulii gustativi afectează și secreția de suc gastric. În cele din urmă, s-a dovedit că vărsăturile sunt induse cu participarea sensibilității gustative.

Literatură

• 1. Batuev A.S., Kulikov G.L. Introducere în fiziologia sistemelor senzoriale. -- M.: facultate, 1983. -263 p.
• 2. Prelegeri despre fiziologia centralului sistem nervos: Tutorial. Facultatea de Biologie și Chimie, UdSU, Pronichev I.V. -- Produs de swift.engine.edu, 2003. - 162 p.
• 3. Shulgovskiy VV Fundamentele neurofiziologiei: manual pentru studenți. -- M.: Aspect Press, 2000. p. 277.
• 4. Shulgovsky VV Fiziologia activității nervoase superioare cu bazele neurobiologiei: manual pentru studenții de la biol. specialitățile universităților.- M .: Centrul de editură „Academia”, 2003. - 464 p.