Proprietățile centrilor nervoși. Răspândirea excitației în SNC Divergența și convergența excitației în SNC

Joacă un rol principal în asigurarea integrității organismului, precum și în reglarea acestuia. Aceste procese sunt efectuate de un complex anatomic și fiziologic, inclusiv departamente. Are propriul nume - centrul nervos. Proprietățile se caracterizează prin: ocluzie, relief central, transformare de ritm. Acestea și altele vor fi explorate în acest articol.

Conceptul de centru nervos și proprietățile acestuia

Anterior, am identificat funcția principală a sistemului nervos - integrarea. Este posibil datorită structurilor creierului și măduvei spinării. De exemplu, centrul nervos respirator, ale cărui proprietăți sunt inervarea mișcărilor respiratorii (inhalare și expirare). Este situat în ventriculul al patrulea, în regiunea formațiunii reticulare (medulla oblongata). Conform cercetărilor lui N. A. Mislavsky, acesta constă din părți plasate simetric, responsabile de inhalare și expirare.

În zona superioară a puțului, există un departament pneumotaxic, care reglează părțile și structurile de mai sus ale creierului responsabile de mișcările respiratorii. Prin urmare, proprietăți generale centrii nervoși asigură reglarea funcțiilor fiziologice ale corpului: activitatea cardiovasculară, excreția, respirația și digestia.

Teoria localizării dinamice a funcțiilor de I. P. Pavlova

Conform opiniilor omului de știință, acțiunile reflexe destul de simple au zone staționare în cortexul cerebral, precum și în măduva spinării. Procesele complexe, cum ar fi memoria, vorbirea, gândirea, sunt asociate cu anumite zone ale creierului și sunt rezultatul integrator al funcțiilor multor zone ale acestuia. Proprietăți fiziologice centrii nervoși și determină formarea principalelor procese de activitate nervoasă superioară. În neurologie, din punct de vedere anatomic, secțiunile sistemului nervos central, formate din părțile aferente și eferente ale neuronilor, au început să fie numite centri nervoși. Ei, conform omului de știință rus P.K. Anokhin, formează (o asociație de neuroni care îndeplinesc funcții similare și pot fi localizați în diferite părți ale sistemului nervos central).

Iradierea excitației

Continuând să studiem proprietățile de bază ale centrilor nervoși, să ne oprim asupra formei de distribuție a celor două procese principale care au loc în țesutul nervos - excitația și inhibiția. Se numește iradiere. Dacă puterea stimulului și timpul de acțiune al acestuia sunt mari, impulsurile nervoase diverge prin procesele neurocitelor, precum și prin neuronii intercalari. Ele unesc neurocitele aferente și eferente, determinând continuitatea arcurilor reflexe.

Să luăm în considerare inhibiția (ca o proprietate a centrilor nervoși) mai detaliat. creierul oferă atât iradierea, cât și alte proprietăți ale centrilor nervoși. Fiziologia explică motivele care limitează sau împiedică răspândirea excitației. De exemplu, prezența sinapselor inhibitoare și a neurocitelor. Aceste structuri îndeplinesc importante funcții de protecție, în urma cărora riscul de supraexcitare a mușchilor scheletici, care pot intra într-o stare convulsivă, este redus.

Având în vedere iradierea excitației, este necesar să ne amintim următoarea caracteristică a impulsului nervos. Se deplasează doar de la neuronul centripet la cel centrifugal (pentru un arc reflex cu doi neuroni). Dacă reflexul este mai complex, atunci interneuronii se formează în creier sau măduva spinării - celulele nervoase intercalare. Ei primesc excitație de la neurocitul aferent și apoi o transmit celulelor nervoase motorii. În sinapse, impulsurile bioelectrice sunt și ele unidirecționale: se deplasează de la membrana presinaptică a primei celule nervoase, apoi către despicatură sinapticăși din ea în membrana postsinaptică a altui neurocit.

Însumarea impulsurilor nervoase

Continuăm să studiem proprietățile centrilor nervoși. Fiziologia părților principale ale creierului și măduvei spinării, fiind cea mai importantă și complexă ramură a medicinei, studiază conducerea excitației printr-un set de neuroni care îndeplinesc funcții comune. Proprietățile lor - însumarea, pot fi temporale sau spațiale. În ambele cazuri, se adaugă (însumate) impulsurile nervoase slabe cauzate de stimuli subprag. Acest lucru duce la o eliberare abundentă de molecule de acetilcolină sau alt neurotransmițător, care generează un potențial de acțiune în neurocite.

Transformarea ritmului

Acest termen se referă la o schimbare a frecvenței de excitare care trece prin complexele neuronilor SNC. Printre procesele care caracterizează proprietățile centrilor nervoși se numără transformarea ritmului impulsurilor, care poate apărea ca urmare a distribuției excitației la mai mulți neuroni, ale căror procese lungi formează puncte de contact pe o celulă nervoasă (transformare crescândă) . Dacă în neurocit apare un singur potențial de acțiune, ca urmare a însumării excitației potențialului postsinaptic, se vorbește de o transformare descendentă a ritmului.

Divergența și convergența excitației

Sunt procese interconectate care caracterizează proprietățile centrilor nervoși. Coordonarea activității reflexe are loc datorită faptului că neurocitul primește simultan impulsuri de la receptorii diferiților analizatori: sensibilitatea vizuală, olfactivă și musculo-scheletică. În celula nervoasă, acestea sunt analizate și rezumate în potențiale bioelectrice. Acestea, la rândul lor, sunt transmise în alte părți ale formării reticulare a creierului. Acest proces important se numește convergență.

Cu toate acestea, fiecare neuron nu numai că primește impulsuri de la alte celule, dar formează și sinapse cu neurocitele învecinate. Acesta este fenomenul divergenței. Ambele proprietăți asigură răspândirea excitației în sistemul nervos central. Astfel, totalitatea celulelor nervoase ale creierului și măduvei spinării care îndeplinesc funcții comune este centrul nervos, ale cărui proprietăți le luăm în considerare. Reglează activitatea tuturor organelor și sistemelor corpului uman.

activitate de fundal

Proprietățile fiziologice ale centrilor nervoși, dintre care unul este spontan, adică formarea de fundal a impulsurilor electrice de către neuroni, de exemplu, centrul respirator sau digestiv, sunt explicate de caracteristicile structurale ale țesutului nervos însuși. Este capabil de auto-generare de procese bioelectrice de excitație chiar și în absența stimulilor adecvați. Tocmai datorită divergenței și convergenței excitației, pe care am considerat-o mai devreme, neurocitele primesc impulsuri de la centrii nervoși excitați prin conexiuni postsinaptice ale aceleiași formațiuni reticulare a creierului.

Activitatea spontană poate fi cauzată de microdoze de acetilcolină care intră în neurocit din fanta sinaptică. Convergența, divergența, activitatea de fond, precum și alte proprietăți ale centrului nervos și caracteristicile acestora depind direct de nivelul metabolismului atât în ​​neurocite, cât și în neuroglia.

Tipuri de sumare a excitației

Ele au fost considerate în lucrările lui I. M. Sechenov, care a demonstrat că un reflex poate fi evocat de mai mulți stimuli slabi (subprag), care acționează destul de des asupra centrului nervos. Proprietățile celulelor sale, și anume: relief central și ocluzie, vor fi luate în considerare de noi în continuare.

Cu stimularea simultană a proceselor centripete, răspunsul este mai mare decât suma aritmetică a puterii stimulilor care acționează asupra fiecăreia dintre aceste fibre. Această proprietate se numește relief central. Dacă acțiunea stimulilor pesimi, indiferent de puterea și frecvența lor, determină o scădere a răspunsului, aceasta este ocluzia. Se întâmplă să fie proprietate inversăînsumarea excitaţiei şi duce la scăderea forţei impulsuri nervoase. Astfel, proprietățile centrilor nervoși - relief central, ocluzie - depind de structura aparatului sinaptic, care constă dintr-o zonă de prag (centrală) și o margine subprag (periferică).

Oboseala țesutului nervos, rolul său

Fiziologia centrilor nervoși, definiția, tipurile și proprietățile pe care le-am studiat deja mai devreme și sunt inerente complexelor de neuroni, vor fi incomplete dacă nu luăm în considerare un astfel de fenomen precum oboseala. Centrii nervoși sunt forțați să conducă serii continue de impulsuri prin ei înșiși, oferind proprietățile reflexe ale părților centrale ale sistemului nervos. Ca urmare a proceselor metabolice intense desfășurate atât în ​​corpul neuronului însuși, cât și în glia, se acumulează deșeuri metabolice toxice. Deteriorarea alimentării cu sânge a complexelor nervoase determină și o scădere a activității acestora din cauza lipsei de oxigen și glucoză. Punctele de contact ale neuronilor - sinapsele, care reduc rapid eliberarea neurotransmițătorilor în fanta sinaptică, contribuie, de asemenea, la dezvoltarea oboselii centrilor nervoși.

Geneza centrilor nervoși

Complexele de neurocite, localizate și care îndeplinesc un rol coordonator în activitatea organismului, suferă modificări anatomice și fiziologice. Ele se explică prin complicarea funcțiilor fiziologice și psihologice care apar în timpul vieții unei persoane. Cele mai importante schimbări care afectează caracteristici de vârstă proprietățile centrilor nervoși, observăm în dezvoltarea unor procese atât de importante precum bipedismul, vorbirea și gândirea, care disting Homo sapiens de alți membri ai clasei mamiferelor. De exemplu, formarea vorbirii are loc în primii trei ani de viață ai unui copil. Fiind un conglomerat complex de reflexe conditionate, se formeaza pe baza stimulilor perceputi de proprioreceptorii muschilor limbii, buzelor, corzilor vocale ale laringelui si muschilor respiratori. Până la sfârșitul celui de-al treilea an de viață al unui copil, toate sunt combinate într-un sistem funcțional, care include o secțiune a cortexului care se află la baza girusului frontal inferior. A fost numit centrul lui Broca.

La formare participă și zona girului temporal superior (centrul lui Wernicke). Excitația de la terminațiile nervoase ale aparatului de vorbire pătrunde în centrii motori, vizuali și auditivi ai cortexului cerebral, unde se formează centrii de vorbire.

Dacă excitația se extinde la un număr tot mai mare de neuroni, atunci acest fenomen se numește divergenţă.

Lat. diverquere - merge în direcții diferite - capacitatea unui singur neuron de a stabili numeroase conexiuni sinaptice cu diferite celule nervoase. Datorită procesului de divergență, aceeași celulă poate participa la organizarea diferitelor reacții și poate controla un număr mai mare de neuroni. În același timp, fiecare neuron poate asigura o redistribuire largă a impulsurilor, ceea ce duce la iradierea excitației.

Dacă, dimpotrivă, căile merg de la mai mulți neuroni la un număr mai mic, se numește un astfel de mecanism convergenţă(orez).

Convergența înseamnă combinarea semnalelor mai multor intrări pe un singur neuron. Figura prezintă schematic convergența semnalelor care provin de la aceeași sursă. Aceasta înseamnă că numeroase terminale ale fibrelor nervoase ale unui singur tract se termină pe un neuron. Acest tip de convergență este important deoarece neuronii nu sunt aproape niciodată activați de un potențial de acțiune de la un singur terminal de intrare. Dar potențialele de acțiune ale multor terminale care converg către un neuron oferă suficientă însumare spațială pentru a muta potențialul de membrană al neuronului la nivelul prag necesar pentru excitarea acestuia.

Este posibilă, de asemenea, convergența semnalelor (excitatorii sau inhibitorii) din mai multe surse. De exemplu, pe neuronii intercalari ai măduvei spinării, semnale de la:

(1) fibrele nervoase periferice care intră în măduva spinării;

(2) fibre propriospinale care merg de la un segment al măduvei spinării la altul;

(3) fibre corticospinale din cortexul cerebral;

(4) alte câteva căi descendente lungi de la creier la măduva spinării. Apoi semnale de la neuronii intercalari converg spre neuronii motori ai măduvei spinării care controlează direct funcția mușchilor scheletici.

O astfel de convergență permite însumarea informațiilor din diverse surse, iar răspunsul neuronului este rezultatul integrării tuturor acestor informații. Convergența este una dintre modalitățile importante prin care centrală sistem nervos corelează, integrează și sortează diferite tipuri de informații.

Uneori, ca răspuns la un semnal care intră în bazinul nervos, la ieșire apar simultan un semnal excitator, care se deplasează într-o direcție și un semnal inhibitor, care se deplasează pe cealaltă cale. De exemplu, atunci când un grup de neuroni din măduva spinării trimite un semnal excitator pentru a deplasa un picior înainte, un alt grup de neuroni trimite un semnal care inhibă mușchii care mișcă acel picior înapoi, astfel încât să nu interfereze cu mișcarea înainte. Acest tip de contur, numit contur cu inhibiţie reciprocă, caracteristic tuturor centrilor nervoşi care controlează muşchii antagonişti.

Figura arată mecanismul de dezvoltare a unei astfel de inhibiții.

Fibra de intrare stimulează simultan producția de excitație a pool-ului (neuronul 1) și neuronul inhibitor intercalar (neuronul 2), care secretă un mediator care inhibă a doua ieșire a pool-ului. Acest tip de circuit este, de asemenea, important în prevenirea hiperactivității în multe părți ale creierului.

De exemplu, terminațiile nervoase de la mai mulți neuroni aferenți se pot apropia de un neuron motor. În astfel de rețele, neuronii din amonte îi controlează pe cei din aval.

Sistemele ierarhice asigură un transfer foarte precis al informațiilor.

Ca urmare convergenţă(când mai mulți neuroni de același nivel sunt în contact cu mai putine neuronii de nivelul următor) sau divergente(când se stabilesc contacte cu un număr mare de celule de nivelul următor), informațiile sunt filtrate și semnalele sunt amplificate.

Convergența impulsurilor nervoase senzitiv-biologice- convergența către un neuron a două sau mai multe excitații de la stimuli senzoriali și biologici în același timp (de exemplu, sunet, foame, lumină și sete). Acest tip de convergență este unul dintre mecanismele de învățare, de formare a reflexelor condiționate și de sinteza aferentă a sistemelor funcționale.

Convergența eferent-aferentă a impulsurilor nervoase- convergența către un neuron a două sau mai multe excitații aferente și eferente simultan. Excitația eferentă pleacă de la neuron, apoi revine la neuron prin mai mulți neuroni intercalari și interacționează cu excitația aferentă care vine la neuron în acel moment. Acest tip de convergență este unul dintre mecanismele acceptorului rezultatului unei acțiuni (predicția unui rezultat viitor), atunci când o excitație aferentă este comparată cu una eferentă.

Dar, ca orice lanț, un sistem ierarhic nu poate fi mai puternic decât veriga sa cea mai slabă. Orice inactivare de orice nivel, cauzată de vătămare, boală, accident vascular cerebral sau tumoră, poate dezactiva întregul sistem.

Convergența și divergența, totuși, lasă lanțurile cu o oarecare șansă de a supraviețui chiar dacă sunt grav deteriorate. Dacă neuronii de un nivel sunt parțial distruși, celulele supraviețuitoare vor putea în continuare să mențină funcționarea rețelei.

Sistemele ierarhice există, desigur, nu numai în căile senzoriale sau motorii. Același tip de conexiuni este tipic pentru toate rețelele care îndeplinesc o anumită funcție.

BEZVERHOVA

Rețele locale.

3. Rețele divergente cu o singură intrare. Au un singur neuron, adică. formulare de intrare un numar mare de conexiuni cu neuronii multor centri.

Datorită prezenței numeroaselor conexiuni între neuronii rețelei, în ei poate apărea iradierea excitației. Aceasta este distribuția sa către toți neuronii. Ca urmare a iradierii, excitația poate trece la alți centri nervoși și chiar poate acoperi întregul sistem nervos.

Rețelele nervoase conțin un număr mare de neuroni intercalari, dintre care unii sunt inhibitori. Prin urmare, în ele pot apărea mai multe tipuri de procese inhibitorii:

Neuronii rețelelor locale acționează ca filtre, păstrând fluxul de informații într-un singur nivel ierarhic. Sunt distribuite pe scară largă în toate rețelele creierului.

Rețelele locale pot avea un efect excitator sau inhibitor asupra neuronilor țintă. Combinația acestor caracteristici cu un tip de transmisie divergent sau convergent la un anumit nivel ierarhic poate extinde, restrânge sau reorienta fluxul de informații.

Următorul principiu important al coordonării în SNC este principiul divergenţei. Datorită colateralelor axonilor și multiplelor interneuroni, un singur neuron este capabil să facă mai multe contacte sinaptice cu diferiți neuroni din SNC. Această capacitate a unui neuron se numește divergență sau divergență. Datorită divergenței, un neuron poate participa la diferite reacții neuronale și poate controla un număr mare de neuroni. Pe lângă divergență, există și convergență în SNC. Convergenţă- aceasta este convergența diferitelor căi de conducere a impulsurilor nervoase către aceeași celulă. Un caz special de convergență este principiul unei căi finale comune. Acest principiu a fost descoperit de C. Sherrington pentru neuronul motor al măduvei spinării. Într-adevăr, activitatea neuronului motor al măduvei spinării este determinată de influența structurilor măduvei spinării în sine, diferite aferente de la suprafața corpului, mesaje din structurile trunchiului, cerebelului (prin trunchi) , ganglionii bazali, cortexul cerebral etc.

Mare importanțăîn coordonarea proceselor din sistemul nervos central are relief temporal și spațial (sau însumare). ușurare temporară se manifestă printr-o creștere a excitabilității neuronilor în timpul EPSP-urilor succesive ca urmare a stimulării ritmice a neuronului. Acest lucru se datorează faptului că duratele EPSP durează mai mult decât perioada refractară a axonului. Relief spațialîn centrul nervos se observă cu stimularea simultană, de exemplu, a doi axoni. Cu stimularea separată a fiecărui axon, EPSP-urile subprag apar într-un anumit grup de neuroni din centrul nervos. Stimularea comună a acestor axoni dă un număr mai mare de neuroni cu excitație supraprag (apare AP).

Opusul reliefului în SNC este fenomenul de ocluzie. Ocluzie este interacțiunea a două fluxuri de excitație unul cu celălalt. Pentru prima dată, ocluzia a fost descrisă de C. Sherrington. Esența ocluziei constă în inhibarea reciprocă a reacțiilor reflexe, în care efectul total este mult mai mic decât suma reacțiilor care interacționează. Potrivit lui Ch. Sherrington, fenomenul de ocluzie se explică prin suprapunerea câmpurilor sinaptice formate din legături aferente ale reacțiilor care interacționează. În acest sens, când sosesc două mesaje aferente, EPSP este evocată de fiecare dintre ele, parțial în aceiași neuroni motori ai măduvei spinării. Ocluzia este folosită în experimentele electrofiziologice pentru a determina legătura comună pentru două căi de propagare a impulsurilor.

Principiul dominant

Acest principiu a fost descoperit de A.A. Uhtomski. El a considerat principiul dominației ca fiind baza relațiilor de coordonare emergente. A.A. uh-
Tomsky a formulat doctrina dominantei ca principiu de lucru al activității sistemului nervos și vector al comportamentului.

În lucrările sale, el a subliniat rolul dominantului ca realizator al celor mai complexe sinteze aferente dintr-o masă uriașă de informații actuale. A.A. Ukhtomsky a concluzionat că dominanta determină probabilitatea unei anumite reacții reflexe ca răspuns la iritația curentă.

Dominant - temporar dominant în sistemul nervos, un grup de centri nervoși (sau un sistem de reflexe), care determină natura răspunsului curent al organismului la stimuli externi și interni și scopul comportamentului său.

Cum principiu general munca centrilor nervosi ai dominantului se supune anumitor tipare. A.A. a formulat Ukhtomsky următoarele proprietăți dominante:

1) excitabilitate crescută;

2) persistența excitației;

3) inerția excitației;

4) capacitatea de a rezuma excitația.

În plus, dominanta este capabilă să intre într-o stare de inhibiție și din nou dezinhibată. Dominatorul simultan cu crearea și întărirea lui însuși duce la inhibarea conjugată a centrilor reflexelor antagoniste. Inhibarea asociată nu este un proces de suprimare a oricărei activități, ci este un proces de procesare a acestei activități în conformitate cu direcția comportamentului dominant. Procesul de inhibiție cuplată joacă un rol important în procesul de formare a dominantei. Starea de excitație în centru, întărită de excitații din sursele cele mai îndepărtate, fiind inertă (persistentă), la rândul său, reduce capacitatea celorlalți centri de a răspunde la impulsuri care sunt direct legate de ei. Dar inhibiția în alți centri are loc numai atunci când excitația în centrul nervos emergent atinge o valoare suficientă. Exact inhibiția cuplată joacă cel mai important rol în formarea dominantei, iar această inhibiție trebuie să fie în timp util, adică să aibă o valoare de coordonare pentru activitatea altor organe ale corpului în ansamblu.În ceea ce privește excitabilitatea crescută, trebuie remarcat faptul că nu puterea excitației în centru, ci capacitatea de a crește și mai mult excitația sub influența unui nou impuls de intrare poate face ca centrul să fie dominant. A.A. subliniază Ukhtomsky proprietate importantă a centrului dominant de a acumula și a menține entuziasmul în sine, care capătă semnificația unui factor dominant în activitatea altor centre. Acest lucru creează premisele pentru proprietățile cronice ale dominantei, inerția sa. Foarte categoric A.A. Ukhtomsky vorbește despre însumarea excitațiilor. El a crezut asta soarta dominantei este decisă dacă centrul își va însuma excitațiile sub influența atingerii impulsuri în fața lui sau îl vor găsi incapabil de însumare.

Rolul determinant în formarea unui focar dominant este jucat de starea de excitație staționară care se dezvoltă în acesta, care se bazează pe diferite procese fizico-chimice. Un anumit nivel de excitație staționară este extrem de important pentru continuarea reacției. Dacă acest nivel de excitare este mic, atunci unda difuză o poate ridica la o stare caracteristică dominantei, adică poate crea o excitabilitate crescută în ea. Dacă nivelul de excitație în centru este deja ridicat, atunci când sosește un nou val de excitație, are loc un efect de frânare. A.A. Ukhtomsky nu a considerat focalizarea dominantă „ca un centru de excitație puternică”. El credea că rolul decisiv în acest proces îi aparține factor cantitativ și calitativ - excitabilitate crescută (reactivitatea la undele de excitație primite și capacitatea centrului de a rezuma aceste excitații). Este un astfel de centru - cel mai excitabil, receptiv și impresionabil în acest moment - care răspunde la un stimul primit care nici măcar nu are legătură cu el din punct de vedere anatomic; tocmai un astfel de centru, care este primul care intră în lucru, este cel care predetermina pentru o perioadă de timp mai mult sau mai puțin lungă un nou curs de reacție. Una dintre principalele caracteristici ale dominantei este orientarea (vectorului).

Formarea unei dominante nu este un proces privilegiat al anumitor etape ale sistemului nervos: se poate dezvolta în centrii nervoși ai oricărei părți a sistemului nervos central, în funcție de condițiile de pregătire a dezvoltării excitației în acestea și de inhibarea asociată. a reflexelor antagonice.

În lucrările sale dedicate dominantului, A.A. Ukhtomsky a folosit conceptul centru functional. Aceasta a subliniat că constelațiile specifice stabilite de centri interconectați, morfologic larg împrăștiate în întreaga masă cerebrală, sunt legate funcțional prin unitatea acțiunilor, prin orientarea lor vectorială către un anumit rezultat.

Formându-se treptat, o astfel de constelație de lucru trece prin mai multe etape.

În primul rând, dominanta în centri este cauzată de stimulul său direct (metaboliți, hormoni, electroliți din mediul intern al corpului, influențe reflexe). În această etapă, sunat etapa de consolidare a dominantei de numerar prin excelență, atrage spre sine cei mai diversi stimuli externi ca motive de excitaţie. În constelație prin excitație generalizată, împreună cu centrii nervoși necesari acestui act, sunt implicate și grupuri de celule străine. Acest proces destul de neeconomic dezvăluie receptivitatea difuză a constelației dominante la diverși stimuli. Dar treptat, în procesul de implementare repetată a acestui act comportamental, receptivitatea difuză este înlocuită cu un răspuns selectiv doar la acele iritații care au creat această dominantă.

Următoarea etapă este etapa dezvoltării unui stimul adecvat pentru o anumită dominantă și, în același timp, etapa izolării obiective a unui anumit complex de stimuli de mediu. Ca urmare, există o selecție de recepții interesante din punct de vedere biologic pentru dominantă, ceea ce duce la formarea de noi motive adecvate pentru aceeași dominantă. Acum efectuarea actului dominant are loc mai economic, grupurile nervoase care nu sunt necesare pentru acesta sunt inhibate. Când sunt repetate, dominantele sunt reproduse într-un singur ritm de excitație specific doar lor.

Unitatea de acțiune se realizează prin capacitatea unui set dat de formațiuni nervoase de a se influența reciproc reciproc în ceea ce privește asimilarea ritmului, adică sincronizarea activității centrilor nervoși. Procesul de sincronizare a ratelor și ritmurilor activității centrilor nervoși care alcătuiesc o anumită constelație o face dominantă.

Aparatul principal pentru controlul ritmurilor în țesuturi și organe, conform lui Ukhtomsky, este cortexul cerebral, care asigură procesul reciproc de subordonare a ritmului și sincronizarea vieții ritmului și sincronizarii semnalelor din mediul extern și subordonarea timpului într-un mod treptat. stăpânirea mediului la nevoile organismului.

Cortexul cerebral participă la restaurarea dominantelor. Restaurarea dominantei de-a lungul urmei corticale poate fi incompletă, adică mai economică. În acest caz, complexul de organe implicat în experiența dominantei restaurate poate fi redus și limitat doar la nivelul cortical. O reînnoire completă sau sommară a dominantei este posibilă numai dacă stimulul care a devenit adecvat pentru aceasta se reia cel puțin parțial. Acest lucru se datorează faptului că s-a stabilit o legătură adecvată puternică între dominanta ca stare internă și acest complex de stimuli. În timpul reproducerii corticale a dominantei, care este o combinație mobilă a componentelor sale corticale, are loc o îmbogățire intercorticală cu noi recepții ale componentelor corticale ale dominantei.

Urma corticală, de-a lungul căreia dominanta poate fi reexperimentată, este un fel de imagine integrală, un fel de produs al dominantei experimentate anterior. În ea, trăsăturile somatice și emotive ale dominantei sunt țesute într-un singur întreg cu conținutul său receptiv, adică cu complexul de stimuli cu care a fost asociat în trecut. Atunci când se creează o imagine integrală, atât componentele periferice, cât și cele corticale joacă un rol important. O imagine integrală este un fel de reamintire a dominantului experimentat și, în același timp, cheia reproducerii sale cu diferite grade de completitudine.

Dacă dominanta este restabilită în funcție de componentele sale corticale, adică mai economic, cu inerție scăzută, atunci în condiții noi este întotdeauna ocolită cu ajutorul experienței anterioare. A.A. Ukhtomsky, dezvăluind semnificația biologică a dominantelor fluide, a scris că semnificația lor este să „... în ceea ce privește datele noi și noi de mediu, parcurgeți foarte repede arsenalul de experimente anterioare pentru a alege dintre ele, prin comparații foarte rapide. dintre ei, mai mult sau mai puțin o dominantă relevantă pentru ao aplica unei noi sarcini. Actualitatea sau inadecvarea dominantei alese din trecut decide chestiunea.

Dacă dominanta este restabilită aproape la plenitudinea anterioară, care prevede renașterea lucrării întregii constelații somatice, atunci ea prinde rădăcini cu o inerție mai mare, ocupând o perioadă mai mult sau mai puțin lungă a activității vitale a organismului. În același timp, selectând stimuli din noul mediu care sunt interesanți biologic pentru el însuși, dominantul, conform noilor date, reintegrează vechea experiență.

Toate caracteristicile propagării excitației în SNC sunt explicate prin structura sa neuronală: prezența sinapselor chimice, ramificarea multiplă a axonilor neuronilor și prezența căilor neuronale închise. Aceste caracteristici sunt după cum urmează.

1. Iradierea (divergența) excitației în sistemul nervos central. Se explică prin ramificarea axonilor neuronilor, capacitatea acestora de a stabili numeroase legături cu alți neuroni, prezența neuronilor intercalari, ai căror axoni se ramifică și ei (Fig. 4.4, a).

Iradierea excitației poate fi observată într-un experiment pe o broască spinală, când o iritație slabă determină flexia unui membru, iar una puternică provoacă mișcări energice ale tuturor membrelor și chiar ale trunchiului. Divergența extinde domeniul de aplicare al fiecărui neuron. Un neuron, care trimite impulsuri către cortexul cerebral, poate participa la excitarea a până la 5000 de neuroni.

Orez. 4.4. Divergența rădăcinilor dorsale aferente către neuronii spinali, axonii cărora, la rândul lor, se ramifică, formând numeroase colaterale (c) și convergența căilor eferente din diferite părți ale SNC către motoneuronul p al măduvei spinării (6)
1. convergenta excitatorie(principiul unei căi finale comune) - convergența excitației de origine diferită de-a lungul mai multor căi către același neuron sau bazin neuronal (principiul pâlniei Sherrington). Convergența excitației se explică prin prezența multor colaterale axonilor, neuroni intercalari și, de asemenea, prin faptul că există de câteva ori mai multe căi aferente decât neuronii eferenți. Până la 10.000 de sinapse pot fi localizate pe un neuron al SNC. Fenomenul de convergență a excitației în SNC este larg răspândit. Un exemplu este convergența excitației asupra neuronului motor spinal. Deci, fibrele aferente primare sunt potrivite pentru același neuron motor spinal (Fig. 4.4, b) precum şi diverse căi de coborâre mulți centrii supraiacuți ai trunchiului cerebral și a altor părți ale sistemului nervos central. Fenomenul de convergență este foarte important: asigură, de exemplu, participarea unui neuron motor la mai multe reacții diferite. Neuronul motor care inervează mușchii faringelui este implicat în reflexele de înghițire, tuse, suge, strănut și respirație, formând cale finală comună pentru mai multe arcuri reflexe. Pe fig. 4.4, arăt două fibre aferente, fiecare dintre ele dă colaterale la 4 neuroni în așa fel încât 3 din numărul lor total de 5 neuroni să formeze conexiuni cu ambele fibre aferente. Pe fiecare dintre acești 3 neuroni converg două fibre aferente.

Multe colaterale de axoni, până la 10.000-20.000, pot converge pe un neuron motor, prin urmare, generarea AP în fiecare moment depinde de cantitatea totală de influențe sinaptice excitatorii și inhibitorii.PD apare doar dacă predomină influențele excitatorii. Convergența poate facilita procesul de excitare asupra neuronilor comuni ca urmare a însumării spațiale a EPSP-urilor subprag sau blochează-l din cauza predominării influenţelor inhibitoare (vezi pct. 4.8).

3. Circulația excitației prin circuite neuronale închise. Poate dura minute și chiar ore (Fig. 4.5).

Orez. 4.5. Circulația de excitație în circuite neuronale închise conform Lorento de No (a) și după I.S. Beritov (b). 1,2,3 - neuroni excitatori
Circulația excitației este una dintre cauzele fenomenului dupa efecte, care va fi discutat mai jos (vezi Secțiunea 4.7). Se crede că circulația excitației în circuitele neuronale închise este cel mai probabil mecanism pentru fenomenul memoriei pe termen scurt (vezi secțiunea 6.6). Circulația excitației este posibilă într-un lanț de neuroni și într-un singur neuron ca urmare a contactelor ramurilor axonului său cu propriile dendrite și corp.

4. Distribuția unilaterală a excitației în circuitele neuronale, arcurile reflexe. Propagarea excitației de la axonul unui neuron la corpul sau dendritele altui neuron, dar nu invers, se explică prin proprietățile sinapselor chimice care conduc excitația într-o singură direcție (vezi Secțiunea 4.3.3).

5. Propagarea lentă a excitației în sistemul nervos centralîn comparație cu distribuția sa de-a lungul fibrei nervoase, se explică prin prezența multor sinapse chimice pe căile de propagare a excitației. Timpul pentru conducerea excitației prin sinapsă este cheltuit pentru eliberarea mediatorului în fanta sinaptică, propagarea acestuia la membrana postsinaptică, apariția EPSP și, în final, AP. Întârzierea totală în transmiterea excitației în sinapsă ajunge la aproximativ 2 ms. Cu cât sunt mai multe sinapse în lanțul neuronal, cu atât rata globală de propagare a excitației de-a lungul acestuia este mai mică. În funcție de timpul latent al reflexului, mai precis, în funcție de timpul central al reflexului, este posibil să se calculeze aproximativ numărul de neuroni ai unui anumit arc reflex.

6. Răspândirea excitației în sistemul nervos central este ușor blocată de anumite medicamente farmacologice, care este utilizat pe scară largă în practica clinică. În condiții fiziologice, restricțiile privind răspândirea excitației prin SNC sunt asociate cu activarea mecanismelor neurofiziologice de inhibare neuronală.

Caracteristicile considerate ale propagării excitației fac posibilă abordarea înțelegerii proprietăților centrilor nervoși.

PROPRIETĂȚI CENTRILOR NERVOLI

Proprietățile centrilor nervoși discutați mai jos sunt explicate prin anumite caracteristici ale propagării excitației în sistemul nervos central, proprietățile speciale ale sinapselor chimice și proprietățile membranelor celulelor nervoase. Principalele proprietăți ale centrilor nervoși sunt următoarele.

A. Activitatea de fundal a centrilor nervoși (tonus) explicat astfel:

Activitatea spontană a neuronilor SNC;

Influența umorală a substanțelor biologic active (metaboliți, hormoni, mediatori etc.) care circulă în sânge, afectând excitabilitatea neuronilor;

Impulsare aferentă din diferite zone reflexogene;

Însumarea potențialelor miniaturale rezultate din eliberarea spontană a cuantelor transmițătoare din axonii care formează sinapse pe neuroni;

Circulația excitației în SNC.

Semnificația activității de fundal a centrilor nervoși constă în asigurarea unui anumit nivel inițial al stării active a centrului și a efectorilor. Acest nivel poate crește sau scădea în funcție de fluctuațiile activității totale a neuronilor din centrul nervos-regulator.

B. Transformarea ritmului de excitație - aceasta este o modificare a numărului de impulsuri care apar în neuronii centrului la ieșire, în raport cu numărul de impulsuri care intră în intrarea acestui centru.

Transformarea ritmului de excitație este posibilă atât în ​​direcția creșterii, cât și în direcția scăderii. O creștere a numărului de impulsuri care apar în centru ca răspuns la impulsurile aferente este facilitată de iradierea procesului de excitare (vezi secțiunea 4.6) și de efectele secundare. Scăderea numărului de impulsuri în centrul nervos se explică printr-o scădere a excitabilității sale datorită proceselor de inhibiție pre- și postsinaptică, precum și un flux excesiv de impulsuri aferente. Cu un flux mare de influențe aferente, când toți neuronii centrului sau a pool-ului neuronal sunt deja excitați, o creștere suplimentară a intrărilor aferente nu crește numărul de neuroni excitați.

B. Persistența- o apariție relativ lentă a excitației întregului complex de neuroni ai centrului atunci când impulsurile ajung la acesta și o dispariție lentă a excitației neuronilor centrului după terminarea impulsului de intrare. Inerția centrilor este legată de sumarea excitației și a efectelor secundare.

I. Fenomenul de însumare Excitația în SNC a fost descoperită de I.M. Sechenov (1868) într-un experiment pe o broască: iritația membrului broaștei cu impulsuri rare slabe nu provoacă o reacție, iar iritațiile mai frecvente cu aceleași impulsuri slabe sunt însoțite de un răspuns - broasca face un salt. Distinge sulilarea temporală (succesiva) și însumarea spațială(Fig. 4.6).

Însumarea temporală. Pe fig. Figura 4.6 din stânga prezintă un circuit pentru testarea experimentală a efectelor induse într-un neuron prin stimularea ritmică a unui axon. Intrarea de mai sus vă permite să vedeți că, dacă EPSP-urile se succed rapid, atunci se adună datorită cursului lor relativ lent (câteva milisecunde), atingând în cele din urmă un nivel de prag. Însumarea temporală se datorează faptului că EPSP de la pulsul anterior este încă în desfășurare când sosește următorul puls. Prin urmare, acest tip de însumare se mai numește și însumare secvențială. Joacă un rol fiziologic important, deoarece multe procese neuronale sunt ritmice și astfel pot fi rezumate, dând naștere la excitație supraprag în asociațiile neuronale ale centrilor nervoși.

Însumarea spațială (vezi Figura 4.6, b). Stimularea separată a fiecăruia dintre cei doi axoni determină un subprag EPSP, în timp ce stimularea simultană a ambilor axoni are ca rezultat AP, care nu poate fi furnizată de un singur EPSP. Însumarea spațială este asociată cu o astfel de caracteristică a propagării excitației ca convergența.

2. Dupa efect - aceasta este continuarea excitării centrului nervos după încetarea fluxului de impulsuri către acesta de-a lungul căilor nervoase aferente. Motivele efectelor secundare sunt:

Existența pe termen lung a EPSP dacă EPSP este polisinaptic și de mare amplitudine; în acest caz, cu un EPSP, apar mai multe AP-uri;

Apariții multiple de depolarizare în urme, care este caracteristică neuronilor SNC; dacă depolarizarea urmei ajunge la Ecr, atunci apare PD;

Circulația excitației prin circuite neuronale închise (vezi secțiunea 4.6).

Primele două cauze nu durează mult - zeci sau sute de milisecunde, al treilea motiv - circulația excitației - poate dura minute sau chiar ore. Astfel, particularitatea răspândirii excitației (circulația sa) oferă un alt fenomen în sistemul nervos central. - dupa efect. Acesta din urmă joacă un rol important în procesele de învățare – memoria pe termen scurt.

D. Sensibilitate mai mare a sistemului nervos central la modificările mediului intern: de exemplu, la o modificare a conținutului de glucoză din sânge, a compoziției gazelor din sânge, a temperaturii, la diferite medicamente farmacologice administrate în scopuri terapeutice. Sinapsele neuronilor reacţionează mai întâi. Neuronii SNC sunt deosebit de sensibili la lipsa de glucoză și oxigen. Odată cu scăderea nivelului de glucoză de 2 ori mai mică decât în ​​mod normal, pot apărea convulsii. Consecințele grave pentru sistemul nervos central sunt cauzate de lipsa de oxigen din sânge. Oprirea fluxului sanguin pentru doar 10 secunde duce la încălcări evidente ale funcțiilor creierului: o persoană își pierde cunoștința. Dacă fluxul sanguin se oprește timp de 8-12 minute, atunci apar tulburări ireversibile ale activității creierului; mor mulți neuroni, în primul rând cei corticali, ceea ce duce la consecințe grave.

D. Oboseala centrilor nervosi a demonstrat N.E. Vvedensky într-un experiment privind prepararea unei broaște cu un apel reflex repetat la contracția mușchiului gastrocnemian cu ajutorul iritației tibiei ( P. tibial) și fibular ( P. peroneu) nervii. În acest caz, stimularea ritmică a unui nerv determină o contracție ritmică a mușchiului, ducând la o slăbire a forței de contracție a acestuia până la absența completă a contracției. Trecerea stimulării la un alt nerv provoacă imediat o contracție a aceluiași mușchi, ceea ce indică localizarea oboselii nu în mușchi, ci în partea centrală a arcului reflex (Fig. 4.7).

În același timp, se dezvoltă depresie postsinaptică(dependență, obișnuință) - o slăbire a reacției centrului la stimuli (impulsuri aferente), exprimată într-o scădere potenţialele postsinapticeîn timpul iritației prelungite sau după aceasta. Această slăbire se explică prin consumul de mediator, acumularea de metaboliți, acidificarea mediului în timpul excitației prelungite prin aceleași circuite neuronale.

E. Plasticitatea centrilor nervoşi- capacitatea elementelor nervoase de a restructura proprietăţile funcţionale. Principalele manifestări ale acestei proprietăți sunt următoarele: potențarea și depresia post-tetanică, dominantă, formarea de conexiuni temporare, iar în cazuri patologice - compensarea parțială a funcțiilor afectate.

1. Potentarea posttetanica(facilitare sinaptică) este o îmbunătățire a conducerii în sinapse după o scurtă stimulare a căilor aferente. Activarea pe termen scurt crește amplitudinea potențialelor postsinaptice. Ușurarea se observă și în timpul iritației (la început); în acest caz fenomenul se numeşte potenţare tetanică. Severitatea ameliorării crește odată cu creșterea frecvenței impulsurilor; relieful este maxim atunci când pulsurile ajung la intervale de câteva milisecunde.

Orez. 4.7. Schema experimentului lui N.E. Vvedensky, ilustrând localizarea oboselii în arcul reflex.

1 - iritația nervului tibial; 2 - iritația nervului peronier; 3 - mușchiul semitendinos al broaștei; 4 - curba de contractie a muschiului semitendinos
Durata potențarii post-tetanice depinde de proprietățile sinapsei și de natura stimulării. După stimuli unici, este slab exprimat; după o serie iritante, potențarea (ameliorarea) poate dura de la câteva minute la câteva ore. Aparent, principalul motiv pentru apariția facilitării sinaptice este acumularea de Ca 2+ în terminațiile presinaptice, deoarece Ca 2+, care intră în terminația nervoasă în timpul PD, se acumulează acolo, deoarece pompa ionică nu are timp să-l îndepărteze din terminatia nervoasa. În consecință, eliberarea mediatorului crește odată cu apariția fiecărui impuls în terminația nervoasă, iar EPSP crește. În plus, cu utilizarea frecventă a sinapselor, sinteza mediatorului și mobilizarea veziculelor mediatoare sunt accelerate; dimpotrivă, cu o utilizare rară a sinapselor, sinteza mediatorilor scade - cea mai importantă proprietate SNC. Prin urmare, activitatea de fundal a neuronilor contribuie la apariția excitației în centrii nervoși.

Înțelesul reliefului sinoptic, aparent, constă în faptul că creează premisele pentru îmbunătățirea proceselor de procesare a informațiilor asupra neuronilor centrilor nervoși, ceea ce este extrem de important, de exemplu, pentru învățare în cursul dezvoltării reflexelor condiționate. Apariția repetată a fenomenelor de relief în centrul nervos poate face ca centrul să treacă de la starea sa normală la dominant.

1. Dacă iritația continuă, atunci pot apărea sinapsele chimice depresie, probabil din cauza epuizării mediatorului.

3. Dominant - focalizarea dominantă a excitației în sistemul nervos central, subordonând funcțiile altor centri nervoși. Fenomenul dominantei a fost descoperit de A.A. Ukhtomsky (1923) în experimente cu stimularea zonelor motorii ale creierului mare și observarea flexiei rezultate a membrului animalului. După cum sa dovedit, dacă iritați zona corticală motorie pe fundal creșterea excesivă a excitabilității unui alt centru nervos, atunci nu are loc flexia normală a membrului. În locul flexiei membrelor, iritația zonei motorii provoacă o reacție a acelor efectori a căror activitate este controlată de cea dominantă, adică. dominantă în prezent în sistemul nervos central, centrul nervos.

Într-un experiment, o dominantă poate fi obținută prin trimiterea în mod repetat de impulsuri aferente către un anumit centru, prin influențe umorale asupra acestuia. Rolul hormonilor în formarea unui focar dominant al excitației este demonstrat de un experiment pe o broască:

primăvara, iritația oricărei părți a pielii la un bărbat nu provoacă un reflex de protecție, ci o creștere a reflexului de îmbrățișare. In conditii de comportament natural, starea dominanta a centrilor nervosi poate fi cauzata de cauze metabolice.

Focalizare dominantă excitare are o serie de proprietăți speciale principalele sunt următoarele: inerția, rezistența, excitabilitatea crescută, capacitatea de a „atrage” excitații care iradiază prin sistemul nervos central, capacitatea de a exercita un efect deprimant asupra centrilor concurenți și a altor centri nervoși.

Sens Accentul dominant al excitației în sistemul nervos central constă în faptul că pe baza acestuia se formează o activitate adaptativă specifică, concentrată pe obținerea de rezultate utile. De exemplu, pe baza stării dominante a centrului foamei, se realizează comportamentul de procurare a alimentelor; pe baza stării dominante a centrului setei se lansează un comportament care vizează găsirea apei. Finalizarea cu succes a acestor acte comportamentale elimină în cele din urmă cauzele fiziologice ale stării dominante a centrelor foamei și setei. dominanta joaca un rol important in activitatea de coordonare a sistemului nervos central (vezi sectiunea 4.9), in memorarea si procesarea informatiilor.

4. Compensarea funcțiilor afectate după afectarea unuia sau altuia centru - rezultatul manifestării plasticității sistemului nervos central.Observațiile clinice sunt bine cunoscute, atunci când la pacienții după hemoragii în substanța creierului, centrele de reglare a tonusului muscular și actul de mers pe jos au fost deteriorate. Cu toate acestea, de-a lungul timpului, s-a observat că membrul paralizat începe treptat să fie implicat în activitatea motorie, în timp ce tonusul mușchilor săi este normalizat. Funcția motrică afectată este restabilită parțial și uneori complet datorită activității mai mari a neuronilor rămași și a implicării în această funcție a altor neuroni - „împrăștiați” - din cortexul cerebral cu funcții similare. Acest lucru este facilitat de mișcări pasive și active regulate.

INHIBIȚIA ÎN SNC

Frânare- acesta este un proces nervos activ, al cărui rezultat este încetarea sau slăbirea excitației. Inhibația este secundară procesului de excitare, deoarece apare întotdeauna ca rezultat al excitației.

Inhibația în sistemul nervos central a fost descoperită de I.M. Sechenov(1863). Într-un experiment pe o broască talamică, el a determinat timpul latent al reflexului de flexie atunci când membrul posterior a fost scufundat într-o soluție slabă de acid sulfuric. S-a demonstrat că timpul de latenție al reflexului crește semnificativ dacă un cristal de sare este plasat mai întâi pe talamus. Descoperirea lui I.M. Sechenov a servit ca un impuls pentru studii ulterioare ale inhibiției în SNC. În special, F. Goltz (1870) a descoperit manifestări ale inhibiției la broasca spinală. A investigat și latența reflexului. S-a dovedit că stimularea mecanică a vârfurilor degetelor unui membru al unei broaște prelungește semnificativ perioada de latentă a reflexului de flexie al celuilalt membru atunci când acesta este scufundat într-o soluție acidă. Prezența unor structuri inhibitorii speciale în medulara oblongata a fost dovedită de H. Megun (1944). În experimente pe pisici, în timp ce studia reflexul extensor, el a descoperit că stimularea părții mediale a formării reticulare a medulei oblongate inhibă activitatea reflexă a măduvei spinării.

O analiză subtilă a fenomenelor inhibitorii din SNC a făcut posibilă distingerea a două tipuri de inhibiție: 1) inhibiție postsinaptică și 2) inhibiție presinaptică.

De multe ori stimulente, intrând în bazinul nervos de-a lungul unei fibre, excită un număr mult mai mare de fibre nervoase care părăsesc bazinul. Acest fenomen se numește divergență. Există două tipuri principale de divergență, al căror rol funcțional este diferit.

Figura arată o divergentă tip de divergenta, la care acțiunea semnalului de intrare se extinde la un număr tot mai mare de neuroni pe măsură ce semnalul trece printr-o serie de neuroni. Acest tip de divergență este caracteristic tractului corticospinal, care controlează mușchii scheletici. În același timp, o celulă piramidală mare din zona motorie a cortexului cerebral, în condiții extrem de ușoare, poate excita până la 10.000 de fibre musculare.

Al doilea tip de divergență la divergența căilor nervoase cu formarea a numeroase tracturi. În acest caz, semnalul este transmis în două direcții de la piscină. De exemplu, informațiile transmise în amonte prin coloanele posterioare ale măduvei spinării sunt trimise în două moduri diferite în creierul inferior: (1) către cerebel; (2) prin regiunile inferioare creier la talamus și cortexul cerebral. În mod similar, în talamus, aproape toate informațiile senzoriale sunt transmise simultan către structuri și mai profunde ale talamusului însuși și diferite zone ale cortexului cerebral.

Convergența semnalelor nervoase

Convergenţă înseamnă combinarea semnalelor intrări multiple pe un singur neuron. Figura prezintă schematic convergența semnalelor care provin de la aceeași sursă. Aceasta înseamnă că numeroase terminale ale fibrelor nervoase ale unui singur tract se termină pe un neuron. Acest tip de convergență este important deoarece neuronii nu sunt aproape niciodată activați de un potențial de acțiune de la un singur terminal de intrare. Dar potențialele de acțiune ale multor terminale care converg către un neuron oferă suficientă însumare spațială pentru a muta potențialul de membrană al neuronului la nivelul prag necesar pentru excitarea acestuia.

Posibil de asemenea semnal de convergenţă(excitator sau inhibitor), care emană din mai multe surse, după cum se arată în figură. De exemplu, pe neuronii intercalari ai măduvei spinării, semnalele converg din: (1) fibrele nervoase periferice care intră în măduva spinării; (2) fibre propriospinale care merg de la un segment al măduvei spinării la altul; (3) fibre corticospinale din cortexul cerebral; (4) alte câteva căi descendente lungi de la creier la măduva spinării. Apoi semnalele de la neuronii intercalari converg spre neuronii motori ai măduvei spinării, care controlează direct funcția mușchilor scheletici.

Astfel de convergenţă permite însumarea informațiilor din diverse surse, iar răspunsul neuronului este rezultatul integrării tuturor acestor informații. Convergența este una dintre modalitățile importante prin care sistemul nervos central corelează, integrează și sortează diferite tipuri de informații.

Uneori, ca răspuns la un semnal incluse în bazinul nervos, la ieșire apare simultan un semnal excitator care merge într-o direcție și un semnal inhibitor care merge în cealaltă direcție. De exemplu, atunci când un grup de neuroni din măduva spinării trimite un semnal excitator pentru a deplasa un picior înainte, un alt grup de neuroni trimite un semnal care inhibă mușchii care mișcă acel picior înapoi, astfel încât să nu interfereze cu mișcarea înainte. Acest tip de circuit, numit circuit cu inhibiție reciprocă, este caracteristic tuturor centrilor nervoși care controlează mușchii antagoniști.

Figura arată mecanism de dezvoltare a unei astfel de inhibiții. Fibra de intrare stimulează simultan producția de excitație a pool-ului (neuronul 1) și neuronul inhibitor intercalar (neuronul 2), care secretă un mediator care inhibă a doua ieșire a pool-ului. Acest tip de circuit este, de asemenea, important în prevenirea hiperactivității în multe părți ale creierului.