fluxul de gene. Valurile populației, fluxul și deriva genelor și rolul lor în evoluție. Bariere de transfer de gene

ÎN conditii naturale Fluctuațiile periodice ale numărului de populații apar în mod constant, ele se numesc valuri de populație sau valuri de viață. Numărul populațiilor suferă modificări semnificative asociate cu schimbări sezoniere, fluctuații anuale factori abiotici mediu, cu factori biotici, cu fenomene naturale, catastrofe etc. Amploarea fluctuaţiilor populaţiei este diferită şi poate fi semnificativă. De exemplu, sunt frecvente cazuri de scădere bruscă a populației asociate cu incendii, inundații, secete prelungite, erupții vulcanice. Există cazuri de reproducere în masă a populațiilor anumitor specii, de exemplu, lăcuste, ciuperci, bacterii patogene (epidemii). Există exemple de izbucnire ascuțită a numărului de specii ai căror reprezentanți s-au găsit în condiții noi pentru ele, unde nu există dușmani și există o bună aprovizionare cu hrană (gândacul de cartof Colorado în Europa, iepuri în Australia). Aceste procese sunt de natură aleatorie, ducând la moartea unor genotipuri și determinând dezvoltarea altora, în urma cărora apar rearanjamente semnificative ale fondului genetic al populației. Un genotip rar (alelă) înainte ca fluctuațiile populației să devină obișnuite și să fie preluate selecție naturală. Influența valurilor de populație poate fi remarcată în special la populațiile de dimensiuni foarte mici, de obicei cu o populație de cel mult 500 de indivizi reproducători.În aceste condiții, valurile de populație pot supune selecției naturale mutații rare sau pot elimina variantele comune. Fenomenele de reorganizare a pool-ului de gene și modificări ale frecvenței de apariție a alelelor (genelor) existente, asociate cu o schimbare bruscă și aleatorie a dimensiunii populațiilor, pierderea genelor, se numesc derivă genetică. Valurile de populație și fenomenele conexe ale derivării genelor modifică aleatoriu concentrația diferitelor genotipuri și mutații, ducând la abateri de la echilibrul genetic în populații. Aceste schimbări pot fi preluate prin selecție și pot influența procesele ulterioare de transformări evolutive.

Clasificarea valurilor populației: 1) fluctuații periodice ale numărului de organisme cu viață scurtă - fluctuații sezoniere ale numărului de microorganisme, majoritatea insectelor, plante anuale, ciuperci; 2) fluctuații neperiodice ale abundenței, în funcție de o combinație complexă de diferiți factori (slăbirea presiunii prădătorilor asupra prăzii, creșterea resurselor de hrană), de obicei, astfel de fluctuații ale abundenței afectează multe specii din ecosisteme și conduc uneori la restructurari radicale a întregului ecosistem; 3) izbucniri de specii în zone noi în care dușmanii lor naturali sunt absenți (elodeea canadiană în corpurile de apă europene, nurca americană și șobolanul moscat în Eurasia); 4) fluctuații bruște neperiodice ale populației asociate cu „catastrofe” naturale (câțiva ani secetoși). Acțiunea valurilor populației, ca și acțiunea unui alt factor evolutiv elementar - procesul de mutație, este statistică și nedirecțională. Valurile de populație servesc ca furnizor de material evolutiv elementar.

Unul dintre factorii care joacă un rol în evoluție este migrație. Migrația se referă la mișcarea organismelor dintr-un habitat în altul. În termeni evolutivi, migrația înseamnă, în primul rând, migrație în afara intervalului populației materne și, în al doilea rând, o astfel de migrație, urmată fie de reînnoirea fondului genetic al altei populații ca urmare a încrucișării migranților cu indivizii acesteia, fie de formarea de o nouă populaţie independentă. Semnificația evolutivă a migrației constă în schimbarea compoziției genetice a acelor populații în care se alătură migranții. Această schimbare este realizată prin procese precum fluxul de gene și introgresiunea genică. fluxul de gene- acesta este schimbul de gene între populațiile aceleiași specii ca urmare a încrucișării libere a indivizilor lor. O parte din indivizii migranți ai unei populații pătrunde în alta, iar genele lor sunt incluse în fondul genetic al acestei populații. Fluxul genetic este considerat o sursă importantă de variabilitate genetică în populații. În acest caz, recombinarea genelor are loc la nivel de interpopulare. Introgresiune genetică este schimbul de gene între populații de diferite specii. Odată cu introgresiunea, genele unei specii sunt incluse în grupul genetic al altei specii. Acest proces are loc datorită hibridizării interspecifice de succes. Introgresiunea este larg răspândită în plante (A.B. Georgievsky, 1985).

De asemenea, poate duce la apariția de noi variante de gene în grupul genetic stabil al speciei ca întreg sau al unei anumite populații.

Există mai mulți factori care afectează rata transferului de gene între populații. Unul dintre cei mai importanți factori este mobilitatea. Cu cât mobilitatea unei specii este mai mare, cu atât potenţialul de migrare este mai mare. Animalele tind să fie mai mobile decât plantelor, deși polenul și semințele pot fi transportate pe distanțe considerabile de vânt și animale.

Transferul constant de gene între populații poate duce la unificarea a două grupuri de gene, reducând diferențele genetice dintre ele. Prin urmare, se crede că transferul de gene acționează împotriva speciației.

poluare genetică

Speciile de rasă pură, evoluate în mod natural, care trăiesc într-o anumită regiune, pot dispărea pe scară largă ca urmare a poluării genetice (poluarea genetică) - hibridizare necontrolată, introgresiune (achiziție de gene de la o altă specie) sau înlocuirea genotipurilor locale cu altele străine, datorită adecvarea crescută a genotipurilor extraterestre într-o zonă dată. Un anumit nivel de transfer de gene poate fi un proces natural și evolutiv creativ, iar raportul exact de multe ori nu poate fi menținut pentru totdeauna, dar hibridizarea și introgresiunea pot duce adesea la dispariția speciilor rare.

Facilitarea transferului de gene

Creșterea plantelor sau a animalelor modificate genetic necesită protejarea organismelor din jur de contaminarea genetică cu genele modificate. Încrucișarea liberă (polenizarea încrucișată) a organismelor modificate și nemodificate ar trebui împiedicată.

Există trei opțiuni pentru prevenirea transferului de gene: păstrați modificările genetice în afara polenului, împiedicați producerea polenului și păstrați polenul în interiorul florii.

• Prima abordare presupune crearea de plante transplastomice, în care ADN-ul modificat nu este conținut în nucleu, ci în cloroplaste. Deoarece polenul nu conține cloroplaste în unele plante, transferul de ADN modificat va fi astfel împiedicat.
• A doua abordare presupune crearea de plante masculi sterile care nu produc polen.
• A treia abordare împiedică deschiderea florilor. Cleistogamia apare în mod natural la unele plante.

Note

Vezi si

Fundația Wikimedia. 2010 .

Vedeți ce este „Fluxul genelor” în alte dicționare:

FLUXUL DE GENE- schimbul de gene între populații datorită dispersării gameților și zigoților; fluxul genelor este unul dintre mecanismele de conducere ale evoluției (microevoluția). Vezi și Deriva genetică. Ecologic Dicţionar enciclopedic. Chișinău: Acasă… … Dicționar ecologic

fluxul de gene- Mișcarea genelor între populații, survenită ca urmare a hibridizării interpopulațiilor; valoarea P.g. modifică frecvența alelelor dintr-o populație și este un factor de evoluție. [Arefiev V.A., Lisovenko L.A. engleză rusă Dicţionar… … Manualul Traducătorului Tehnic

fluxul de gene- * fluxul de gene * schimbul de flux de gene de gene (una și două fețe) între populații ...

Fluxul genelor Mișcarea genelor între populații, care are loc ca urmare a hibridizării interpopulațiilor; valoarea P.g. modifică frecvența alelelor dintr-o populație și este un factor de evoluție. (Sursa: "Dicționar explicativ engleză rusă ... ... Biologie moleculara si genetica. Dicţionar.

FLUXUL DE GENE- Schimb lent de gene (unidirecțional sau bidirecțional) între populații, din cauza răspândirii gameților sau a migrării indivizilor... Termeni și definiții utilizate în reproducerea, genetica și reproducerea animalelor de fermă

etichetarea genelor- * metoda de etichetare a genei sau de direcționare a izolării unei gene mutante prin inserarea (vezi) unei secvențe scurte de ADN străin (de exemplu, un transpozon) folosind sonde de hibridizare (vezi) cu omologie ridicată pentru ... ... Genetica. Dicţionar enciclopedic

fluxul de gene- * fluxul de gene * schimbul de gene ale fluxului de gene între diferite populații ale aceleiași specii din cauza migranților, ceea ce duce la o schimbare temporară a frecvenței genelor multor loci din grupul general de gene (vezi) populația primitoare (vezi). Distribuția genelor... ... Genetica. Dicţionar enciclopedic

Arborele vieții arată transferul orizontal al genelor. Transferul genelor orizontale (HGT) este procesul prin care un organism transferă material genetic către un alt organism ... Wikipedia

Ne interesează aici un flux genetic eficient din punct de vedere genetic care are loc pe parcursul unui număr de generații, în care trei sau Mai mult populaţii sau subpopulaţii. Vom aplica formula dată mai devreme pentru caz simplu, la un caz ceva mai complicat care implică trei generațiiși patru populații.

Să presupunem că există patru populații semi-izolate (A, B, C și D) distribuite de-a lungul unui transect care se întinde de la est la vest. Populația A conține o nouă alele G2, a cărei frecvență în generația 0 este 1,0; populațiile rămase conțin aceeași alele (G1) cu o frecvență inițială de 100%. Alela G2 nu este selectivă mai bună, dar nici mai rea decât alela G1. Între populațiile învecinate, migrația are loc în ambele direcții cu o rată de m=0,1. După trei generații, frecvența noii alele G2 în patru populații va fi:

populația A q = 0,755

populația В q = 0,219

populația C q = 0,025

populația D q = 0,001

Este destul de evident că frecvența unei noi alele scade brusc în fiecare etapă a căii sale de migrare. Și asta în ciuda faptului că, în exemplul nostru, diferența inițială în frecvențele alelelor dintre populația A și alte populații este foarte mare, de fapt maximă, iar rata de migrare este relativ mare. Într-un număr limitat de generații (mai mare decât în ​​acest exemplu), la una dintre etapele migrației, noua alele migratoare G2 va fi atât de rară încât șansele ei de a fi inclusă în următorul eșantion de emigranți vor fi foarte mici. Procesul de flux genetic eficient se va opri temporar.

Pe o serie lungă de generații, cu un flux continuu de gene, frecvențele alelelor din toate cele patru populații se vor apropia de echilibru, dar acest lucru va dura mult timp.

În secțiunea anterioară, am ajuns la concluzia că distanțele pe care se produce așezarea capătă o componentă suplimentară semnificativă cu creșterea numărului de generații. Pe baza distanțelor pe care o populație se stabilește într-o generație, este posibilă, prin extrapolare, să se estimeze distanța pe care se poate stabili în timp (Tabelul 7.5). Acum vedem că migrarea unei noi alele în spațiu și timp are loc în moduri diferite. În fiecare generație, doar o anumită proporție de emigranți are de obicei o nouă alelă, iar valoarea acestei proporții scade în fiecare generație ulterioară. Fluxul genetic eficient din punct de vedere genetic, în măsura în care este determinat doar de rata de migrare, este mult mai limitat spațial decât migrația în etape. Fluxul genetic eficient al genelor este destul de lent în comparație cu procesul de decontare (vezi și Grant, 1980*).

Să încercăm să luăm în considerare aceste concluzii în relație cu problema migrației genelor într-un sistem populațional vast. Să presupunem că acest sistem are 1000 km lungime și că intervalul de timp este de 1000 de ani. Poate o singură genă care nu are un avantaj selectiv să se propagă în acest sistem într-o anumită perioadă de timp?

Dacă această genă aparține unei plante, adică unui organism sesil, sau unui animal sedentar, cum ar fi un melc, atunci răspunsul trebuie să fie evident negativ; rata de decontare a acestora este prea mică, după cum se poate observa din tabel. 7.5. Un animal foarte mobil, cu reproducere rapidă, cum ar fi Drosophila, se poate dispersa cu ușurință pe o distanță de 1000 de kilometri într-un timp dat prin migrare în etape (Tabelul 7.5). Capacitatea ei de a se reinstala este destul de compatibilă cu sarcina. Cu toate acestea, nu putem presupune că un flux genetic eficient din punct de vedere genetic, care este doar o fracțiune din potențialul de dispersie, corespunde aceleiași sarcini în același organism.

Până acum, am considerat alela G2 migratoare neutră în raport cu selecția. Să schimbăm această ipoteză și să-i oferim un avantaj selectiv față de alelele comune(e) și răspândite(e) în sistemul populației. Acest lucru creează o combinație de forțe - fluxul genelor și selecția - care promovează răspândirea alelelor. Cu toate acestea, migrarea alelei G2 va fi încă lentă, deoarece selecția necesită timp. Deoarece alela G2 are o frecvență inițială scăzută atunci când intră într-o nouă populație, va fi necesară selecția pe mai multe generații pentru a-și crește frecvența la un nivel care să asigure transmiterea acesteia către următoarea populație și, odată ce apare, acest proces trebuie repetat din nou. și din nou. În cazul unui flux treptat de gene sub controlul forțelor combinate de migrare și selecție, trebuie să ținem cont de selecția care are loc la fiecare pas de migrație pe parcursul mai multor generații.

Pe lângă selecție (discutată mai sus) și fluctuațiile aleatorii ale frecvențelor genelor (care vor fi discutate mai târziu), pool-ul de gene al unei populații este, de asemenea, foarte influențat de fluxul de gene. Termenul „migrație” este adesea folosit pentru a se referi la transferul de gene de la o populație la alta.

Efectul migrației asupra frecvențelor genelor. Efectul migrației asupra frecvențelor genelor va fi luat în considerare într-un model oarecum simplificat. O populație mare poate fi subdivizată în subpopulații mai mici. Să presupunem că frecvența medie a unei gene este ; fiecare subpopulație din fiecare generație schimbă cu un eșantion aleatoriu din întreaga populație o cotă din genele sale egală cu T. Fie ca frecvența genei din prima generație din populația considerată să fie egală cu q. Apoi, în generația următoare frecvența genei din această subpopulație va fi egală cu

Δ q proporţional cu abaterea de frecvenţă a genei din subpopulaţie q din frecvența medie a populației în ansamblu (), și T.În timp, în absența altor factori (cum ar fi presiunea diferențială,

6. genetica populatiei 365

selecția în subpopulații), diferențele dintre subpopulații se vor netezi și toate vor avea aceeași frecvență a genelor . Acest model este departe de realitate, deoarece migranții vin de obicei într-o subpopulație din subpopulațiile învecinate. Dacă subpopulațiile învecinate se abat de la media populației generale în aceeași direcție cu populația „destinatar”, rata de egalizare a frecvenței între subpopulații scade. Pentru a efectua calcule, este mai realist să luăm în considerare nu media populației generale, ci frecvența medie a genei la indivizii care migrează în subpopulație.

Migrație și selecție. Dacă subpopulațiile sunt supuse unor presiuni de selecție de intensitate variabilă, această selecție poate rezista procesului de egalizare a frecvenței genelor. Aici sunt posibile trei situații 1 .

1. Dacă rata migrației și intensitatea selecției sunt de același ordin de mărime, frecvențele genelor din subpopulații pot fi foarte diferite unele de altele.

2. Dacă intensitatea selecției depășește cu mult rata de migrare în subpopulații, frecvențele genelor din subpopulații vor fi determinate în principal de selecție, iar efectul de „diluare” al migrației va fi foarte slab.

3. În schimb, dacă proporția de „imigranți” este mult mai mare decât intensitatea selecției, efectul migrației va „depăși” efectul selecției.

În orice caz, este posibil să se stabilească un echilibru stabil între selecție, pe de o parte, și migrație, pe de altă parte. Această situație este oarecum similară cu echilibrul dintre selecție și mutație (Secțiunea 5.2).

Măsurarea afluxului de gene într-o subpopulație. Adesea se face o estimare a proporției de gene pe care o subpopulație le-a dobândit din exterior prin migrație. Lăsa q a - frecvența genelor într-o populație ancestrală „pură”, a q n este frecvența curentă a aceleiași gene în aceeași populație; se presupune că a existat un aflux de gene în această populație din exterior. Fie ca frecvența genelor din populația „donator” să fie egală cu q c . Apoi distribuie T de gene din populația de studiu în prezent, care proveneau din populația „donatoare”, este qp= tq c + (1 - m)q ași, prin urmare

Varianta T poate fi determinat în felul următor:

Evaluarea influxului de gene într-o subpopulație.ÎN În ultima vreme atentia tuturor atrage întrebarea ce proporție a genelor populației albe (și a altor grupuri rasiale) la negrii din Statele Unite. Deși în principiu este ușor de evaluat, rezolvarea acestei probleme necesită îndeplinirea anumitor condiții:

a) trebuie cunoscute cu exactitate compoziție etnică populația ancestrală și frecvența genelor utilizate pentru evaluare;

b) frecvența genei (genelor) analizate nu trebuie să se schimbe sistematic în timpul scurs de la generația „ancestrală” până în prezent. O schimbare sistematică a frecvenței genelor poate fi cauzată de selecția naturală. De exemplu, în populația neagră din America, gena celulelor falciforme este comună. Se știe că această genă este distribuită pe scară largă în Africa prin selecție pentru malarie (Secțiunea 6.2.1.6); V America de Nord nu există o astfel de selecție. Pe de altă parte, în SUA, gena celulelor falciforme trebuie să fie supusă presiunii selective care rezultă din selecția indivizilor homozigoți cu anemie falciforme. Astfel, o estimare bazată pe frecvența acestei gene ar supraestima amestecul alb.

Cu toate acestea, se poate argumenta altfel. Dacă evaluarea amestecului de gene se face pe baza uneia sau (ideal) mai multor gene care îndeplinesc aceste condiții,

1 Analiza matematică aceste întrebări, vezi documentele.

366 6. Genetica populaţiei

Ei bine, diferența dintre această estimare și estimarea făcută pe baza unei gene sub presiune de selecție poate fi folosită pentru a demonstra prezența selecției și pentru a măsura intensitatea acesteia.

Estimarea afluxului de gene ale rasei albe în populația de negrii americani. Negrii americani descind din sclavi aduși în SUA din Africa de Vest (Nigeria, Senegal, Gambia, Coasta de Fildeș, Liberia etc.). În aceste populații ancestrale, frecvențele majorității markerilor genetici prezintă o variabilitate pronunțată. Același lucru este valabil și pentru populația albă a Americii, care provine din imigranți din diferite zone ale Europei de Nord, Vest, Centru și Sud. Este posibil ca genele introduse în bazinul genetic american al negrilor să nu fie un eșantion imparțial și aleatoriu al genelor întregii populații albe din Statele Unite. Este posibil ca anumite grupuri ale populației albe să fi fost mai implicate în consanguinitate decât alte grupuri. Cu toate acestea, identificarea atentă a posibilelor abateri ajută la determinarea ordinului corect de mărime a influxului de gene.

Se crede că selecția diferențială are un efect redus sau deloc asupra estimărilor afluxului de gene pe baza grupului de sânge și a sistemelor de proteine ​​​​serice (grupuri Rh, Duffy, Gm). Pentru diferite subpopulații negre, aceste estimări variază de la T= 0,04 până la T= 0,30. Cantitati T pentru populaţia din sud zone rurale, de regulă, este mai mică decât pentru orașele mari precum Baltimore sau New York, pentru care depășesc de obicei 0,2.

Luați în considerare metoda de evaluare a influxului de gene în exemplul următor. Frecvența alelei Fy a grupelor sanguine ale sistemului Duffy este în populația albă americană q c = 0,43. În populațiile din Africa de Vest, frecvența acesteia q a este acum sub 0,03, iar Fy a este absent în majoritatea populațiilor africane. Se poate presupune că la momentul în care a avut loc exportul de sclavi din Africa, frecvența alelei Fy a era și ea foarte scăzută. În populația neagră contemporană din Oakland, California (u = 3,146), frecvența Fy a q n = = 0,0941 + 0,0038, frecvența corespunzătoare în populația albă (u = 5.046) q c = = 0,4286 + 0,0058; q a(frecvența genelor în populația africană) este luată egală cu 0. Folosind formula de mai sus, obținem următoarea estimare a influxului de gene:

Dacă se acceptă q n pentru 0,02, această estimare va fi 0,181. Prin urmare, influxul de gene al populației albe, determinat pe baza frecvențelor grupelor sanguine Duffy, este de 18-22% din fondul genetic al populației negre din Oakland, California. Estimarea influxului de gene pe baza sistemului ABO pentru aceeași populație duce la un rezultat similar (t = 0,20).

Dovada selecției. După cum sa menționat, estimările afluxului de gene obținute pentru genele care sunt sub presiune de selecție în populațiile africane pot fi utilizate pentru a determina dacă intensitatea și direcția selecției s-au schimbat în noua locație a negrilor africani. În mai multe lucrări, mai mult decât note mari influx de gene albe pentru trei markeri genetici: gena celulelor falciforme (Hb|3S), varianta africană alela G6PD (GD A -) și alela haptoglobinei Hp 1. După cum se menționează în sect. 6.2, alelele HbβS și Gd A sunt supuse selecției în Africa din cauza malariei tropicale; haptoglobina este o proteină implicată în transportul hemoglobinei. Valorile determinate de influx de gene pentru aceste alele au fost semnificativ mai mari decât estimările corespunzătoare bazate pe frecvențele sistemelor de grupe sanguine Duffy și ABO; acestea au variat de la aproximativ 0,49 (Gd A - , Seattle, NW US) la 0,17 (GD A - , Memphis, SUA sud). Aceste rezultate indică faptul că în Statele Unite, o țară fără malarie, există o selecție împotriva acestor gene. Din cauza lipsei datelor necesare, intensitatea acestei selecții nu poate fi determinată cu exactitate. Pentru a demonstra existenţa selecţiei în raport cu genele pentru care

6. Genetica populației 367

estimarea influxului de gene în acest fel nu este posibilă, trebuie utilizate alte abordări.

Cursul 2

diversitate genetică

- această diversitate (sau variație genetică) în cadrul unei specii;

Aceasta este diferența dintre populațiile din cadrul aceleiași specii.

Capacitatea de adaptare a unei populații cu modificări depinde de nivelul diversității genetice. mediu inconjurator, în general, viabilitatea acestuia.

populatia

Termenul (din latină populus - popor, populație) a fost introdus de geneticianul danez Wilhelm Johannsen în 1903.

În prezent, conceptul de populație este folosit pentru a se referi la un grup de indivizi cu auto-reînnoire a unei specii care ocupă un anumit spațiu pentru o perioadă lungă de timp și se caracterizează prin schimbul de gene între indivizi, în urma căruia se formează un sistem genetic comun diferit de sistemul genetic al altuia populație din aceeași specie Da.

ACESTEA. populația ar trebui să fie caracterizată prin panmixia - (din greacă pan - all, mixis - amestec) - încrucișarea liberă a indivizilor heterosexuali cu genotipuri diferite.

Totalitatea genelor pe care le au indivizii dintr-o populație (grup de gene ale populației) sau toate populațiile unei specii (grup de gene ale speciilor) se numește GENE POOL.

Mecanisme primare pentru apariția diversității genetice

După cum se știe, diversitatea genetică este determinată de variația secvențelor a 4 nucleotide complementare în acizi nucleici, constituind cod genetic . Fiecare specie poartă o cantitate imensă informatii genetice: ADN-ul unei bacterii conține aproximativ 1.000 de gene, ciuperci - până la 10.000, plante superioare- până la 400 000. Un număr mare de gene în multe plante cu flori și taxoni mai mari de animale. De exemplu, ADN-ul uman conține mai mult de 30.000 de gene. În total, organismele vii ale Pământului conțin 10 9 gene diferite.

fluxul de gene

Gradul de izolare a populațiilor unei specii depinde de distanța dintre acestea și de fluxul de gene. Fluxul de gene este schimbul de gene între indivizi din aceeași populație sau între populații ale aceleiași specii.. Fluxul de gene în cadrul unei populații are loc ca urmare a încrucișării aleatorii între indivizi ale căror genotipuri diferă în cel puțin o genă.

Evident, rata fluxului de gene depinde de distanța dintre indivizii sexuali..

Fluxul de gene între populații depinde de migrațiile aleatorii ale indivizilor pe distanțe lungi (de exemplu, când păsările poartă semințe pe distanțe lungi).

Fluxul de gene în cadrul unei populații este întotdeauna mai mare decât fluxul de gene între populațiile aceleiași specii. Populațiile care sunt departe unele de altele sunt aproape complet izolate.

Următorii indicatori sunt utilizați pentru a descrie diversitatea genetică:

Ponderea genelor polimorfe;

Frecvențele alelelor ale genelor polimorfe;

Heterozigositate medie pentru genele polimorfe;

Frecvențele genotipului.