Caracteristicile structurale ale sinapselor din ganglionii autonomi. Transmiterea sinaptică a excitației în SNA. Despicatură sinaptică între membranele post- și presinaptice

La vertebrate, există trei tipuri de transmisie sinaptică în sistemul nervos autonom: electrică, chimică și mixtă. Un organ cu sinapse electrice tipice este ganglionul ciliar al păsărilor, care se află adânc în orbită la baza globului ocular. Transferul excitației aici se realizează practic fără întârziere în ambele direcții. Transmiterea prin sinapse mixte, în care structurile electrice și sinapsele chimice. Această specie este, de asemenea, caracteristică ganglionului ciliar al păsărilor. Principala metodă de transmitere a excitației în sistemul nervos autonom este chimică. Se desfășoară după anumite legi, dintre care se disting două principii. Primul (principiul lui Dale) este că un neuron cu toate procesele eliberează un mediator. După cum a devenit acum cunoscut, alături de cel principal, în acest neuron pot fi prezenți și alți transmițători și substanțe implicate în sinteza lor. Conform celui de-al doilea principiu, acțiunea fiecărui mediator asupra unui neuron sau efector depinde de natura receptorului membranar postsinaptic.

În sistemul nervos autonom, există mai mult de zece tipuri de celule nervoase care produc diverși mediatori ca fiind principali: acetilcolina, norepinefrina, serotonina și alte amine biogene, aminoacizi, ATP. În funcție de care mediator principal este eliberat de terminațiile axonale ale neuronilor autonomi, aceste celule sunt de obicei numite neuroni colinergici, adrenergici, serotoninergici, purinergici etc.

Fiecare dintre mediatori îndeplinește o funcție de transfer, de regulă, în anumite verigi ale arcului unui reflex autonom. Deci, acetilcolina este eliberată în terminațiile tuturor neuronilor simpatici și parasimpatici preganglionari, precum și în majoritatea terminațiilor parasimpatice postganglionare. În plus, o parte din fibrele simpatice postganglionare care inervează glandele sudoripare și, aparent, vasodilatatorii mușchilor scheletici, se transmit și prin acetilcolină. La rândul său, norepinefrina este un mediator în terminațiile simpatice postganglionare (cu excepția nervilor glandelor sudoripare și ai vasodilatatoarelor simpatice) - vasele inimii, ficatului și splinei.

Un mediator eliberat în terminalele presinaptice sub influența incoming impulsuri nervoase, interacționează cu o proteină receptor specifică a membranei postsinaptice și se formează cu aceasta compus complex. Proteina cu care interacționează acetilcolina se numește receptor colinergic, adrenalină sau noradrenalina - adrenoreceptor etc. Locul de localizare a receptorilor diferiților mediatori nu este doar membrana postsinaptică. De asemenea, a fost descoperită existența unor receptori presinaptici speciali, care sunt implicați în mecanismul de feedback de reglare a procesului mediator din sinapsă.

Pe lângă receptorii colinergici, adreno-, purinoreceptori, în partea periferică a autonomului sistem nervos există receptori pentru peptide, dopamină, prostaglandine. Toate tipurile de receptori, găsite inițial în partea periferică a sistemului nervos autonom, au fost apoi găsite în membranele pre- și postsinaptice ale structurilor nucleare ale SNC.

O reacție caracteristică a sistemului nervos autonom este o creștere bruscă a sensibilității sale la mediatori după denervarea organelor. De exemplu, după vagotomie, organul are o sensibilitate crescută la acetilcolină, respectiv, după simpatectomie - la norepinefrină. Se crede că acest fenomen se bazează pe o creștere bruscă a numărului de receptori corespunzători de pe membrana postsinaptică, precum și pe o scădere a conținutului sau activității enzimelor care descompun mediatorul (acetilcolin esterază, monoaminoxidază etc.) .

În sistemul nervos autonom, pe lângă neuronii efectori obișnuiți, există și celule speciale care corespund structurilor postganglionare și își îndeplinesc funcția. Transferul excitației către ei se efectuează în mod chimic obișnuit și ei răspund într-un mod endocrin. Aceste celule se numesc traductoare. Axonii lor nu formează contacte sinaptice cu organele efectoare, ci se termină liber în jurul vaselor, cu care formează așa-numitele organe hemale. Traductorii includ următoarele celule: 1) celule cromafine ale medulei suprarenale, care răspund la transmițătorul colinergic al simpaticului preganglionar care se termină cu eliberarea de adrenalină și norepinefrină; 2) celule juxta-glomerulare ale rinichiului, care răspund la transmițătorul adrenergic al fibrei simpatice postganglionare prin eliberarea de renină în sânge; 3) neuronii nucleilor supraoptici și paraventriculari hipotalamici care răspund la fluxul sinaptic de natură variată prin eliberarea de vasopresină și oxitocină; 4) neuronii nucleilor hipotalamusului.

Acțiunea principalilor mediatori clasici poate fi reprodusă folosind preparate farmacologice. De exemplu, nicotina produce un efect similar cu cel al acetilcolinei atunci când acționează asupra membranei postsinaptice a unui neuron postganglionar, în timp ce esteri colină și toxină agaric muscarină - pe membrana postsinaptică a celulei efectoare a organului visceral. In consecinta, nicotina interfereaza cu transmiterea interneuronale in ganglionul autonom, muscarina - cu transmitere neuro-efectora in organul executiv. Pe această bază, se crede că există, respectiv, două tipuri de receptori colinergici: nicotinici (receptori N-colinergici) și muscarinici (receptori M-colinergici). În funcție de sensibilitatea la diferite catecolamine, adrenoreceptorii sunt împărțiți în receptori α-adrenergici și receptori β-adrenergici. Existența lor a fost stabilită prin intermediul unor preparate farmacologice care acționează selectiv asupra unui anumit tip de adrenoreceptori.

Într-un număr de organe viscerale care răspund la catecolamine, există ambele tipuri de adrenoreceptori, dar rezultatele excitației lor sunt, de regulă, opuse. De exemplu, în vasele de sânge ale mușchilor scheletici există receptori α- și β-adrenergici. Excitarea receptorilor α-adrenergici duce la îngustarea, iar receptorii β-adrenergici - la extinderea arteriolelor. Ambele tipuri de receptori adrenergici se găsesc și în peretele intestinal, cu toate acestea, reacția organului la excitarea fiecăruia dintre tipuri va fi caracterizată fără ambiguitate prin inhibarea activității celulelor musculare netede. Nu există receptori α-adrenergici în inimă și bronhii, iar mediatorul interacționează numai cu receptorii β-adrenergici, ceea ce este însoțit de o creștere a contracțiilor inimii și a dilatației bronșice. Datorită faptului că norepinefrina provoacă cea mai mare excitație a receptorilor β-adrenergici ai mușchiului inimii și o reacție slabă a bronhiilor, traheei și vaselor de sânge, primii au început să fie numiți receptori β1-adrenergici, cei din urmă - β2-adrenergici. receptori.

Atunci când acționează asupra membranei unei celule musculare netede, adrenalina și norepinefrina activează adenilat ciclaza situată în membrana celulară. În prezența ionilor de Mg2+, această enzimă catalizează formarea cAMP (ciclic 3", 5" -adenozin monofosfat) din ATP în celulă. Acest din urmă produs, la rândul său, provoacă o serie de efecte fiziologice, activând metabolismul energetic, stimulând activitatea cardiacă.

O caracteristică a neuronului adrenergic este că are axoni subțiri extrem de lungi care se ramifică în organe și formează plexuri dense. Lungimea totală a unor astfel de terminale axonale poate ajunge la 30 cm.De-a lungul cursului terminalelor există numeroase prelungiri - varice, în care neurotransmițătorul este sintetizat, stocat și eliberat. Odată cu apariția impulsului, norepinefrina este eliberată simultan din numeroase extensii, acționând imediat pe o zonă mare de țesut muscular neted. Astfel, depolarizarea celulelor musculare este însoțită de o contracție simultană a întregului organ.

Diverse medicamente care au un efect asupra organului efector similar cu acțiunea fibrei postganglionare (simpatice, parasimpatice etc.) sunt numite mimetice (adrenergice, colinomimetice). Alături de aceasta, există și substanțe care blochează selectiv funcția receptorilor postsinaptici de membrană. Se numesc blocante ganglionare. De exemplu, compușii de amoniu dezactivează selectiv receptorii H-colinergici și atropină și scopolamină - receptorii M-colinergici.

Mediatorii clasici îndeplinesc nu numai funcția de transmițători de excitație, ci au și un efect biologic general. Sistemul cardiovascular este cel mai sensibil la acetilcolină, de asemenea, determină creșterea motilității tractului digestiv, activând simultan activitatea glandelor digestive, reduce mușchii bronhiilor și scade secreția bronșică. Sub influența norepinefrinei, există o creștere a presiunii sistolice și diastolice fără modificarea frecvenței cardiace, contracțiile inimii cresc, secreția stomacului și a intestinelor scade, mușchii netezi ai intestinului se relaxează etc. Adrenalina se caracterizează printr-o mai diversificată. gama de acțiuni. Prin stimularea simultană a funcțiilor ino-, crono- și dromotrope, adrenalina crește debitul cardiac. Adrenalina are un efect de expansiune și antispastic asupra mușchilor bronhiilor, inhibă motilitatea tractului digestiv, relaxează pereții organelor, dar inhibă activitatea sfincterelor, secreția glandelor tractului digestiv.

Serotonina (5-hidroxitriptamina) a fost găsită în țesuturile tuturor speciilor de animale. În creier, este conținut în principal în structuri legate de reglarea funcțiilor viscerale; la periferie, este produs de celulele enterocromafine ale intestinului. Serotonina este unul dintre principalii mediatori ai părții metasimpatice a sistemului nervos autonom, care este implicat în principal în transmiterea neuroefectoarelor și, de asemenea, îndeplinește o funcție de mediator în formațiunile centrale. Sunt cunoscute trei tipuri de receptori serotoninergici - D, M, T. Receptorii de tip D sunt localizați în principal în mușchii netezi și sunt blocați de dietilamida acidului lisergic. Interacțiunea serotoninei cu acești receptori este însoțită de contracția musculară. Receptorii de tip M sunt caracteristici majorității ganglionilor autonomi; blocată de morfină. Prin legarea de acești receptori, transmițătorul provoacă un efect de stimulare a ganglionilor. Receptorii de tip T găsiți în zonele reflexogene cardiace și pulmonare sunt blocați de tiopendol. Acționând asupra acestor receptori, serotonina este implicată în implementarea chemoreflexelor coronariene și pulmonare. Serotonina este capabilă să aibă un efect direct asupra mușchilor netezi. În sistemul vascular, se manifestă sub formă de reacții constrictoare sau dilatatoare. Cu acțiune directă, mușchii bronhiilor sunt reduse, cu acțiune reflexă, se modifică ritmul respirator și ventilația pulmonară. Deosebit de sensibil la serotonină sistem digestiv. Reacționează la introducerea serotoninei cu o reacție spastică inițială, care se transformă în contracții ritmice cu tonus crescut și se termină cu inhibarea activității.

Pentru multe organe viscerale, transmiterea purinergică este caracteristică, numită astfel datorită faptului că în timpul stimulării terminalelor presinaptice sunt eliberate adenozină și inozină, produse de degradare purinică. În acest caz, mediatorul este ATP.Localizarea acestuia este terminalele presinaptice ale neuronilor efectori ai părții metasimpatice a sistemului nervos autonom.

ATP eliberat în fanta sinaptică interacționează cu două tipuri de receptori purinici din membrana postsinaptică. Purinoreceptorii din primul tip sunt mai sensibili la adenozină, al doilea - la ATP. Actiunea mediatorului este indreptata in principal catre muschii netezi si se manifesta sub forma relaxarii acestuia. În mecanismul propulsiei intestinale, neuronii purinergici sunt principalul sistem inhibitor antagonist în raport cu sistemul colinergic excitator. Neuronii purinergici sunt implicați în implementarea inhibării descendente, în mecanismul relaxării gastrice receptive, relaxării sfincterului esofagian și anali. Contracțiile intestinale în urma relaxării induse purinergic oferă mecanismul adecvat pentru trecerea bolusului alimentar.

Histamina poate fi unul dintre mediatori. Este distribuit pe scară largă în diferite organe și țesuturi, în special în tractul digestiv, plămâni și piele. Dintre structurile sistemului nervos autonom cel mai mare număr histamina se găsește în fibrele simpatice postganglionare. Pe baza răspunsurilor, receptorii specifici de histamină (receptori H) au fost găsiți și în unele țesuturi: receptori H1 și H2. Acțiunea clasică a histaminei este de a crește permeabilitatea capilară și contracția mușchiului neted. În starea sa liberă, histamina scade tensiunea arterială, reduce ritmul cardiac și stimulează ganglionii simpatici.

GABA are un efect inhibitor asupra transmiterii interneuronale a excitației în ganglionii sistemului nervos autonom. Ca mediator, poate lua parte la apariția inhibiției presinaptice.

Concentrații mari de diferite peptide, în special substanța P, în țesuturile tractului digestiv, hipotalamus, rădăcinile dorsale ale măduvei spinării, precum și efectele stimulării acestora din urmă și a altor indicatori, au servit drept bază pentru a considera substanța P ca fiind un mediator al celulelor nervoase sensibile.

Pe lângă mediatorii clasici și „candidații” la mediatori, în reglarea activității organelor executive sunt implicate și un număr mare de substanțe biologic active - hormoni locali. Reglează tonusul, au un efect corectiv asupra activității sistemului nervos autonom, joacă un rol semnificativ în coordonarea transmisiei neuroumorale, în mecanismele de eliberare și acțiune a mediatorilor.

În complexul de factori activi, un loc proeminent este ocupat de prostaglandine, care sunt abundente în fibrele nervului vag. De aici sunt eliberate spontan sau sub influența stimulării. Există mai multe clase de prostaglandine: E, G, A, B. Acțiunea lor principală este excitarea mușchilor netezi, inhibarea secreției gastrice și relaxarea mușchilor bronhiilor. Au un efect multidirecțional asupra sistemului cardiovascular: prostaglandinele de clasa A și E provoacă vasodilatație și hipotensiune arterială, clasa G - vasoconstricție și hipertensiune arterială.

Sinapsele SNA au, în general, aceeași structură ca și cele centrale. Cu toate acestea, există o diversitate semnificativă de chemoreceptori în membranele postsinaptice. Transmiterea impulsurilor nervoase de la fibrele preganglionare la neuronii tuturor ganglionilor autonomi se realizează prin sinapsele H-colinergice, adică. sinapsele de pe membrana postsinaptică a căror localizare a receptorilor colinergici sensibili la nicotină. Fibrele colinergice postganglionare se formează pe celulele organelor executive (glande, SMC ale organelor digestive, vasele de sânge etc.) Sinapsele M-colinergice. Membrana lor postsinaptică conține receptori sensibili la muscarin (blocant atropină). Și în acele și alte sinapse, transmiterea excitației este efectuată de acetilcolină. Sinapsele M-colinergice au un efect stimulativ asupra mușchilor netezi ai canalului digestiv, a sistemului urinar (cu excepția sfincterelor) și a glandelor gastrointestinale. Cu toate acestea, reduc excitabilitatea, conductivitatea și contractilitatea mușchiului inimii și provoacă relaxarea unor vase ale capului și pelvisului.

Fibrele simpatice postganglionare formează 2 tipuri de sinapse adrenergice pe efectori - a-adrenergici și b-adrenergici. Membrana postsinaptică a primei conține adrenoreceptori a1 și a2. Când este expus la NA pe receptorii a1-adrenergici, are loc îngustarea arterelor și a arteriolelor. organe interneși piele, contracția mușchilor uterului, sfincterelor tractului gastro-intestinal, dar în același timp relaxarea altor mușchi netezi ai canalului digestiv. Receptorii postsinaptici b-adrenergici sunt, de asemenea, împărțiți în tipuri b1 - și b2 -. Receptorii b1-adrenergici sunt localizați în celulele mușchiului inimii. Sub acțiunea NA asupra lor, crește excitabilitatea, conductivitatea și contractilitatea cardiomiocitelor. Activarea receptorilor b2-adrenergici duce la vasodilatarea plămânilor, a inimii și a mușchilor scheletici, relaxarea mușchilor netezi ai bronhiilor, vezicii urinare și inhibarea motilității organelor digestive.

În plus, s-au găsit fibre postganglionare care formează pe celulele organelor interne sinapse histaminergice, serotoninergice, purinergice (ATP).

2. Doctrina lui Pavlov a sistemelor de semnal 1 și 2.

Sistemul de semnalizare este un sistem de conexiuni reflexe condiționate și necondiționate ale sistemului nervos superior al animalelor (inclusiv al oamenilor) și al lumii înconjurătoare. Distingeți între primul și al doilea sistem de semnal.

Termenul a fost introdus de academicianul I.P.Pavlov.

Primul sistem de semnalizare este dezvoltat la aproape toate animalele, în timp ce al doilea sistem este prezent doar la oameni și, eventual, la unele cetacee. Acest lucru se datorează faptului că numai o persoană este capabilă să-și formeze o imagine abstractizată de circumstanțe. După pronunțarea cuvântului „lămâie”, o persoană își poate imagina cât de acru este și cum se încrețește de obicei când îl mănâncă, adică pronunțarea cuvântului atrage o imagine în memorie (se declanșează al doilea sistem de semnal); dacă în același timp a început o separare crescută a salivei, atunci aceasta este munca primului sistem de semnal.

Este subiectul de studiu al fiziologiei activității nervoase superioare a unei persoane.

Al doilea sistem de semnale este un tip special de activitate nervoasă superioară umană, un sistem de „semnale de semnale” provenind din primul sistem de semnal comun (dar nu identic) cu animalele - senzații, idei legate de lumea înconjurătoare. Vorbirea, ca un al doilea sistem de semnal, ca un sistem semiotic de semnificații - acestea sunt „al doilea semnal, semnale de semnale, care merg la cortex de la organele vorbirii. Ele reprezintă o distragere a atenției de la realitate și permit generalizarea, care este gândirea noastră personală, specific umană, superioară, care creează mai întâi empirismul uman universal și, în cele din urmă, știința - un instrument pentru cea mai înaltă orientare a omului în lumea din jurul lui și în sine. . I. P. Pavlov (1932).

Creierul unui animal răspunde numai la stimuli vizuali directe, sonori și de alți stimuli sau la urmele acestora; senzaţiile apărute constituie primul sistem de semnalizare al realităţii.

În procesul de evoluţie a lumii animale în stadiul de formare şi dezvoltare initiala din specia Homo sapiens, a avut loc o modificare calitativă a sistemului de semnalizare, oferind un comportament adaptiv activ și colectiv, care a creat diverse sisteme de semnalizare și limbaje acceptate în grup: cuvântul, conform lui I.P. Pavlov, devine un „ semnal de semnale”. Apariția celui de-al doilea sistem de semnale - apariția vorbirii și a limbilor, sisteme de semnale ale unei persoane cu rude, în care semnalele condiționate (arbitrare) ale unui individ capătă anumite semnificații și semnificații acceptate de grup, sunt transformate în semne lingvistice în sensul literal al cuvântului - acesta este unul dintre rezultate cheie evoluţia multimilionară a vieţii sociale a genului Homo, transmisă prin activitate de vorbire din generatie in generatie.

În studiul lui V. a pag. Cu. la început, a predominat acumularea de fapte care caracterizează semnificația funcției de generalizare a semnalelor verbale, iar apoi - deschiderea mecanismelor nervoase ale acțiunii unui cuvânt. S-a stabilit că procesul de generalizare printr-un cuvânt se dezvoltă ca urmare a dezvoltării unui sistem de conexiuni condiționate (vezi Reflexe condiționate); in acest caz conteaza nu numai numarul de legaturi, ci si natura acestora: legaturile dezvoltate in timpul activitatii copilului faciliteaza procesul de generalizare. Sub influența semnalelor verbale, există modificări persistente ale excitabilității, o mai mare putere, frecvență și durata descărcărilor electrice în celulele nervoase din anumite puncte ale cortexului cerebral. dezvoltarea lui V. cu. Cu. - rezultatul activității întregului cortex cerebral; este imposibil să asociem acest proces cu funcția unei părți limitate a creierului. În studiile lui V.s.s. în Laboratorul de Neurodinamică Superioară și Psihologia Proceselor Cognitive Superioare, E.I.Boyko a arătat fecunditatea I.P. În dezvoltarea ideilor lui I. P. Pavlov și E. A. Boyko, în școala lui E. A. Boyko, a fost dezvoltat un model cognitiv general al unui proces holistic vorbire-gândire-limbaj, s-au găsit soluții la cele mai complexe probleme teoretice ale psihologiei în relația sa. cu lingvistică, cum ar fi întrebările legate de corelarea limbajului și vorbirii în procesele de producere a vorbirii și de înțelegere a vorbirii; natura legăturilor vorbirii cu gândirea, vorbirea cu personalitatea vorbitorului; caracteristici ale dezvoltării vorbirii copiilor etc. Aici au fost dezvoltate noi metode de analiză a discursurilor publice (analiza intenției), care permite reconstruirea într-o anumită măsură a „imaginea lumii” a vorbitorului - ținta și domeniile sale subiective. , dinamica lor, caracteristicile în situație conflictuală, în condiții de liberă comunicare, în public vorbit etc.

O rezervă semnificativă pentru cercetări ulterioare rămân problemele tipologiei diferențelor individuale colosale în relația dintre general și tipuri speciale VNB, neocortex și reglarea emoțional-volițională și involuntară a activității și comunicării, care sunt încă slab reprezentate atât în ​​fiziologia VNB, cât și în studiile psiholingvistice și lingvistica antropologică.

Ganglionii autonomi joacă un rol semnificativ în distribuția și propagarea impulsurilor nervoase care trec prin ele. Numărul de celule nervoase din ganglioni este de câteva ori (de 32 de ori în ganglionul spmatic cervical superior, de 2 ori în ganglionul ciliar) mai mult decât numărul de fibre preganglionare care vin în ganglion. Fiecare dintre aceste fibre formează sinapse pe multe celule ganglionare. Prin urmare, impulsurile nervoase care intră în ganglion de-a lungul fibrei preganglionare pot afecta un număr mare de neuroni postganglionari și, în consecință, chiar mai mulți. Mai mult celulele musculare și glandulare ale organului inervat. Astfel, se realizează extinderea zonei de influență a fibrelor preganglionare.

Cât de larg se răspândesc impulsurile nervoase care intră în fibrele preganglionare este demonstrat de faptul că la câini, în medie, toate cele aproximativ 70 de fibre ale nervului vag se apropie de câteva organe abdominale mari: pancreasul, intestinul subțire, glandele suprarenale și rinichii. Acest număr limitat de fibre ale nervului vag, prin conexiunile sale sinaptice cu nodurile și plexurile nervoase intraorganice, asigură inervație parasimpatică tuturor organelor interne enumerate.

Fiecare neuron postganglionar are sinapse formate din multe fibre preganglionare. Fenomenul de însumare spațială a impulsurilor nervoase este legat de aceasta. Dacă o fibră preganglionară este iritată cu stimuli sub prag, nu apar potențiale de acțiune în fibrele postgaglionare.

Dacă mai multe fibre preganglionare sunt iritate cu stimuli de aceeași putere ca a fost folosit pentru a irita o fibră, atunci potențialele de acțiune se găsesc în fibrele postganglionare ca rezultat al .

În ganglionii nervilor simpatici, zonele de influență ale fibrelor preganglionare individuale se suprapun parțial. Prin urmare, cu stimularea simultană a două mănunchiuri din aceste fibre, este detectat un fenomen : efectul stimulării simultane supraprag a două mănunchiuri de fibre preganglionare este întotdeauna mai mic decât suma aritmetică a efectelor rezultate din stimularea separată a acelorași fascicule de fibre.

Când fibrele nervoase preganglionare sunt iritate, fenomenele de însumare temporară a impulsurilor nervoase sunt de asemenea clar detectate. Iritația de la un singur stimul, de regulă, nu dă efect chiar și cu un stimul puternic. (Incapacitatea de a fi excitat sub influența unui singur stimul, care este caracteristică neuronilor sistemului nervos autonom și multor neuroni ai sistemului nervos central, se numește iterație.) În schimb, ca răspuns la stimularea prin stimuli ritmici ai preganglionari fibre în neuronii postganglionari, ea apare excitat datorită însumării temporare a potențialelor excitatorii postsinaptice.

Conducerea unilaterală a impulsurilor nervoase în sinapsele interneuronale, suprapunerea zonelor de influență ale fibrelor preganglionare individuale care intră în nod, prezența însumării și ocluziei temporale și spațiale arată că organizarea structurală și proprietățile neuronilor și sinapselor ganglionilor sistemului nervos autonom sunt la fel ca neuronii și sinapsele sistemului nervos central.

O trăsătură caracteristică a neuronilor sistemului nervos autonom este ritmul relativ rar al impulsurilor pe care le generează, care nu depășește 10-15 impulsuri pe secundă. Deci, ritmul maxim al impulsurilor care trec prin fibrele nervoase vasoconstrictoare nu are loc mai des de 6-8 pe secundă. Ritmul frecvent al excitațiilor fibrelor preganglionare, care depășește frecvența impulsurilor naturale care apar în neuronii sistemului nervos autonom, este parțial blocat în sinapse, iar neuronul postganglionar este excitat într-un ritm mai rar. Astfel, se detectează transformarea ritmului impulsurilor nervoase. Ratele de stimulare de peste 100 pe secundă provoacă blocarea completă a conducerii prin sinapsă.

Ganglionii sistemului nervos autonom sunt centri reflexi, adică arcurile reflexe se închid în ei? Această întrebare a fost dezbătută de multe ori, dar este încă clarificată în sfârșit. Această posibilitate este susținută de faptul că în plexurile nervoase din unele organe, în special în plexul Auerbach din stomac și din intestine, există două tipuri de celule nervoase descoperite de L. S. Dogel, care diferă prin structura lor și sunt în contactul unul cu celălalt. Cu toate acestea, nu au fost date suficiente dovezi convingătoare în favoarea faptului că în ganglionii și plexurile sistemului nervos autonom există neuroni receptori care aduc excitații de la receptori și aici transmit și impulsuri către neuronii efectori.

Toate funcțiile corpului sunt împărțite condiționat în somatice și vegetative. Primele sunt asociate cu activitatea sistemului muscular, cele din urmă sunt efectuate de organele interne, vasele de sânge, sângele, glandele endocrine etc. Cu toate acestea, această diviziune este condiționată, deoarece o astfel de funcție vegetativă precum metabolismul este inerentă mușchilor scheletici. Pe de altă parte, activitatea fizică este însoțită de o schimbare a funcțiilor organelor interne, vaselor, glandelor.

Sistemul nervos autonom este o colecție de celule nervoase ale măduvei spinării, creierului și ganglionilor autonomi care inervează organele interne și vasele de sânge.

Sistemul nervos autonom uman

Arcul reflexului autonom se distinge prin faptul că legătura sa eferentă are o structură cu doi neuroni, adică. din corpul primului neuron eferent, situat in SNC, provine fibra preganglionara, care se termina pe neuronii ganglionului autonom, situat in afara SNC. Din acest al doilea neuron eferent vine fibra postganglionara catre organul executiv. Impulsurile nervoase se propagă mult mai lent de-a lungul arcurilor reflexe autonome decât de-a lungul celor somatice. În primul rând, acest lucru se datorează faptului că chiar și cel mai simplu reflex vegetativ este polisinaptic, iar cel mai vegetativ. centrii nervosi include un număr mare de neuroni și sinapse. În al doilea rând, fibrele preganglionare aparțin grupului „B”, iar fibrele postganglionare aparțin grupului „C”. Viteza de excitație prin ele este cea mai mică. Toți nervii autonomi au o selectivitate semnificativ mai mică (de exemplu, n. Vagus) decât cei somatici.

Sistemul nervos autonom este împărțit în 2 diviziuni: simpatic și parasimpatic. Corpurile neuronilor simpatici preganglionari se află în coarnele laterale ale segmentelor toracice și lombare ale măduvei spinării. Axonii acestor neuroni ies ca parte a rădăcinilor anterioare și se termină în ganglionii paravertebrali ai lanțurilor simpatice. Fibrele postganglionare provin din ganglioni, inervând mușchii netezi ai organelor și vaselor capului, toracice, cavitățile abdominale ale pelvisului mic, precum și glandele digestive. Există inervație simpatică nu numai a arterelor și venelor, ci și a arteriolelor. În general, funcția sistemului nervos simpatic este de a mobiliza resursele energetice ale organismului prin procese de disimilare, de a crește activitatea acestuia, inclusiv a sistemului nervos.

Corpurile neuronilor parasimpatici preganglionari sunt localizate în măduva spinării sacrale, medular oblongata și mezencefal în regiunea perechilor nucleilor III, VII, IX și X de nervi cranieni. Fibrele preganglionare care provin din ele se termină pe neuronii ganglionilor parasimpatici. Sunt situate în apropierea organelor inervate (paraorgan) sau în grosimea lor (intramurală). Prin urmare, fibrele postganglionare sunt foarte scurte. Nervii parasimpatici care provin din centrii stem inervează, de asemenea, organe și un număr mic de vase ale capului și gâtului, precum și inima, plămânii, mușchii netezi și glandele tractului gastrointestinal (GIT). Nu există terminații parasimpatice în SNC. Nervii care provin din segmentele sacrale inervează organele și vasele pelvine. Funcția generală a diviziunii parasimpatice este de a asigura procese regenerative în organe și țesuturi, prin îmbunătățirea asimilației. Astfel, homeostazia este menținută.

Cele mai înalte centre de reglare a funcțiilor autonome sunt localizate în hipotalamus. Cu toate acestea, cortexul cerebral influențează și centrii vegetativi. Această influență este determinată de sistemul limbic și de centrii hipotalamusului. Multe organe interne au un dublu, i.e. inervația simpatică și parasimpatică. Acestea sunt inima, organele tractului gastrointestinal, pelvisul mic și altele. În acest caz, influența diviziunilor sistemului nervos autonom este antagonistă. De exemplu, nervii simpatici măresc activitatea inimii, inhibă motilitatea organelor digestive, reduc sfincterele canalelor excretoare ale glandelor digestive și relaxează vezica urinară. Nervii parasimpatici afectează funcțiile acestor organe în sens invers. Prin urmare, în condiții fiziologice, starea funcțională a acestor organe este determinată de predominanța influenței unuia sau altuia departament al sistemului nervos autonom. Cu toate acestea, pentru organism, efectul lor este sinergic. De exemplu, o astfel de sinergie funcțională are loc atunci când baroreceptorii vasculari sunt excitați atunci când tensiunea arterială crește. Ca urmare a excitației lor, activitatea centrilor parasimpatici crește, iar centrii simpatici scad. Nervii parasimpatici reduc frecvența și puterea contracțiilor inimii, iar inhibarea centrilor simpatici duce la relaxarea vaselor de sânge. Tensiunea arterială scade la normal. În multe organe cu o dublă inervație autonomă predomină constant influențele reglatoare ale sistemului nervos parasimpatic. Acestea sunt celule glandulare ale tractului gastrointestinal, vezicii urinare și altele. Există organe care au o singură inervație. De exemplu, majoritatea vaselor sunt inervate doar de nervii simpatici, care le mențin constant într-o stare restrânsă, adică. ton.

În anii 80, A.D. Nozdrachev a formulat conceptul de sistem nervos metasimpatic. Potrivit ei, ganglionii intramurali ai sistemului nervos autonom, care formează plexurile nervoase, sunt rețele neuronale simple asemănătoare cu nucleii sistemului nervos central. În aceste mici grupuri neuronale, localizate în principal în peretele organelor canalului digestiv, este percepută iritația, informația este procesată și transmisă neuronilor eferenți, iar apoi organelor executive. Sunt celule musculare netede ale canalului alimentar, uterului, cardiomiocite. ganglionii sunt destul de autonomi de sistemul nervos central. Cu toate acestea, semnalele de la ele intră și în sistemul nervos central, sunt procesate în acesta și apoi, prin nervii parasimpatici extramurali, sunt transmise neuronilor eferenți ai ganglionului, iar din acesta către organul executiv, adică. neuronii ganglionari eferenți sunt calea terminală comună atât pentru nervii parasimpatici extramurali, cât și pentru alți neuroni ganglionari.

În peretele esofagului, stomacului, intestinelor, există 3 plexuri interconectate: subseroase, intermusculare (Auerbach), submucoase (Meissner). Celulele care alcătuiesc plexul sunt clasificate după A.S. Dogel la trei tipuri:

Tip I - neuroni cu numeroase dendrite scurte și axoni lungi. Axonul se termină pe celulele musculare netede și celulele glandulare ale canalului alimentar. Acești neuroni sunt efectori.

Tipul II - neuroni mai mari cu mai multe dendrite si un axon scurt care formeaza o sinapsa pe neuronii de primul tip. Terminațiile dendritelor sunt situate în membranele submucoase și mucoase, adică. aceste celule sunt sensibile.

Tipul III - servesc la transmiterea semnalelor între alți neuroni ganglionari. Ele pot fi considerate asociative, i.e. interneuroni. Sunt mai mici decât altele.

În plus, așa-numiții generatori de neuroni sunt izolați în plexuri. Sunt automate și stabilesc frecvența activității ritmice a mușchilor netezi ai tractului gastrointestinal.

Astfel, o trăsătură distinctivă a sistemului nervos metasimpatic este că neuronii săi eferenți sunt întotdeauna localizați intramural și reglează frecvența contracțiilor ritmice ale inimii, intestinelor, uterului etc. Prin urmare, chiar și după transecția tuturor nervilor extramurali care conduc la aceste organe, lor functionare normala este salvat.

Prezența sistemului metasimpatic contribuie la eliberarea SNC din informații inutile, deoarece reflexele metasimpatice sunt închise în ganglionii intramurali. Asigură menținerea homeostaziei prin controlul activității acelor organe interne care o au.

Reglarea funcțiilor sistemului nervos autonom se realizează conform principiului reflex, adică. iritarea receptorilor periferici duce la apariția impulsurilor nervoase, care, după analiză și sinteză în centrii vegetativi, ajung la neuronii eferenți, iar apoi la organele executive. Prin urmare, toate reflexele autonome, în funcție de locul receptorului și legătura eferentă, sunt împărțite în următoarele grupuri:

1. Viscero-visceral. Acestea sunt reflexe care apar ca urmare a iritației interoreceptorilor organelor interne și se manifestă prin modificări ale funcțiilor acestora. De exemplu, cu iritația mecanică a peritoneului sau a organelor abdominale, are loc o scădere și slăbire a contracțiilor cardiace (reflexul Goltz).

2. Viscero-dermic. Iritarea interoreceptorilor organelor interne duce la o modificare a transpirației, a lumenului vaselor pielii și a sensibilității pielii.

3. Somato-visceral. Acțiunea stimulului asupra receptorilor somatici, de exemplu, receptorii pielii, duce la o modificare a activității organelor interne. Acest grup include reflexele Danini-Ashner (scăderea ritmului cardiac cu presiunea asupra globilor oculari).

4. Viscero-somatic. Iritarea interoreceptorilor provoacă o modificare a funcțiilor motorii. Excitarea chemoreceptorilor vasculari dioxid de carbon, contribuie la creșterea contracțiilor mușchilor respiratori intercostali. Dacă mecanismele de reglare autonomă sunt încălcate, apar modificări ale funcțiilor viscerale. În special, bolile psihosomatice.

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Sinapsele preganglionare format din fibre nervoase neuronii intercalari centrii autonomi pe celulele nervoase ale ganglionilor autonomi. Numărul de neuroni din ganglionul autonom este foarte mare și depășește de 2-30 de ori numărul de conductori preganglionari care intră în ganglion. Prin urmare, fiecare fibră preganglionară se ramifică și formează sinapse pe mai mulți neuroni ganglionari. În același timp, fiecare neuron ganglionar are numeroase sinapse ale diferitelor fibre preganglionare. Aceste caracteristici oferă neuronilor ganglionari o capacitate mare de însumare spațială și temporală a excitațiilor.

Sinapsele preganglionare se disting prin trei caracteristici:

1) întârziere semnificativă a conducerii sinaptice, de aproximativ 5 ori mai mare decât în ​​sinapsele centrale,
2) durata semnificativ mai mare a EPSP,
3) prezența hiperpolarizării în urme pronunțate și prelungite a neuronilor ganglionari. Datorită acestor caracteristici, sinapsele preganglionare au labilitate scăzută și asigură transformarea ritmului excitațiilor cu o frecvență a impulsurilor în fibra postganglionară de cel mult 15/s.

Mediatorul în toate sinapsele preganglionare ale diviziunii simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom este acetilcolina. Receptorii celulari chimici de pe membrana postsinaptică care leagă acetilcolina se numesc receptorii colinergiciși sunt denumite în sinapsele preganglionare ca fiind sensibile la nicotină, deoarece sunt activate de nicotină (receptorii N-colinergici). Blocanții specifici ai acestor receptori sunt substanțele curare și asemănătoare curare (benzogexoniu, ditilină etc.), care fac parte din grupul blocantelor ganglionare. Pe lângă principalii receptori H-colinergici implicați în transmiterea excitației, sinapsele preganglionare au și receptori M-colinergici (activați de alcaloidul muscarin - muscarinic-sensibil), al căror rol, aparent, se reduce la reglarea eliberarea mediatorului și sensibilitatea receptorilor H-colinergici

Sinapsele postganglionare sau periferice

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Sinapsele postganglionare sau periferice formate de conductorul eferent pe efector diferă în cele două secțiuni descrise ale sistemului nervos autonom.

2.1. Sinapsele simpatice

Sinapsele simpatice se formează nu numai în regiunea a numeroase ramuri terminale ale nervului simpatic, ca în toate celelalte fibre nervoase, ci și în membrane. varice- numeroase prelungiri ale secțiunilor periferice ale fibrelor simpatice în regiunea țesuturilor inervate. Venele varicoase conțin și vezicule sinaptice cu mediator, deși în concentrații mai mici decât terminațiile terminale.

a) Mediatorul sinapselor simpatice este norepinefrina.

Principalul mediator al sinapselor simpatice este norepinefrina și astfel de sinapse sunt numite adrenergice. Receptorii care leagă neurotransmițătorul adrenergic se numesc adrenoreceptorii. Există două tipuri de receptori adrenergici - alfaȘi beta, fiecare dintre acestea este împărțit în două subtipuri - 1 și 2. O mică parte a sinapselor simpatice folosește mediatorul acetilcolină și astfel de sinapse se numesc colinergic,și receptorii receptorii colinergici. Sinapsele colinergice ale sistemului nervos simpatic se găsesc în glandele sudoripare. În sinapsele adrenergice, pe lângă norepinefrină, adrenalina și dopamina, legate și de catecolamine, sunt conținute în cantități mult mai mici, astfel încât substanța mediatoare sub formă de amestec de trei compuși a fost numită anterior simpatină.

Sinteza norepinefrinei din aminoacidul tirozină folosind trei enzime - tirozin hidroxilază, DOPA decarboxilază și dopamin beta hidroxilază - are loc în toate părțile neuronului postganglionar: corpul acestuia, axonul, venele varicoase și terminațiile sinaptice terminale. Cu toate acestea, mai puțin de 1% din norepinefrină provine din organism cu curentul axoplasmatic, în timp ce partea principală a mediatorului este sintetizată în secțiunile periferice ale axonului și stocată în granulele veziculelor sinaptice. Noradrenalina conținută în granule este în două fonduri sau bazine (forme de rezervă) - stabilă sau de rezervă (85-90%) și labilă, mobilizată în fanta sinaptică în timpul transferului de excitație. Noradrenalina din fondul labil, dacă este necesar, este completată încet din bazinul stabil. Completarea rezervelor de norepinefrină, pe lângă procesele de sinteză, se realizează prin captarea sa inversă puternică din fanta sinaptică de către membrana presinaptică (până la 50% din cantitatea eliberată în fanta sinaptică), după care mediatorul capturat intră parțial în fanta sinaptică. vezicule, iar cea care nu intră în vezicule este distrusă de enzima monoaminoxidază (MAO).

b) Mecanisme de eliberare a norepinefrinei în fanta sinaptică

Eliberarea mediatorului în fanta sinaptică are loc în cuante sub influența unui impuls de excitare, în timp ce numărul de cuante este proporțional cu frecvența impulsurilor nervoase. Procesul de eliberare a mediatorului se desfășoară cu ajutorul exocitozei și este dependent de Ca.

Eliberarea norepinefrinei în fanta sinaptică este reglată de câteva mecanisme speciale:

1) legarea norepinefrinei în fanta sinaptică cu receptorii alfa-2-adrenergici ai membranei presinaptice (Fig. 3.10), care joacă rolul de feedback negativ și inhibă eliberarea mediatorului;

2) legarea norepinefrinei de receptorii beta-adrenergici presinaptici, care joacă rolul de feedback pozitiv și îmbunătățește eliberarea mediatorului.
În același timp, dacă porțiunile de norepinefrină eliberată sunt mici, atunci mediatorul interacționează cu receptorii beta-adrenergici, ceea ce îi crește eliberarea, iar la concentrații mari, mediatorul se leagă de receptorul alfa-2~adrenergic, care inhibă eliberarea ulterioară a acestuia;

3) formarea de către celule a unui efector și eliberarea în fanta sinaptică a prostaglandinelor din grupa E, care suprimă eliberarea mediatorului prin membrana presinaptică;

4) intrarea în fanta sinaptică a unei sinapse adrenergice dintr-o sinapsă colinergică din apropiere a acetilcolinei, care se leagă de receptorul M-colinergic al membranei presinaptice și provoacă suprimarea eliberării norepinefrinei.

c) Soarta norepinefrinei eliberate în fanta sinaptică

Soarta neurotransmițătorului eliberat în fanta sinaptică depinde de patru procese:

1) legarea la receptorii membranelor post- și presinaptice,

2) recaptarea de către membrana presinaptică,

3) distrugerea în regiunea receptorilor membranei postsinaptice cu ajutorul enzimei catecol-O-metiltransferazei (COMT),

4) difuzia din fanta sinaptică în fluxul sanguin, de unde norepinefrina este captată activ de celulele multor țesuturi.

Difuzând în membrana postsinaptică, norepinefrina se leagă de două tipuri de receptori adrenergici localizați pe ea - alfa 1Și beta, formând un complex mediator-receptor (Fig. 3.10).

Numărul de receptori alfa-1 și beta-adrenergici din diferite țesuturi nu este același, de exemplu, receptorii alfa-adrenergici predomină în mușchii netezi ai vaselor arteriale ale organelor interne, iar receptorii beta-adrenergici domină în celulele miocardice. Activarea receptorilor alfa-1-adrenergici de către mediator duce la depolarizare și formarea unei EPSP care este mai superficială, cu amplitudine scăzută și de lungă durată decât EPSP a celulelor nervoase și a PEP a mușchilor scheletici. Stimularea receptorilor alfa-adrenergici determină, de asemenea, o schimbare a metabolismului în membrana celulară și formarea de molecule specifice numite secundarny mediatori ai efectului mediator. Mediatorii secundari ai stimulării alfa-adrenergice sunt inozitol-3-fosfatul și calciul ionizat. Cele doua sisteme de mesagerie vor fi luate în considerare mai detaliat în secțiunea privind reglarea umorală a funcțiilor.

receptorii beta-adrenergici precum și alfa, acestea sunt împărțite în 2 subtipuri: beta-1Și beta 2.
Receptorii beta-1-adrenergici sunt localizați în mușchiul inimii și stimularea lor asigură activarea proprietăților fiziologice de bază ale miocardului (automaticitate, excitabilitate, conductivitate și contractilitate).
Receptorii beta-2-adrenergici sunt localizați în mușchii netezi ai vaselor arteriale, în special în mușchii scheletici, arterele coronare, bronhiile, uterul, vezica urinară, iar stimularea lor determină un efect inhibitor sub formă de relaxare a mușchilor netezi.

Deși în acest caz apare hiperpolarizarea membranei postsinaptice, nu este posibilă detectarea IPSP din cauza unui proces foarte lent și a amplitudinilor extrem de scăzute de hiperpolarizare. Stimularea receptorilor beta-adrenergici activează un alt sistem de mesageri secundari - adenilat ciclază-cAMP, și se crede că receptorul beta-adrenergic fie este asociat cu adenilat ciclază, fie chiar este această proteină enzimatică.

Sistemul nervos simpatic este cel mai important regulator al metabolismului din organism. Cu efectele metabolice ale sistemului nervos simpatic, acesta acţiune trofică pe tesatura. Clasic confirmare experimentală Influența trofică a sistemului nervos simpatic este fenomenul Orbeli-Ginetsinsky, a cărui esență este următoarea. Amplitudinea contracțiilor mușchiului gastrocnemian al broaștei se înregistrează atunci când sunt stimulate rădăcinile anterioare ale măduvei spinării care o inervează. Treptat, oboseala se dezvoltă și amplitudinea contracțiilor scade. Dacă în acest moment trunchiul de frontieră simpatic este iritat în această zonă, atunci amplitudinea contracțiilor este restabilită, adică. oboseala dispare

2.2. Sinapsele parasimpatice

a) Mediatorul sinapselor simpatice - acetilcolina

Sinapsele parasimpatice postganglionare sau periferice folosesc acetilcolina ca mediator, care este localizată în axoplasma și veziculele sinaptice ale terminalelor presinaptice în trei bazine sau fonduri principale. Acest,
in primul rand, stabil, puternic asociat cu proteina, nu este pregătit să elibereze pool-ul de mediator;
În al doilea rând, mobilizare, legat mai puțin ferm și potrivit pentru eliberare, bazin;
În al treilea rând Un pool gata de a fi dealocat spontan sau alocat activ. În finalul presinaptic, bazinele se mișcă în mod constant pentru a umple rezervorul activ, iar acest proces se realizează și prin mutarea veziculelor sinaptice către membrana presinaptică, deoarece mediatorul bazinului activ este conținut în acele vezicule care sunt direct adiacente. la membrană. Eliberarea mediatorului are loc în cuante, eliberarea spontană a cuantelor unice este înlocuită cu una activă la primirea impulsurilor de excitație care depolarizează membrana presinaptică. Procesul de eliberare a cuantelor de neurotransmițători, precum și în alte sinapse, este dependent de calciu.

b) Mecanismul de reglare a eliberării acetilcolinei în fanta sinaptică

Reglarea eliberării acetilcolinei în fanta sinaptică este asigurată de următoarele mecanisme:

1) Legarea acetilcolinei de receptorii M-colinergici ai membranei presinaptice, care are un efect inhibitor asupra eliberării acetilcolinei - feedback negativ;
2) Legarea acetilcolinei de receptorul H-colinergic, care sporește eliberarea mediatorului - feedback pozitiv;
3) Intrarea în fanta sinaptică a sinapsei parasimpatice a norepinefrinei dintr-o sinapsă simpatică din apropiere, care are un efect inhibitor asupra eliberării de acetilcolină;
4) Eliberarea în teaca sinaptică sub influența acetilcolinei din celula postsinaptică un numar mare molecule de ATP, care se leagă de receptorii purinergici de pe membrana presinaptică și inhibă eliberarea neurotransmițătorilor, un mecanism numit retro inhibiție.(fig.3.11)

c) Soarta acetilcolinei eliberate în fanta sinaptică

Acetilcolina eliberată în fanta sinaptică este îndepărtată din aceasta în mai multe moduri:

in primul rand, o parte a mediatorului se leagă de receptorii colinergici ai membranei post- și presinaptice;
în al doilea rând, mediatorul este distrus de acetilcolinesteraza cu formarea de colină și acid acetic, care sunt recaptate de membrana presinaptică și reutilizate pentru sinteza acetilcolinei;
În al treilea rând, mediatorul este realizat prin difuzie în spațiul intercelular și sânge, iar acest proces are loc după legarea mediatorului de receptor. Când mediatorul este înlăturat ultima cale aproape jumătate din acetilcolina eliberată este inactivată.

Pe membrana postsinaptică, acetilcolina se leagă de receptorii colinergici aparținând tipului M (sensibili muscarinic).

Formarea unui complex mediator-receptor pe membrană duce la reacții comune pentru diferite tipuri de celule:

in primul rand, la activarea canalelor ionice dependente de receptor și o modificare a sarcinii membranei;
În al doilea rând, la activarea sistemelor de mesager secund în celule.

În mușchii netezi și celulele secretoare ale tractului gastrointestinal, vezicii urinare și ureterului, bronhiilor, vaselor coronare și pulmonare, complexul de receptori acetilcolină-M-colinergic activează canalele Na, duce la depolarizare și formarea EPSP, ca urmare a căror celule sunt excitati si are loc contractia musculaturii netede.sau secretia de sucuri digestive. Același efect este facilitat de activarea mesagerilor secundari - inozitol trifosfat și calciu ionizat. În același timp, în celulele sistemului de conducere al inimii, mușchii netezi ai vaselor organelor genitale, complexul de receptori acetilcolină-M-colinergic activează canalele K și curentul K + de ieșire, ducând la hiperpolarizare și inhibiție. efecte - o scădere a automatizării, conductibilității și excitabilității la nivelul miocardului, extinderea organelor arterelor genitale. În același timp, sistemul de mesageri secundari, guanilat ciclază-guanozin monofosfat ciclic, este activat în aceste celule. Multidirectionalitatea efectelor reglării parasimpatice în timpul formării complexului acetilcolină-receptor M-colinergic pe membranele diferitelor celule sugerează prezența a două tipuri de receptori M-colinergici pe membrana postsinaptică a sinapselor postganglionare, similare cu tipurile de receptori M-colinergici. adrenoreceptorii descriși mai sus. În același timp, toți receptorii M-colinergici sunt blocați de atropină, care înlătură atât stimularea parasimpatică a contracției musculare netede, cât și inhibarea parasimpatică a activității cardiace.

Eficiența transmiterii sinaptice depinde de numărul de receptori activi de pe membrana postsinaptică, care reflectă funcția celulei efectoare care sintetizează receptorii membranari. Celula efectora regleaza numarul de receptori membranari in functie de intensitatea sinapsei, i.e. eliberarea unui mediator în ea. Deci, la transecția nervului autonom (încetarea eliberării mediatorului), sensibilitatea țesutului inervat de acesta la mediatorul corespunzător crește datorită creșterii numărului de receptori membranari capabili să lege mediatorul. Sensibilizarea structurilor denervate sau sensibilizarea țesuturilor este un exemplu de autoreglare la nivel de efector.

Relații între reglarea simpatică și parasimpatică a funcțiilor

câmpuri_text

câmpuri_text

săgeată_în sus

Deoarece cele mai multe dintre efectele simpaticului și parasimpaticului reglare nervoasă sunt opuse, relația lor este uneori caracterizată ca antagonist.În același timp, interrelațiile existente între centrii autonomi superiori și chiar la nivelul sinapselor postganglionare din țesuturile care primesc dublă inervație fac posibilă aplicarea conceptului de reglare reciprocă. Un exemplu de relație reciprocă la nivel de efector este antagonism accentuat sau opoziție care se întărește reciproc.

În ganglionii vegetativi ai diviziunii simpatice și parasimpatice, mediatorul este aceeași substanță - acetilcolina (Fig. 11.3). Același mediator servește ca mediator chimic pentru transmiterea excitației de la neuronii postganglionari parasimpatici la organele de lucru. Principalul mediator al neuronilor postganglionari simpatici este norepinefrina.

Deși același mediator este utilizat în ganglionii autonomi și în transmiterea excitației de la neuronii postganglionari parasimpatici la organele de lucru, receptorii colinergici care interacționează cu acesta nu sunt aceiași. În ganglionii autonomi, receptorii sensibili la nicotină sau H-colinergici interacționează cu mediatorul. Dacă în experiment celulele ganglionilor autonomi sunt umezite cu o soluție de 0,5% de nicotină, atunci ei încetează să conducă excitația. Introducerea unei soluții de nicotină în sângele animalelor de experiment duce la același rezultat, creând astfel o concentrație mare a acestei substanțe. La concentrații scăzute, nicotina acționează ca acetilcolina, adică. excită acest tip de receptori colinergici. Astfel de receptori sunt asociați cu canale ionotrope, iar atunci când sunt excitați, canalele de sodiu ale membranei postsinaptice se deschid.

Receptorii colinergici localizați în organele de lucru și care interacționează cu acetilcolina neuronilor postganglionari aparțin unui alt tip: nu răspund la nicotină, dar pot fi excitați de o cantitate mică de alt alcaloid - muscarină sau blocați. concentrație mare aceeași substanță. Receptorii sensibili la muscarină sau M-colinergici asigură controlul metabotropic, care implică intermediari secundari, iar reacțiile cauzate de acțiunea mediatorului se dezvoltă mai lent și durează mai mult decât la controlul ionotrop.

Mediatorul neuronilor postganglionari simpatici, norepinefrina, poate fi legat de două tipuri de adrenoreceptori metabotropi: a- sau b, al căror raport în diferite organe nu este același, ceea ce determină diferite reacții fiziologice la acțiunea norepinefrinei. De exemplu, receptorii β-adrenergici predomină în mușchii netezi ai bronhiilor: acțiunea mediatorului asupra acestora este însoțită de relaxarea musculară, ceea ce duce la extinderea bronhiilor. În mușchii netezi ai arterelor organelor interne și a pielii, există mai mulți receptori a-adrenergici, iar aici mușchii se contractă sub acțiunea norepinefrinei, ceea ce duce la o îngustare a acestor vase. Secreția glandelor sudoripare este controlată de neuroni simpatici colinergici speciali, al căror mediator este acetilcolina. Există, de asemenea, dovezi că arterele musculare scheletice inervează și neuronii colinergici simpatici. Dintr-un alt punct de vedere, arterele musculare scheletice sunt controlate de neuronii adrenergici, iar norepinefrina acţionează asupra lor prin intermediul receptorilor a-adrenergici. Și faptul că în timpul lucrului muscular, care este întotdeauna însoțit de o creștere a activității simpatice, arterele musculare scheletice se extind, se explică prin acțiunea adrenalină a hormonului medular suprarenal asupra receptorilor β-adrenergici.

Odată cu activarea simpatică, adrenalina este eliberată în cantități mari din medula suprarenală (ar trebui să se acorde atenție inervației medulei suprarenale de către neuronii preganglionari simpatici) și, de asemenea, interacționează cu adrenoreceptorii. Acest lucru îmbunătățește răspunsul simpatic, deoarece sângele aduce adrenalină acelor celule lângă care nu există terminații ale neuronilor simpatici. Noradrenalina și epinefrina stimulează descompunerea glicogenului în ficat și a lipidelor din țesutul adipos, acționând acolo asupra receptorilor b-adrenergici. În mușchiul inimii, receptorii b sunt mult mai sensibili la norepinefrină decât la adrenalină, în timp ce în vase și bronhii sunt mai ușor activați de adrenalină. Aceste diferențe au stat la baza împărțirii receptorilor b în două tipuri: b1 (în inimă) și b2 (în alte organe).

Mediatorii sistemului nervos autonom pot acționa nu numai asupra membranei postsinaptice, ci și asupra membranei presinaptice, unde există și receptori corespunzători. Receptorii presinaptici sunt utilizați pentru a regla cantitatea de neurotransmițători eliberați. De exemplu, cu o concentrație crescută de norepinefrină în fanta sinaptică, aceasta acționează asupra receptorilor a presinaptici, ceea ce duce la o scădere a eliberării sale ulterioare din terminația presinaptică (feedback negativ). Dacă concentrația mediatorului în fanta sinaptică devine scăzută, receptorii b ai membranei presinaptice interacționează cu acesta, iar acest lucru duce la o creștere a eliberării de norepinefrină (feedback pozitiv).

După același principiu, adică cu participarea receptorilor presinaptici, se realizează reglarea eliberării de acetilcolină. Dacă terminațiile neuronilor postganglionari simpatici și parasimpatici sunt aproape unele de altele, atunci este posibilă influența reciprocă a mediatorilor lor. De exemplu, terminațiile presinaptice ale neuronilor colinergici conțin receptori a-adrenergici și, dacă norepinefrina acționează asupra lor, eliberarea de acetilcolină va scădea. În același mod, acetilcolina poate reduce eliberarea de norepinefrină dacă se alătură receptorilor M-colinergici ai neuronului adrenergic. Astfel, diviziunile simpatic si parasimpatic concureaza chiar si la nivelul neuronilor postganglionari.

O mulțime de medicamente acționează asupra transmiterii excitației în ganglionii autonomi (ganglioblocante, a-blocante, b-blocante etc.) și, prin urmare, sunt utilizate pe scară largă în practica medicală pentru a corecta diferite tipuri de tulburări de reglare autonomă.