ATP-molekyyli biologiassa: koostumus, toiminnot ja rooli kehossa. ATP:n rakenne. ATP-arvo Toiminnot adp ja amp

Miljoonia biokemiallisia reaktioita tapahtuu missä tahansa kehomme solussa. Niitä katalysoivat monet entsyymit, jotka usein vaativat energiaa. Mistä solu sen vie? Tähän kysymykseen voidaan vastata, jos otamme huomioon ATP-molekyylin rakenteen - yhden tärkeimmistä energianlähteistä.

ATP on universaali energianlähde

ATP tarkoittaa adenosiinitrifosfaattia tai adenosiinitrifosfaattia. Aine on yksi kahdesta tärkeimmistä energianlähteistä missä tahansa solussa. ATP:n rakenne ja biologinen rooli liittyvät kiinteästi toisiinsa. Suurin osa biokemiallisista reaktioista voi tapahtua vain aineen molekyylien osallistuessa, varsinkin tämä pätee, mutta ATP on harvoin suoraan mukana reaktiossa: minkä tahansa prosessin toteutumiseen tarvitaan energiaa, joka sisältyy juuri adenosiinitrifosfaattiin.

Aineen molekyylien rakenne on sellainen, että fosfaattiryhmien välille muodostuneet sidokset kuljettavat valtavan määrän energiaa. Siksi tällaisia ​​sidoksia kutsutaan myös makroergisiksi tai makroenergeettisiksi (makro = monta, suuri määrä). Termin esitteli ensimmäisenä tiedemies F. Lipman, ja hän ehdotti myös ikonin ̴ käyttämistä niiden osoittamiseen.

On erittäin tärkeää, että solu ylläpitää tasaisen adenosiinitrifosfaatin tason. Tämä koskee erityisesti lihassoluja ja hermosäikeitä, koska ne ovat energiariippuvaisimpia ja tarvitsevat korkean pitoisuuden adenosiinitrifosfaattia toimiakseen.

ATP-molekyylin rakenne

Adenosiinitrifosfaatti koostuu kolmesta alkuaineesta: riboosista, adeniinista ja

Ribose- hiilihydraatti, joka kuuluu pentoosien ryhmään. Tämä tarkoittaa, että riboosissa on 5 hiiliatomia, jotka on suljettu sykliin. Riboosi on yhdistetty adeniiniin β-N-glykosidisidoksella ensimmäisessä hiiliatomissa. Myös 5. hiiliatomin fosforihappotähteet ovat kiinnittyneet pentoosiin.

Adeniini on typpipitoinen emäs. Riippuen siitä, mikä typpipitoinen emäs on kiinnittynyt riboosiin, eristetään myös GTP (guanosiinitrifosfaatti), TTP (tymidiinitrifosfaatti), CTP (sytidiinitrifosfaatti) ja UTP (uridiinitrifosfaatti). Kaikki nämä aineet ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin adenosiinitrifosfaatti ja suorittavat suunnilleen samat toiminnot, mutta ne ovat paljon vähemmän yleisiä solussa.

Fosforihapon jäämät. Riboosiin voidaan kiinnittää enintään kolme fosforihappotähdettä. Jos niitä on kaksi tai vain yksi, ainetta kutsutaan vastaavasti ADP:ksi (difosfaatti) tai AMP:ksi (monofosfaatti). Fosforitähteiden väliin muodostuu makroenergeettisiä sidoksia, joiden katkeamisen jälkeen vapautuu 40-60 kJ energiaa. Jos kaksi sidosta katkeaa, vapautuu 80, harvemmin - 120 kJ energiaa. Kun riboosin ja fosforitähteen välinen sidos katkeaa, vapautuu vain 13,8 kJ, joten trifosfaattimolekyylissä on vain kaksi korkeaenergistä sidosta (P ̴ P ̴ P) ja yksi ADP-molekyylissä (P ̴ P).

Mitkä ovat ATP:n rakenteelliset ominaisuudet. Koska fosforihappotähteiden välille muodostuu makroenergeettinen sidos, ATP:n rakenne ja toiminnot ovat yhteydessä toisiinsa.

ATP:n rakenne ja molekyylin biologinen rooli. Adenosiinitrifosfaatin lisätoiminnot

Energian lisäksi ATP voi suorittaa monia muitakin toimintoja solussa. Muiden nukleotiditrifosfaattien ohella trifosfaatti osallistuu nukleiinihappojen rakentamiseen. Tässä tapauksessa ATP, GTP, TTP, CTP ja UTP ovat typpipitoisten emästen toimittajia. Tätä ominaisuutta käytetään prosesseissa ja transkriptiossa.

ATP:tä tarvitaan myös ionikanavien toimintaan. Esimerkiksi Na-K-kanava pumppaa 3 molekyyliä natriumia ulos solusta ja pumppaa 2 molekyyliä kaliumia soluun. Sellaista ionivirtaa tarvitaan ylläpitämään positiivinen varaus kalvon ulkopinnalla, ja vain adenosiinitrifosfaatin avulla kanava voi toimia. Sama koskee protoni- ja kalsiumkanavia.

ATP on toisen lähetti-cAMP:n (syklinen adenosiinimonofosfaatti) esiaste - cAMP ei ainoastaan ​​välitä solukalvoreseptorien vastaanottamaa signaalia, vaan on myös allosteerinen efektori. Allosteeriset efektorit ovat aineita, jotka nopeuttavat tai hidastavat entsymaattisia reaktioita. Joten syklinen adenosiinitrifosfaatti estää entsyymin synteesiä, joka katalysoi laktoosin hajoamista bakteerisoluissa.

Adenosiinitrifosfaattimolekyyli itsessään voi myös olla allosteerinen efektori. Lisäksi ADP toimii tällaisissa prosesseissa ATP-antagonistina: jos trifosfaatti nopeuttaa reaktiota, difosfaatti hidastuu ja päinvastoin. Nämä ovat ATP:n tehtäviä ja rakennetta.

Kuinka ATP muodostuu solussa

ATP:n toiminnot ja rakenne ovat sellaiset, että aineen molekyylit käytetään nopeasti ja tuhoutuvat. Siksi trifosfaatin synteesi on tärkeä prosessi energian muodostuksessa solussa.

On olemassa kolme tärkeintä tapaa syntetisoida adenosiinitrifosfaattia:

1. Substraatin fosforylaatio.

2. Oksidatiivinen fosforylaatio.

3. Fotofosforylaatio.

Substraatin fosforylaatio perustuu useisiin solun sytoplasmassa tapahtuviin reaktioihin. Näitä reaktioita kutsutaan glykolyysiksi - anaerobiseksi vaiheeksi.Yhden glykolyysisyklin tuloksena yhdestä glukoosimolekyylistä syntetisoituu kaksi molekyyliä, joita käytetään edelleen energiantuotantoon, ja syntetisoituu myös kaksi ATP:tä.

• C6H12O6 + 2ADP + 2Fn --> 2C3H4O3 + 2ATP + 4H.

Soluhengitys

Oksidatiivinen fosforylaatio on adenosiinitrifosfaatin muodostumista siirtämällä elektroneja pitkin kalvon elektroninkuljetusketjua. Tämän siirron seurauksena kalvon toiselle puolelle muodostuu protonigradientti ja ATP-syntaasin proteiiniintegraalisarjan avulla rakennetaan molekyylejä. Prosessi tapahtuu mitokondrioiden kalvolla.

Glykolyysin ja oksidatiivisen fosforylaation vaiheet mitokondrioissa muodostavat kokonaisprosessin, jota kutsutaan hengitykseksi. Täydellisen syklin jälkeen solussa yhdestä glukoosimolekyylistä muodostuu 36 ATP-molekyyliä.

Fotofosforylaatio

Fotofosforylaatioprosessi on sama oksidatiivinen fosforylaatio, jolla on vain yksi ero: solun kloroplasteissa tapahtuu valon vaikutuksesta fotofosforylaatioreaktioita. ATP:tä syntyy fotosynteesin valovaiheessa, joka on tärkein energiantuotantoprosessi vihreissä kasveissa, levissä ja joissakin bakteereissa.

Fotosynteesin prosessissa elektronit kulkevat saman elektronien kuljetusketjun läpi, mikä johtaa protonigradientin muodostumiseen. Protonien pitoisuus kalvon toisella puolella on ATP-synteesin lähde. Molekyylien kokoamisen suorittaa ATP-syntaasi-entsyymi.

Keskimääräinen solu sisältää 0,04 % adenosiinitrifosfaattia kokonaismassasta. Suurin arvo havaitaan kuitenkin lihassoluissa: 0,2-0,5%.

Solussa on noin miljardi ATP-molekyyliä.

Jokainen molekyyli elää enintään 1 minuutin.

Yksi adenosiinitrifosfaattimolekyyli uusiutuu 2000-3000 kertaa päivässä.

Kaiken kaikkiaan ihmiskeho syntetisoi 40 kg adenosiinitrifosfaattia vuorokaudessa, ja joka ajankohtana ATP:tä on 250 g.

Johtopäätös

ATP:n rakenne ja sen molekyylien biologinen rooli liittyvät läheisesti toisiinsa. Aineella on keskeinen rooli elämänprosesseissa, koska fosfaattitähteiden väliset makroergiset sidokset sisältävät valtavan määrän energiaa. Adenosiinitrifosfaatti suorittaa monia toimintoja solussa, ja siksi on tärkeää säilyttää aineen vakiopitoisuus. Hajoaminen ja synteesi etenevät suurella nopeudella, koska sidosten energiaa käytetään jatkuvasti biokemiallisissa reaktioissa. Se on minkä tahansa kehon solun välttämätön aine. Se on ehkä kaikki, mitä voidaan sanoa ATP:n rakenteesta.

Lähetä hyvä työsi tietokanta on yksinkertainen. Käytä alla olevaa lomaketta

Opiskelijat, jatko-opiskelijat, nuoret tutkijat, jotka käyttävät tietopohjaa opinnoissaan ja työssään, ovat sinulle erittäin kiitollisia.

Lähetetty http://www.allbest.ru/

• Johdanto
• 1.1 ATP:n kemialliset ominaisuudet
• 1.2 Fyysiset ominaisuudet ATP
• 2.1
• 3.1 Rooli häkissä
• 3.2 Rooli entsyymien työssä
• 3.4 Muut ATP:n toiminnot
• Johtopäätös
• Bibliografinen luettelo

Luettelo symboleista

ATP - adenosiinitrifosfaatti

ADP - adenosiinidifosfaatti

AMP - adenosiinimonofosfaatti

RNA - ribonukleiinihappo

DNA - deoksiribonukleiinihappo

NAD -di

PVC - pyruviinihappo

G-6-F - fosfoglukoosi-isomeraasi

F-6-F - fruktoosi-6-fosfaatti

TPP - tiamiinipyrofosfaatti

FAD - fenyyliadeniinidinukleotidi

Fn - rajoittamaton fosfaatti

G - entropia

RNR - ribonukleotidireduktaasi

Johdanto

Energia on tärkein energialähde kaikille planeetallamme asuville eläville olennoille. auringonvalo, jota käyttävät suoraan vain vihreiden kasvien, levien, vihreiden ja violettien bakteerien solut. Näissä soluissa orgaanisia aineita (hiilihydraatteja, rasvoja, proteiineja, nukleiinihappoja jne.) muodostuu hiilidioksidista ja vedestä fotosynteesin aikana. Syömällä kasveja eläimet saavat orgaanista ainesta valmiissa muodossa. Näihin aineisiin varastoitunut energia kulkee niiden mukana heterotrofisten organismien soluihin.

Eläinorganismien soluissa orgaanisten yhdisteiden energia muuttuu niiden hapettumisen aikana ATP:n energiaksi. ( Hiilidioksidi ja samalla vapautuvaa vettä käyttävät taas autotrofiset organismit fotosynteesiprosesseihin.) ATP:n energian ansiosta kaikki elämänprosessit tapahtuvat: orgaanisten yhdisteiden biosynteesi, liikkuminen, kasvu, solujen jakautuminen jne.

Aihe ATP:n muodostumisesta ja käytöstä elimistössä ei ole enää pitkään aikaan uusi, mutta harvoin, josta löytyy molempien täydellinen tarkastelu yhdestä lähteestä ja vielä harvemmin analyysi molemmista näistä prosesseista kerralla ja erilaisia ​​organismeja.

Tässä suhteessa työmme merkityksellisyydestä on tullut perusteellinen tutkimus ATP:n muodostumisesta ja käytöstä elävissä organismeissa, koska. tätä aihetta ei ole tutkittu asianmukaisella tasolla populaaritieteellisessä kirjallisuudessa.

Työmme tavoitteena oli:

· tutkia ATP:n muodostumismekanismeja ja käyttötapoja eläinten ja ihmisten kehossa.

Saimme seuraavat tehtävät:

· Tutkia ATP:n kemiallista luonnetta ja ominaisuuksia;

· Analysoida ATP:n muodostumisreittejä elävissä organismeissa;

· Harkitse tapoja käyttää ATP:tä elävissä organismeissa;

Harkitse ATP:n merkitystä ihmisille ja eläimille.

Luku 1. ATP:n kemiallinen luonne ja ominaisuudet

1.1 ATP:n kemialliset ominaisuudet

Adenosiinitrifosfaatti on nukleotidi, jolla on erittäin tärkeä rooli energian ja aineiden vaihdossa organismeissa; Ensinnäkin yhdiste tunnetaan universaalina energialähteenä kaikille elävissä järjestelmissä tapahtuville biokemiallisille prosesseille. Karl Lohmann löysi ATP:n vuonna 1929, ja vuonna 1941 Fritz Lipmann osoitti, että ATP on solun tärkein energian kantaja.

ATP:n systemaattinen nimi:

9-in-D-ribofuranosyyliadeniini-5"-trifosfaatti, tai

9-in-D-ribofuranosyyli-6-aminopuriini-5"-trifosfaatti.

Kemiallisesti ATP on adenosiinin trifosfaattiesteri, joka on adeniinin ja riboosin johdannainen.

Puriinin typpipitoinen emäs - adeniini - on yhdistetty n-N-glykosidisidoksella riboosin 1 "-hiileen. Kolme fosforihappomolekyyliä on kiinnittynyt peräkkäin riboosin 5"-hiileen, joita merkitään kirjaimilla: b, c ja d.

Tekijä: ATP:n rakenne samanlainen kuin adeniininukleotidi, joka on osa RNA:ta, vain yhden fosforihapon sijasta ATP sisältää kolme fosforihappotähdettä. Solut eivät pysty sisältämään huomattavia määriä happoja, vaan ainoastaan ​​niiden suoloja. Siksi fosforihappo tulee ATP:hen jäännöksenä (hapon OH-ryhmän sijaan on negatiivisesti varautunut happiatomi).

Entsyymien vaikutuksesta ATP-molekyyli hydrolysoituu helposti, eli se kiinnittyy vesimolekyyliin ja hajoaa muodostaen adenosiinidifosforihappoa (ADP):

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Toisen fosforihappotähteen pilkkominen muuttaa ADP:n adenosiinimonofosforihappo-AMP:ksi:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Nämä reaktiot ovat palautuvia, eli AMP voidaan muuntaa ADP:ksi ja sitten ATP:ksi, mikä kerää energiaa. Tavallisen tuhoaminen peptidisidos vapauttaa vain 12 kJ/mol energiaa. Ja sidokset, jotka kiinnittävät fosforihappojäämiä, ovat korkeaenergisiä (niitä kutsutaan myös makroergisiksi): kun jokainen niistä tuhoutuu, vapautuu 40 kJ / mol energiaa. Siksi ATP:llä on keskeinen rooli soluissa universaalina biologisena energian kerääjänä. ATP-molekyylejä syntetisoidaan mitokondrioissa ja kloroplasteissa (vain pieni määrä niistä syntetisoituu sytoplasmassa), ja sitten ne pääsevät solun eri organelleihin ja tarjoavat energiaa kaikkiin elämänprosesseihin.

ATP:n energian ansiosta tapahtuu solun jakautumista, aktiivista aineiden siirtymistä solukalvojen läpi, kalvon sähköpotentiaalin ylläpitoa siirtoprosessissa hermoimpulssit, sekä makromolekyyliyhdisteiden biosynteesiä ja fyysistä työtä.

Lisääntyneellä kuormituksella (esimerkiksi sprintissä) lihakset toimivat yksinomaan ATP:n tarjonnan ansiosta. Lihassoluissa tämä reservi riittää useisiin kymmeniin supistuksiin, ja sitten ATP-määrää on täydennettävä. ATP:n synteesi ADP:stä ja AMP:stä johtuu hiilihydraattien, lipidien ja muiden aineiden hajoamisen aikana vapautuvasta energiasta. Suuri määrä ATP:tä kuluu myös henkisen työn suorittamiseen. Tästä syystä henkiset työntekijät tarvitsevat lisääntynyttä määrää glukoosia, jonka hajoaminen varmistaa ATP:n synteesin.

1.2 ATP:n fysikaaliset ominaisuudet

ATP koostuu adenosiinista ja riboosista - ja kolmesta fosfaattiryhmästä. ATP on erittäin liukoinen veteen ja melko stabiili liuoksissa pH:ssa 6,8-7,4, mutta hydrolysoituu nopeasti äärimmäisissä pH-arvoissa. Siksi ATP säilyy parhaiten vedettömissä suoloissa.

ATP on epästabiili molekyyli. Puskuroimattomassa vedessä se hydrolysoituu ADP:ksi ja fosfaatiksi. Tämä johtuu siitä, että ATP:n fosfaattiryhmien välisten sidosten vahvuus on pienempi kuin sen tuotteiden (ADP + fosfaatti) ja veden välisten vetysidosten (hydraatiosidosten) vahvuus. Siten, jos ATP ja ADP ovat kemiallisessa tasapainossa vedessä, lähes kaikki ATP muuttuu lopulta ADP:ksi. Järjestelmä, joka on kaukana tasapainosta, sisältää Gibbsin vapaata energiaa ja pystyy tekemään työtä. Elävät solut säilyttävät ATP:n ja ADP:n suhteen pisteessä, joka on kymmenen suuruusluokkaa tasapainosta, ja ATP-pitoisuus on tuhat kertaa suurempi kuin ADP-pitoisuus. Tämä siirtymä tasapainoasennosta tarkoittaa, että ATP:n hydrolyysi solussa vapauttaa suuren määrän ilmaista energiaa.

ATP-molekyylin kaksi korkeaenergistä fosfaattisidosta (ne, jotka yhdistävät vierekkäisiä fosfaatteja) ovat vastuussa kyseisen molekyylin korkeasta energiasisällöstä. ATP:hen varastoitunut energia voi vapautua hydrolyysistä. Riboosisokerista kauimpana sijaitsevalla z-fosfaattiryhmällä on suurempi hydrolyysienergia kuin β- tai β-fosfaatilla. ATP-tähteen hydrolyysin tai fosforylaation jälkeen muodostuneet sidokset ovat energialtaan alhaisempia kuin muut ATP-sidokset. Entsyymikatalysoidun ATP-hydrolyysin tai ATP-fosforyloinnin aikana elävät järjestelmät voivat käyttää käytettävissä olevaa vapaata energiaa työhön.

Mikä tahansa epävakaa järjestelmä mahdollisesti reaktiivisia molekyylejä voi mahdollisesti toimia keinona varastoida vapaata energiaa, jos solut ovat pitäneet pitoisuutensa kaukana reaktion tasapainopisteestä. Kuitenkin, kuten useimpien polymeeristen biomolekyylien kohdalla, RNA:n, DNA:n ja ATP:n hajoaminen yksinkertaisiksi monomeereiksi johtuu sekä energian vapautumisesta että entropiasta, harkinnan lisääntymisestä sekä standardipitoisuuksissa että myös niissä pitoisuuksissa, joissa se tapahtuu solussa.

ATP-hydrolyysin seurauksena vapautuvan energian standardimäärä voidaan laskea energian muutoksista, jotka eivät liity luonnollisiin (standardi) olosuhteisiin, ja sitten korjataan biologinen pitoisuus. Lämpöenergian (entalpian) nettomuutos standardilämpötilassa ja paineessa ATP:n hajoamiseksi ADP:ksi ja epäorgaanisiksi fosfaateiksi on 20,5 kJ/mol, vapaan energian muutoksen ollessa 3,4 kJ/mol. Energiaa vapautuu pilkkomalla fosfaattia tai pyrofosfaattia ATP:stä tilastandardiin 1 M ovat:

ATP + H 2 O > ADP + P I DG? = -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP i DG? = -45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Näitä arvoja voidaan käyttää energian muutoksen laskemiseen fysiologisissa olosuhteissa ja solun ATP/ADP:ssä. Edustavampi merkitys, nimeltään energiavaraus, toimii kuitenkin usein. Arvot on annettu Gibbsin vapaalle energialle. Nämä reaktiot riippuvat useista tekijöistä, mukaan lukien kokonaisionivahvuus ja maa-alkalimetallien, kuten Mg2+- ja Ca2+-ionien, läsnäolo. Normaaliolosuhteissa DG on noin -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

proteiinibiologinen akkuenergia

kappale 2

Elimistössä ATP syntetisoituu ADP:n fosforylaatiolla:

ADP + H3PO4+ energiaa> ATP + H2O.

ADP:n fosforylaatio on mahdollista kahdella tavalla: substraattifosforylaatiolla ja oksidatiivisella fosforylaatiolla (käyttämällä hapettavien aineiden energiaa). Suurin osa ATP:stä muodostuu mitokondrioiden kalvoille H-riippuvaisen ATP-syntaasin oksidatiivisen fosforylaation aikana. ATP:n substraattifosforylaatio ei vaadi kalvoentsyymien osallistumista, se tapahtuu glykolyysiprosessissa tai siirtämällä fosfaattiryhmä muista makroergisista yhdisteistä.

ADP:n fosforylaation reaktiot ja sitä seuraava ATP:n käyttö energialähteenä muodostavat syklisen prosessin, joka on energia-aineenvaihdunnan ydin.

ATP on elimistössä yksi useimmin päivittyvistä aineista. Joten ihmisillä yhden ATP-molekyylin elinikä on alle 1 minuutti. Päivän aikana yksi ATP-molekyyli käy läpi keskimäärin 2000-3000 uudelleensynteesisykliä (ihmiskeho syntetisoi noin 40 kg ATP:tä vuorokaudessa), eli elimistössä ei käytännössä ole ATP-varastoa ja normaalielämää varten se on tarvitaan jatkuvasti uusien ATP-molekyylien syntetisoimiseksi.

Oksidatiivinen fosforylaatio -

Kuitenkin useimmiten hiilihydraatteja käytetään substraattina. Joten aivosolut eivät pysty käyttämään mitään muuta substraattia ravintoon, paitsi hiilihydraatteja.

Esikompleksiset hiilihydraatit hajoavat yksinkertaisiksi glukoosin muodostumiseen asti. Glukoosi on universaali substraatti soluhengitysprosessissa. Glukoosin hapetus on jaettu kolmeen vaiheeseen:

1. glykolyysi;

2. oksidatiivinen dekarboksylaatio ja Krebsin sykli;

3. oksidatiivinen fosforylaatio.

Tässä tapauksessa glykolyysi on yleinen vaihe aerobisessa ja anaerobisessa hengityksessä.

2 .1.1 ChikoLiz- entsymaattinen prosessi, jossa glukoosi hajoaa peräkkäin soluissa, johon liittyy ATP:n synteesi. Glykolyysi aerobisissa olosuhteissa johtaa pyruviinihapon (pyruvaatti) muodostumiseen, glykolyysi anaerobisissa olosuhteissa johtaa maitohapon (laktaatin) muodostumiseen. Glykolyysi on pääasiallinen glukoosin katabolian reitti eläimillä.

Glykolyyttinen reitti koostuu 10 peräkkäisestä reaktiosta, joista jokaista katalysoi erillinen entsyymi.

Glykolyysiprosessi voidaan jakaa ehdollisesti kahteen vaiheeseen. Ensimmäinen vaihe, joka etenee 2 ATP-molekyylin energiankulutuksella, on glukoosimolekyylin pilkkominen 2 glyseraldehydi-3-fosfaattimolekyyliksi. Toisessa vaiheessa tapahtuu NAD-riippuvaista glyseraldehydi-3-fosfaatin hapettumista, johon liittyy ATP-synteesi. Glykolyysi itsessään on täysin anaerobinen prosessi, eli se ei vaadi hapen läsnäoloa reaktioiden tapahtumiseen.

Glykolyysi on yksi vanhimmista lähes kaikissa elävissä organismeissa tunnetuista aineenvaihduntaprosesseista. Oletettavasti glykolyysi ilmestyi yli 3,5 miljardia vuotta sitten primaarisissa prokaryooteissa.

Glykolyysin seurauksena yksi glukoosimolekyyli muuttuu kahdeksi palorypälehappomolekyyliksi (PVA) ja muodostuu kaksi pelkistävää ekvivalenttia koentsyymin NAD H muodossa.

Glykolyysin täydellinen yhtälö on:

C6H12O6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H20 + 2H+.

Jos solussa ei ole happea tai sitä puuttuu, palorypälehappo pelkistyy maitohapoksi, jolloin glykolyysin yleinen yhtälö on seuraava:

C6H12O6 + 2ADP + 2P n \u003d 2 laktaatti + 2ATP + 2H 2O.

Siten yhden glukoosimolekyylin anaerobisen hajoamisen aikana ATP:n kokonaissaanto on kaksi ADP-substraatin fosforylaatioreaktioissa saatua molekyyliä.

Aerobisissa organismeissa glykolyysin lopputuotteet käyvät läpi uusia muutoksia soluhengitykseen liittyvissä biokemiallisissa sykleissä. Tämän seurauksena yhden glukoosimolekyylin kaikkien metaboliittien täydellisen hapettumisen jälkeen soluhengityksen viimeisessä vaiheessa - mitokondrioiden hengitysketjussa hapen läsnä ollessa tapahtuva oksidatiivinen fosforylaatio - syntetisoidaan lisäksi 34 tai 36 ATP-molekyyliä jokaista glukoosia kohden. molekyyli.

Ensimmäinen glykolyysin reaktio on glukoosimolekyylin fosforylaatio, joka tapahtuu kudosspesifisen heksokinaasientsyymin osallistuessa yhden ATP-molekyylin energiankulutuksella; muodostuu glukoosin aktiivinen muoto - glukoosi-6-fosfaatti (G-6-F):

Jotta reaktio etenee, väliaineessa on oltava Mg 2+ -ioneja, joihin ATP-molekyylikompleksi sitoutuu. Tämä reaktio on peruuttamaton ja on ensimmäinen avain reaktio glykolyysi.

Glukoosin fosforylaatiolla on kaksi tavoitetta: ensinnäkin, koska neutraalia glukoosimolekyyliä läpäisevä plasmakalvo ei päästä negatiivisesti varautuneita G-6-P-molekyylejä läpi, fosforyloitu glukoosi lukittuu solun sisään. Toiseksi, fosforylaation aikana glukoosi muuttuu aktiiviseksi muotoksi, joka voi osallistua biokemiallisiin reaktioihin ja sisällyttää aineenvaihduntasykleihin.

Maksassa on heksokinaasin isoentsyymi - glukokinaasi merkitys verensokerin säätelyssä.

Seuraavassa reaktiossa ( 2 ) muuttuu fosfoglukoisomeraasi G-6-P:ksi fruktoosi-6-fosfaatti (F-6-F):

Tämä reaktio ei vaadi energiaa, ja reaktio on täysin palautuva. Tässä vaiheessa fruktoosi voidaan myös sisällyttää glykolyysiprosessiin fosforyloimalla.

Sitten kaksi reaktiota seuraa lähes välittömästi peräkkäin: fruktoosi-6-fosfaatin peruuttamaton fosforylaatio ( 3 ) ja tuloksena olevan reversiibeli aldolhalkaisu fruktoosi-1,6-bisfosfaatti (F-1,6-bF) kahdeksi triosiksi ( 4 ).

F-6-F:n fosforylaatio suoritetaan fosfofruktokinaasilla toisen ATP-molekyylin energiankulutuksella; tämä on toinen avain reaktio glykolyysi, sen säätely määrää glykolyysin intensiteetin kokonaisuutena.

Aldolin pilkkominen F-1,6-bF esiintyy fruktoosi-1,6-bisfosfaattialdolaasin vaikutuksesta:

Neljännen reaktion seurauksena dihydroksiasetonifosfaatti Ja glyseraldehydi-3-fosfaatti, ja ensimmäinen on melkein heti toiminnan alla fosfotrioosi-isomeraasi menee toiselle 5 ), joka on mukana lisämuunnoksissa:

Jokainen hapettuu NAD+:n vaikutuksesta dehydrogenaasit glyseraldehydifosfaatti ennen 1,3- disfosfoglysiini- rata (6 ):

Lähtöisin 1,3-difosfoglyseraatti, joka sisältää makroergisen sidoksen 1-asemassa, fosfoglyseraattikinaasientsyymi siirtää fosforihappotähteen ADP-molekyyliin (reaktio 7 ) - muodostuu ATP-molekyyli:

Tämä on ensimmäinen substraatin fosforylaation reaktio. Tästä hetkestä lähtien glukoosin hajoamisprosessi lakkaa olemasta energian kannalta kannattamaton, koska ensimmäisen vaiheen energiakustannukset kompensoidaan: syntetisoidaan 2 ATP-molekyyliä (yksi kutakin 1,3-difosfoglyseraattia kohden) niiden kahden sijasta, jotka kulutetaan reaktiot 1 Ja 3 . Tämän reaktion tapahtuminen edellyttää ADP:n läsnäoloa sytosolissa, eli kun ATP:tä on liikaa solussa (ja ADP:n puute), sen nopeus laskee. Koska ATP, joka ei metaboloidu, ei kerrostu soluun, vaan se yksinkertaisesti tuhoutuu, tämä reaktio on tärkeä glykolyysin säätelijä.

Sitten peräkkäin: muodostuu fosfoglyserolimutaasia 2-fosfo- glyseraatti (8 ):

Enolaasi muodostuu fosfoenolipyruvaatti (9 ):

Ja lopuksi, ADP:n substraatin fosforylaation toinen reaktio tapahtuu, kun muodostuu pyruvaatin ja ATP:n enolimuoto ( 10 ):

Reaktio etenee pyruvaattikinaasin vaikutuksesta. Tämä on glykolyysin viimeinen avainreaktio. Pyruvaatin enolimuodon isomeroituminen pyruvaaiksi tapahtuu ei-entsymaattisesti.

Alusta alkaen F-1,6-bF vain reaktiot etenevät energian vapautuessa 7 Ja 10 , jossa tapahtuu ADP:n substraattifosforylaatiota.

Säätö glykolyysi

Erota paikalliset ja yleiset määräykset.

Paikallinen säätely tapahtuu muuttamalla entsyymien aktiivisuutta erilaisten solun sisällä olevien metaboliittien vaikutuksesta.

Glykolyysin säätely kokonaisuudessaan, välittömästi koko organismille, tapahtuu hormonien vaikutuksesta, jotka vaikuttavat sekundääristen lähettimien molekyylien kautta muuttavat solunsisäistä aineenvaihduntaa.

Insuliinilla on tärkeä rooli glykolyysin stimuloinnissa. Glukagoni ja adrenaliini ovat merkittävimmät glykolyysin hormonaaliset estäjät.

Insuliini stimuloi glykolyysiä seuraavilla tavoilla:

heksokinaasireaktion aktivointi;

fosfofruktokinaasin stimulointi;

pyruvaattikinaasin stimulointi.

Myös muut hormonit vaikuttavat glykolyysiin. Esimerkiksi somatotropiini estää glykolyysientsyymejä, ja kilpirauhashormonit ovat stimulantteja.

Glykolyysiä säädellään useilla avainvaiheilla. Heksokinaasin katalysoimat reaktiot ( 1 ), fosfofruktokinaasi ( 3 ) ja pyruvaattikinaasi ( 10 ) joille on ominaista merkittävä vapaan energian väheneminen ja ne ovat käytännössä peruuttamattomia, minkä ansiosta ne voivat olla tehokkaita kohtia glykolyysin säätelyssä.

Glykolyysi on poikkeuksellisen tärkeä katabolinen reitti. Se tarjoaa energiaa solureaktioihin, mukaan lukien proteiinisynteesiin. Glykolyysin välituotteita käytetään rasvojen synteesissä. Pyruvaattia voidaan käyttää myös alaniinin, aspartaatin ja muiden yhdisteiden syntetisoimiseen. Glykolyysin ansiosta mitokondrioiden suorituskyky ja hapen saatavuus eivät rajoita lihasvoimaa lyhytaikaisissa äärimmäisissä kuormituksissa.

2.1.2 Oksidatiivinen dekarboksylaatio - pyruvaatin hapettuminen asetyyli-CoA:ksi tapahtuu useiden entsyymien ja koentsyymien osallistuessa, jotka ovat rakenteellisesti yhdistyneet monientsyymijärjestelmään, jota kutsutaan "pyruvaattidehydrogenaasikompleksiksi".

Tämän prosessin vaiheessa I pyruvaatti menettää karboksyyliryhmänsä johtuen vuorovaikutuksesta tiamiinipyrofosfaatin (TPP) kanssa osana p(E 1) aktiivista keskustaa. Vaiheessa II E1-TPF-CHOH-CH3-kompleksin hydroksietyyliryhmä hapetetaan asetyyliryhmän muodostamiseksi, joka samanaikaisesti siirtyy lipoiinihappoamidiin (koentsyymi), joka liittyy dihydrolipoyy(E2). Tämä entsyymi katalysoi III-vaihetta - asetyyliryhmän siirtymistä koentsyymi-CoA:ksi (HS-KoA) muodostumisen myötä. lopputuote asetyyli-CoA, joka on korkeaenerginen (makroerginen) yhdiste.

Vaiheessa IV lipoamidin hapetettu muoto regeneroidaan pelkistetystä dihydrolipoamidi-E2-kompleksista. Dihydr(E3) osallistuessa vetyatomit siirtyvät dihydrolipoamidin pelkistetyistä sulfhydryyliryhmistä FAD:hen, joka toimii tämän entsyymin proteettisena ryhmänä ja liittyy siihen vahvasti. Vaiheessa V pelkistetty FADH2-dihydrolipoyylidehydrogenaasi siirtää vetyä koentsyymiin NAD muodostaen NADH + H+:a.

Pyruvaatin oksidatiivinen dekarboksylaatioprosessi tapahtuu mitokondriomatriisissa. Se sisältää (osana monimutkaista monientsyymikompleksia) 3 entsyymiä (pyruvaattidehydrogenaasi,asi, dihydrolipoyylidehydrogenaasi) ja 5 koentsyymiä (TPF, lipoiinihappoamidi, koentsyymi A, FAD ja NAD), joista kolme liittyy suhteellisen voimakkaasti entsyymeihin ( TPF-E1, lipoamidi-E2 ja FAD-E3) ja kaksi ovat helposti dissosioituvia (HS-KoA ja NAD).

Riisi. 1 Pyvaikutusmekanismi

E1 - pyruvaattidehydrogenaasi; E2 -tsi; E3 - dihydrolipoyylidehydrogenaasi; ympyröissä olevat numerot osoittavat prosessin vaiheita.

Kaikki nämä entsyymit, joilla on alayksikkörakenne, ja koentsyymit on järjestetty yhdeksi kompleksiksi. Siksi välituotteet pystyvät olemaan nopeasti vuorovaikutuksessa toistensa kanssa. On osoitettu, ettäasialayksiköiden polypeptidiketjut, jotka muodostavat kompleksin, muodostavat ikään kuin kompleksin ytimen, jonka ympärillä pyruvaattidehydrogenaasi ja dihydrolipoyylidehydrogenaasi sijaitsevat. On yleisesti hyväksyttyä, että natiivi entsyymikompleksi muodostuu itsekokoonpanon kautta.

Pykatalysoima kokonaisreaktio voidaan esittää seuraavasti:

Pyruvaatti + NAD + + HS-KoA -\u003e Asetyyli-CoA + NADH + H + + CO 2.

Reaktioon liittyy merkittävä standardi vapaan energian lasku ja se on käytännössä peruuttamaton.

Oksidatiivisessa dekarboksylaatioprosessissa muodostuva asetyyli-CoA hapettuu edelleen, jolloin muodostuu CO 2:ta ja H20:ta. Asetyyli-CoA:n täydellinen hapettuminen tapahtuu trikarboksyylihappokierrossa (Krebsin sykli). Tämä prosessi, kuten pyruvaatin oksidatiivinen dekarboksylaatio, tapahtuu solujen mitokondrioissa.

2 .1.3 KierrätricarbonhapanT (sykli Crebsa, sitratny sykli) on keskeinen osa yleistä katabolian polkua, syklistä biokemiallista aerobista prosessia, jonka aikana kaksi- ja kolmehiiliyhdisteet muuttuvat, joita muodostuu välituotteina elävissä organismeissa hiilihydraattien, rasvojen ja proteiinien hajoamisen aikana, CO 2:ksi tapahtuu. Tässä tapauksessa vapautunut vety lähetetään kudosten hengitysketjuun, jossa se hapetetaan edelleen vedeksi ja osallistuu suoraan yleisen energialähteen - ATP:n - synteesiin.

Krebsin sykli on keskeinen vaihe kaikkien happea käyttävien solujen hengityksessä, elimistön monien aineenvaihduntareittien risteyskohdassa. Merkittävän energiaroolin lisäksi syklille on osoitettu myös merkittävä plastinen tehtävä, eli se on tärkeä esiastemolekyylien lähde, josta muiden biokemiallisten muutosten aikana solun elämälle tärkeitä yhdisteitä kuten aminohappoja , hiilihydraatteja, rasvahappoja jne. syntetisoidaan.

Muutoksen kiertokulku sitruunahapot elävissä soluissa löysi ja tutki saksalainen biokemisti Sir Hans Krebs, josta hän (yhdessä F. Lipmanin kanssa) palkittiin Nobel palkinto(1953).

Eukaryooteissa kaikki Krebsin syklin reaktiot tapahtuvat mitokondrioiden sisällä, ja niitä katalysoivat entsyymit yhtä lukuun ottamatta ovat vapaassa tilassa mitokondriomatriisissa, lukuun ottamatta sukkinaattidehydrogenaasia, joka sijaitsee mitokondrioiden sisäkalvolla. integroituu lipidikaksoiskerrokseen. Prokaryooteissa syklin reaktiot tapahtuvat sytoplasmassa.

Yleinen yhtälö yksi Krebsin syklin kierros:

Asetyyli-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e?

Säätö sykliA:

Krebsin sykliä säädellään "negatiivisen palautemekanismin mukaan", kun läsnä on suuri numero substraatit (asetyyli-CoA, oksaloasetaatti), sykli toimii aktiivisesti, ja ylimäärällä reaktiotuotteita (NAD, ATP) se estyy. Säätely tapahtuu myös hormonien avulla, pääasiallinen asetyyli-CoA:n lähde on glukoosi, joten glukoosin aerobista hajoamista edistävät hormonit osallistuvat Krebsin kiertokulkuun. Nämä hormonit ovat:

Insuliini

adrenaliini.

Glukagoni stimuloi glukoosisynteesiä ja estää Krebsin syklin reaktioita.

Krebsin syklin työ ei yleensä keskeydy anapleroottisten reaktioiden vuoksi, jotka täydentävät sykliä substraateilla:

Pyruvaatti + CO 2 + ATP = oksaloasetaatti (Krebsin syklin substraatti) + ADP + Fn.

Job ATP-syntaasi

Oksidatiivisen fosforylaation prosessin suorittaa mitokondrioiden hengitysketjun viides kompleksi - protoni-ATP-syntaasi, joka koostuu 9:stä 5 tyypin alayksiköstä:

3 alayksikköä (d,e,f) edistävät ATP-syntaasin eheyttä

· Alayksikkö on toiminnallinen perusyksikkö. Siinä on 3 konformaatiota:

L-konformaatio - kiinnittää ADP:tä ja fosfaattia (ne tulevat mitokondrioihin sytoplasmasta erityisillä kantajilla)

T-konformaatio - fosfaatti kiinnittyy ADP:hen ja muodostuu ATP

O-konformaatio - ATP irtoaa b-alayksiköstä ja siirtyy b-alayksikköön.

Jotta alayksikkö muuttaa konformaatiota, tarvitaan vetyprotoni, koska konformaatio muuttuu 3 kertaa, tarvitaan 3 vetyprotonia. Protonit pumpataan mitokondrioiden välisestä kalvotilasta sähkökemiallisen potentiaalin vaikutuksesta.

· b-alayksikkö kuljettaa ATP:tä kalvon kantajalle, joka "syöttää" ATP:n sytoplasmaan. Vastineeksi sama kantaja kuljettaa ADP:tä sytoplasmasta. Mitokondrioiden sisäkalvolla on myös fosfaatin kantaja sytoplasmasta mitokondrioon, mutta sen toiminta vaatii vetyprotonin. Tällaisia ​​kantajia kutsutaan translokaaseiksi.

Kaikki yhteensä poistu

Yhden ATP-molekyylin synteesiin tarvitaan 3 protonia.

Inhibiittorit hapettava fosforylaatio

Inhibiittorit estävät V-kompleksin:

Oligomysiini - estää ATP-syntaasin protonikanavat.

Atraktylosidi, syklofylliini - estävät translokaasit.

Irrottimet hapettava fosforylaatio

Irrottimet- lipofiiliset aineet, jotka pystyvät vastaanottamaan protoneja ja kuljettamaan niitä mitokondrioiden sisäkalvon läpi ohittaen V-kompleksin (sen protonikanavan). Erottimet:

· Luonnollinen- lipidien peroksidaatiotuotteet, pitkäketjuiset rasvahapot; suuria annoksia kilpirauhashormonia.

· keinotekoinen- dinitrofenoli, eetteri, K-vitamiinijohdannaiset, anestesia-aineet.

2.2 Substraatin fosforylaatio

Substr A muufosforyyli Ja ing ( biokemiallinen), energiarikkaiden fosforiyhdisteiden synteesi johtuen glykolyysin redox-reaktioiden energiasta (katalysoi fja enolaasi) ja a-ketoglutaarihapon hapettumisen aikana trikarboksyylihappokierrossa (a-ketoglutaraatin vaikutuksesta) dehydrogenaasi ja sukkinaattitiokinaasi). Bakteereille on kuvattu S.-tapauksia f. piruviinihapon hapettumisen aikana.S. f., toisin kuin fosforylaatio elektroninkuljetusketjussa, myrkyt (esimerkiksi dinitrofenoli) eivät estä sitä, eikä se liity entsyymien kiinnittymiseen mitokondriokalvoihin. S. f.:n panos. ATP:n solupooliin aerobisissa olosuhteissa on paljon pienempi kuin fosforylaation osuus elektronien kuljetusketjuun.

Luku 3

3.1 Rooli häkissä

ATP:n päärooli kehossa liittyy energian tuottamiseen lukuisiin biokemiallisiin reaktioihin. Kahden korkeaenergisen sidoksen kantajana ATP toimii suorana energialähteenä monille energiaa kuluttaville biokemiallisille ja fysiologisille prosesseille. Nämä ovat kaikki fuusioreaktioita. monimutkaiset aineet kehossa: molekyylien aktiivisen siirron toteuttaminen biologiset kalvot mukaan lukien transmembraanisen sähköpotentiaalin luomiseen; lihasten supistuksen toteuttaminen.

Kuten tiedät, elävien organismien bioenergetiikassa kaksi pääkohtaa ovat tärkeitä:

a) kemiallinen energia varastoituu ATP:n muodostumisen kautta yhdistettynä eksergonisiin katabolisiin orgaanisten substraattien hapettumisreaktioihin;

b) kemiallista energiaa hyödynnetään pilkkomalla ATP:tä, joka liittyy anabolismin endergonisiin reaktioihin ja muihin energiankulutusta vaativiin prosesseihin.

Herää kysymys, miksi ATP-molekyyli vastaa keskeistä rooliaan bioenergetiikassa. Sen ratkaisemiseksi harkitse ATP:n rakennetta Rakenne ATP - (klo pH 7,0 tetralataus anioni) .

ATP on termodynaamisesti epästabiili yhdiste. ATP:n epävakaus määräytyy ensinnäkin samannimisen negatiivisten varausten joukon alueella tapahtuvalla sähköstaattisella repulilla, joka johtaa koko molekyylin jännitteeseen, mutta vahvin sidos on P - O - P, ja toiseksi, tietyllä resonanssilla. Jälkimmäisen tekijän mukaan fosforiatomien välillä on kilpailua niiden välissä sijaitsevista happiatomin yksinäisistä liikkuvista elektroneista, koska jokaisella fosforiatomilla on osittainen positiivinen varaus johtuen P=O:n ja P-:n merkittävästä elektronin vastaanottajavaikutuksesta. O-ryhmät. Siten ATP:n olemassaolon mahdollisuus määräytyy riittävän määrän kemiallisen energian läsnäolosta molekyylissä, mikä mahdollistaa näiden fysikaalis-kemiallisten rasitusten kompensoinnin. ATP-molekyylissä on kaksi fosfoanhydridi- (pyrofosfaatti-) sidosta, joiden hydrolyysiin liittyy vapaan energian merkittävä väheneminen (pH 7,0 ja 37 o C).

ATP + H 2 O \u003d ADP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,0 kJ / mol.

ADP + H 2 O \u003d AMP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,9 kJ / mol.

Yksi bioenergetiikan keskeisistä ongelmista on ATP:n biosynteesi, joka tapahtuu villieläimissä ADP:n fosforylaatiolla.

ADP:n fosforylaatio on endergoninen prosessi ja vaatii energialähteen. Kuten aiemmin todettiin, luonnossa vallitsee kaksi tällaista energianlähdettä - aurinkoenergia ja pelkistettyjen orgaanisten yhdisteiden kemiallinen energia. Vihreät kasvit ja jotkut mikro-organismit pystyvät muuttamaan absorboituneiden valokvanttien energian kemialliseksi energiaksi, joka kuluu ADP:n fosforylaatioon fotosynteesin valovaiheessa. Tätä ATP-regeneraatioprosessia kutsutaan fotosynteettiseksi fosforylaatioksi. Orgaanisten yhdisteiden hapetusenergian muuttuminen ATP:n makroenergeettisiksi sidoksiksi aerobisissa olosuhteissa tapahtuu pääasiassa oksidatiivisen fosforylaation kautta. ATP:n muodostumiseen tarvittava vapaa energia syntyy mitokodrien hengitysteiden oksidatiivisessa ketjussa.

Tunnetaan toinen ATP-synteesin tyyppi, jota kutsutaan substraattifosforylaatioksi. Toisin kuin elektroninsiirtoon liittyvä oksidatiivinen fosforylaatio, ATP:n regeneraatiolle välttämättömän aktivoidun fosforyyliryhmän (-PO3H2) luovuttaja ovat glykolyysi- ja trikarboksyylihapposyklin prosessien välituotteita. Kaikissa näissä tapauksissa oksidatiiviset prosessit johtavat korkeaenergisten yhdisteiden muodostumiseen: 1,3 - difosfoglyseraatti (glykolyysi), sukkinyyli - CoA (trikarboksyylihappokierto), jotka pystyvät sopivien entsyymien osallistuessa foliirioimaan ADP:tä ja muodostavat ATP:n. Energian muunnos substraattitasolla on ainoa tapa ATP-synteesiin anaerobisissa organismeissa. Tämän ATP-synteesiprosessin avulla voit ylläpitää luustolihasten intensiivistä työtä hapenpuutteen aikana. On muistettava, että se on ainoa tapa ATP-synteesiin kypsissä punasoluissa, joissa ei ole mitokondrioita.

Adenyylinukleotidilla on erityisen tärkeä rooli solujen bioenergetiikassa, johon on kiinnittynyt kaksi fosforihappotähdettä. Tätä ainetta kutsutaan adenosiinitrifosfaatiksi (ATP). ATP-molekyylin fosforihappotähteiden välisiin kemiallisiin sidoksiin varastoituu energiaa, joka vapautuu orgaanisen fosforiitin irtoaessa:

ATP \u003d ADP + P + E,

jossa F on entsyymi, E on vapauttava energia. Tässä reaktiossa muodostuu adenosiinifosforihappoa (ADP) - loppuosa ATP-molekyylistä ja orgaaninen fosfaatti. Kaikki solut käyttävät ATP:n energiaa biosynteesiin, liikkumiseen, lämmöntuotantoon, hermoimpulsseihin, luminesenssiin (esim. luminesoivat bakteerit), eli kaikkiin elämänprosesseihin.

ATP on universaali biologisen energian kerääjä. Ruoan sisältämä valoenergia varastoituu ATP-molekyyleihin.

ATP:n tarjonta solussa on pieni. Eli lihaksessa ATP-varasto riittää 20-30 supistukseen. Lisääntyneellä, mutta lyhytaikaisella työllä lihakset toimivat yksinomaan niiden sisältämän ATP:n jakautumisen vuoksi. Työn päätyttyä henkilö hengittää raskaasti - tänä aikana hiilihydraattien ja muiden aineiden hajoaminen tapahtuu (energiaa kertyy) ja ATP:n tarjonta soluissa palautuu.

Tunnetaan myös ATP:n rooli välittäjäaineena synapseissa.

3.2 Rooli entsyymien työssä

Elävä solu on kemiallinen järjestelmä, joka on kaukana tasapainosta: loppujen lopuksi elävän järjestelmän lähestyminen tasapainoon tarkoittaa sen hajoamista ja kuolemaa. Kunkin entsyymin tuote kuluu yleensä nopeasti loppuun, koska toinen entsyymi käyttää sitä substraattina aineenvaihduntareitillä. Vielä tärkeämpää on, että suuri määrä entsymaattisia reaktioita liittyy ATP:n hajoamiseen ADP:ksi ja epäorgaaniseksi fosfaatiksi. Jotta tämä olisi mahdollista, ATP-pooli on puolestaan ​​pidettävä tasolla, joka on kaukana tasapainosta, jotta ATP:n pitoisuuden suhde sen hydrolyysituotteiden pitoisuuteen on korkea. Siten ATP-poolilla on "akkumulaattorin" rooli, joka ylläpitää jatkuvaa energian ja atomien siirtoa solussa entsyymien läsnäolon määräämiä metaboliareittejä pitkin.

Tarkastellaan siis ATP-hydrolyysiprosessia ja sen vaikutusta entsyymien työhön. Kuvittele tyypillinen biosynteesiprosessi, jossa kahden monomeerin - A ja B - täytyy yhdistyä keskenään dehydraatioreaktiossa (se kutsutaan myös kondensaatioksi), johon liittyy veden vapautuminen:

A - H + B - OH - AB + H2O

Käänteinen reaktio, jota kutsutaan hydrolyysiksi, jossa vesimolekyyli hajottaa kovalenttisesti sitoutuneen A-B-yhdisteen, on lähes aina energeettisesti suotuisa. Tämä tapahtuu esimerkiksi proteiinien hydrolyyttisen pilkkomisen aikana, nukleiinihapot ja polysakkaridit alayksiköiksi.

Yleinen strategia, jolla solu A-B muodostetaan A-N:n ja B-OH:n kanssa, sisältää monivaiheisen reaktiosarjan, jonka seurauksena syntyy energeettisesti epäedullinen haluttujen yhdisteiden synteesi tasapainoisella edullisella reaktiolla.

Vastaako ATP-hydrolyysi suurta negatiivista arvoa? G, siksi ATP-hydrolyysillä on usein energeettisesti suotuisan reaktion rooli, jonka vuoksi solunsisäisiä biosynteesireaktioita suoritetaan.

Matkalla A-H:sta ja B-OH-A-B:stä, jotka liittyvät ATP-hydrolyysiin, hydrolyysienergia muuttaa ensin B-OH:n korkeaenergiseksi välituotteeksi, joka sitten reagoi suoraan A-H:n kanssa muodostaen A-B:n. Yksinkertainen mekanismi tälle prosessille sisältää fosfaatin siirron ATP:stä B-OH:iin muodostamalla B-ORO 3 tai B-O-R, ja tässä tapauksessa kokonaisreaktio tapahtuu vain kahdessa vaiheessa:

1) B - OH + ATP - B - C - R + ADP

2) A - N + B - O - R - A - B + R

Koska reaktion aikana muodostunut välituoteyhdiste B - O - P tuhoutuu jälleen, kokonaisreaktiot voidaan kuvata käyttämällä seuraavia yhtälöitä:

3) A-N + B - OH - A - B ja ATP - ADP + P

Ensimmäinen, energeettisesti epäsuotuisa reaktio, on mahdollinen, koska se liittyy toiseen, energeettisesti suotuisaan reaktioon (ATP-hydrolyysi). Esimerkki tämän tyyppisistä vastaavista biosynteettisistä reaktioista voi olla glutamiinin aminohapon synteesi.

ATP:n hydrolyysin G-arvo ADP:ksi ja epäorgaaniseksi fosfaatiksi riippuu kaikkien reagoivien aineiden pitoisuudesta ja on tavallisesti soluolosuhteissa alueella -11 - -13 kcal/mol. ATP-hydrolyysireaktiolla voidaan lopuksi suorittaa termodynaamisesti epäsuotuisa reaktio, jonka G-arvo on noin +10 kcal/mol, tietysti sopivan reaktiosekvenssin läsnä ollessa. Kuitenkin moniin biosynteettisiin reaktioihin, jopa ? G = -13 kcal/mol. Näissä ja muissa tapauksissa ATP:n hydrolyysin reitti muuttuu siten, että ensin muodostuu AMP:tä ja PP:tä (pyrofosfaattia). Seuraavassa vaiheessa pyrofosfaatti myös hydrolysoituu; koko prosessin vapaan energian kokonaismuutos on noin -26 kcal/mol.

Miten pyrofosfaatin hydrolyysin energiaa käytetään biosynteettisissä reaktioissa? Yksi tavoista voidaan osoittaa esimerkillä edellä olevasta yhdisteiden A-B synteesistä A-H:n ja B-OH:n kanssa. Sopivan entsyymin avulla B - OH voi reagoida ATP:n kanssa ja muuttua korkeaenergiseksi yhdisteeksi B - O - R - R. Nyt reaktio koostuu kolmesta vaiheesta:

1) B - OH + ATP - B - C - R - R + AMP

2) A - N + B - O - R - R - A - B + PP

3) PP + H2O - 2P

Kokonaisreaktio voidaan esittää seuraavasti:

A - H + B - OH - A - B ja ATP + H2O - AMP + 2P

Koska entsyymi aina nopeuttaa reaktiota, se katalysoi sekä suoraan että epäsuorasti. käänteinen suunta, yhdiste A - B voi hajota reagoimalla pyrofosfaatin kanssa (vaiheen 2 käänteinen reaktio). Pyrofosfaattihydrolyysin energeettisesti suotuisa reaktio (vaihe 3) edistää kuitenkin stabiilisuuden säilyttämistä. liitännät A-B johtuen siitä, että pyrofosfaatin pitoisuus pysyy hyvin alhaisena (tämä estää reaktion, käänteinen vaiheeseen 2). Siten pyrofosfaatin hydrolyysin energia varmistaa, että reaktio etenee eteenpäin. Esimerkki tärkeästä tämän tyyppisestä biosynteettisestä reaktiosta on polynukleotidien synteesi.

3.3 Rooli DNA:n ja RNA:n sekä proteiinien synteesissä

Kaikissa tunnetuissa organismeissa deoksiribonukleotidit, jotka muodostavat DNA:n, syntetisoidaan ribonukleotidireduktaasi (RNR) -entsyymien vaikutuksesta vastaaviin ribonukleotideihin. Nämä entsyymit pelkistävät sokerijäännöksen riboosista deoksiriboosiksi poistamalla happea 2" hydroksyyliryhmistä, ribonukleosididifosfaattien substraateista ja deoksiribonukleosidifosfaattien tuotteista. Kaikki reduktaasientsyymit käyttävät yhteistä sulfhydryyliradikaalimekanismia, joka riippuu reaktiivisesta kysteiinistä, jotka ovat jäännöksiä. hapettuu muodostaen disulfidisidoksia reaktion aikana PHP-entsyymi prosessoidaan reaktiolla tioredoksiinin tai glutaredoksiinin kanssa.

PHP:n ja siihen liittyvien entsyymien säätely ylläpitää tasapainoa suhteessa toisiinsa. Erittäin pieni pitoisuus estää DNA-synteesiä ja DNA:n korjausta ja on tappava solulle, kun taas epänormaali suhde on mutageeninen, koska DNA-polymeraasin liittymisen todennäköisyys kasvaa DNA-synteesin aikana.

RNA-nukleiinihappojen synteesissä ATP:stä peräisin oleva adenosiini on yksi neljästä nukleotidista, jotka RNA-polymeraasi liittää suoraan RNA-molekyyleihin. Energia, tämä polymeroituminen tapahtuu poistamalla pyrofosfaatti (kaksi fosfaattiryhmää). Tämä prosessi on samanlainen DNA:n biosynteesissä, paitsi että ATP pelkistyy deoksiribonukleotidiksi dATP ennen kuin se liitetään DNA:han.

SISÄÄN synteesi orava. Aminoasyyli-tRNA-syntetaasit käyttävät ATP-entsyymejä energialähteenä tRNA-molekyylin kiinnittämiseksi sen spesifiseen aminohappoon muodostaen aminoasyyli-tRNA:n, joka on valmis translaatioon ribosomeiksi. Energiaa tulee saataville adenosiinimonofosfaatin (AMP) ATP-hydrolyysin seurauksena kahden fosfaattiryhmän poistamiseksi.

ATP:tä käytetään moniin solutoimintoihin, mukaan lukien aineiden kuljettamiseen solukalvojen läpi. Sitä käytetään myös mekaaninen työ, joka toimittaa lihasten supistukseen tarvittavaa energiaa. Se ei toimita energiaa vain sydänlihakseen (verenkiertoa varten) ja luustolihaksille (esimerkiksi kehon kokonaisliikettä varten), vaan myös kromosomeille ja siimoille, jotta ne voivat suorittaa monia toimintojaan. ATP:n tärkeä rooli kemiallinen työ, joka tarjoaa tarvittavan energian useiden tuhansien makromolekyylityyppien synteesiin, joita solu tarvitsee ollakseen olemassa.

ATP:tä käytetään myös on-off-kytkimenä sekä kemiallisten reaktioiden ohjaamiseen että tiedon lähettämiseen. Rakennuspalikoita ja muita elämässä käytettyjä rakenteita tuottavien proteiiniketjujen muoto määräytyy enimmäkseen heikkojen kemialliset sidokset, jotka helposti katoavat ja rakentuvat uudelleen. Nämä piirit voivat lyhentää, pidentää ja muuttaa muotoa vasteena energian sisään- tai ulostulolle. Muutokset ketjuissa muuttavat proteiinin muotoa ja voivat myös muuttaa sen toimintaa tai saada sen aktiiviseksi tai inaktiiviseksi.

ATP-molekyylit voivat sitoutua proteiinimolekyylin yhteen osaan, mikä saa toisen osan samasta molekyylistä liukumaan tai liikkumaan hieman, mikä saa sen muuttamaan konformaatiotaan ja inaktivoimalla molekyylejä. Kun ATP on poistettu, se saa proteiinin palaamaan alkuperäiseen muotoonsa ja siten se toimii uudelleen.

Sykli voidaan toistaa niin kauan kuin molekyyli palaa, toimien tehokkaasti sekä kytkimenä että kytkimenä. Sekä fosforin lisääminen (fosforylaatio) että fosforin poistaminen proteiinista (defosforylaatio) voivat toimia joko päälle- tai poiskytkimenä.

3.4 Muut ATP:n toiminnot

Rooli V aineenvaihdunta, synteesi Ja aktiivinen kuljetus

Siten ATP siirtää energiaa spatiaalisesti erotettujen metabolisten reaktioiden välillä. ATP on useimpien solutoimintojen pääasiallinen energialähde. Tämä sisältää makromolekyylien, mukaan lukien DNA:n ja RNA:n, sekä proteiinien synteesin. ATP:llä on myös tärkeä rooli makromolekyylien kuljettamisessa solukalvojen läpi, kuten eksosytoosissa ja endosytoosissa.

Rooli V rakenne soluja Ja liikettä

ATP osallistuu solurakenteen ylläpitämiseen helpottamalla sytoskeletaalisten elementtien kokoamista ja purkamista. Tämän prosessin ansiosta aktiinifilamenttien supistumiseen tarvitaan ATP:tä ja lihasten supistukseen myosiinia. Tämä viimeinen prosessi on yksi eläinten perusenergiatarpeista, ja se on välttämätön liikkumiselle ja hengittämiselle.

Rooli V signaali järjestelmät

Sisäänsolunulkoinensignaalijärjestelmät

ATP on myös signaalimolekyyli. ATP, ADP tai adenosiini tunnistetaan purinergisiksi reseptoreiksi. Purinoreseptorit voivat olla yleisimmät reseptorit nisäkkään kudoksissa.

Ihmisillä tämä signalointirooli on tärkeä sekä keskus- että ääreishermostossa. Aktiivisuus riippuu ATP:n vapautumisesta synapseista, aksoneista ja glia purinergic aktivoi kalvoreseptoreita

Sisäänsolunsisäinensignaalijärjestelmät

ATP on kriittinen signaalinsiirtoprosesseissa. Kinaasit käyttävät sitä fosfaattiryhmien lähteenä fosfaatinsiirtoreaktioissaan. Kinaasit substraateilla, kuten proteiineissa tai kalvolipideissä, ovat yleinen signaalimuoto. Proteiinin fosforylaatio kinaasilla voi aktivoida tämän kaskadin, kuten mitogeenin aktivoiman proteiinikinaasikaskadin.

Adenylaattisyklaasi käyttää myös ATP:tä, ja se muunnetaan toiseksi lähettimolekyyliksi AMP, joka osallistuu kalsiumsignaalien laukaisemiseen kalsiumin vapauttamiseksi solunsisäisistä varastoista. [38] Tämä aaltomuoto on erityisen tärkeä aivojen toiminnassa, vaikka se osallistuu lukuisten muiden soluprosessien säätelyyn.

Johtopäätös

1. Adenosiinitrifosfaatti - nukleotidi, jolla on erittäin tärkeä rooli organismien energian ja aineiden aineenvaihdunnassa; Ensinnäkin yhdiste tunnetaan universaalina energialähteenä kaikille elävissä järjestelmissä tapahtuville biokemiallisille prosesseille. Kemiallisesti ATP on adenosiinin trifosfaattiesteri, joka on adeniinin ja riboosin johdannainen. Rakenteeltaan ATP on samanlainen kuin RNA:n osana oleva adeniininukleotidi, vain yhden fosforihapon sijasta ATP sisältää kolme fosforihappotähdettä. Solut eivät pysty sisältämään huomattavia määriä happoja, vaan ainoastaan ​​niiden suoloja. Siksi fosforihappo tulee ATP:hen jäännöksenä (hapon OH-ryhmän sijaan on negatiivisesti varautunut happiatomi).

2. Kehossa ATP syntetisoituu ADP-fosforylaatiolla:

ADP + H3PO4+ energiaa> ATP + H2O.

ADP:n fosforylaatio on mahdollista kahdella tavalla: substraattifosforylaatiolla ja oksidatiivisella fosforylaatiolla (käyttämällä hapettavien aineiden energiaa).

Oksidatiivinen fosforylaatio - yksi tärkeimmistä soluhengityksen komponenteista, mikä johtaa energian tuotantoon ATP:n muodossa. Oksidatiivisen fosforylaation substraatit ovat orgaanisten yhdisteiden - proteiinien, rasvojen ja hiilihydraattien - hajoamistuotteita. Oksidatiivisen fosforylaation prosessi tapahtuu mitokondrioiden kidepinnalla.

Substr A muufosforyyli Ja ing ( biokemiallinen), energiarikkaiden fosforiyhdisteiden synteesi glykolyysin redox-reaktioiden energian ja a-ketoglutaarihapon hapettumisen aikana trikarboksyylihappokierrossa.

3. ATP:n päärooli kehossa liittyy energian tuottamiseen lukuisiin biokemiallisiin reaktioihin. Kahden korkeaenergisen sidoksen kantajana ATP toimii suorana energialähteenä monille energiaa kuluttaville biokemiallisille ja fysiologisille prosesseille. Elävien organismien bioenergetiikassa seuraavat asiat ovat tärkeitä: kemiallinen energia varastoituu ATP:n muodostumisen kautta yhdistettynä eksergonisiin katabolisiin orgaanisten substraattien hapettumisreaktioihin; kemiallista energiaa hyödynnetään pilkkomalla ATP:tä, joka liittyy anabolismin endergonisiin reaktioihin ja muihin energiankulutusta vaativiin prosesseihin.

4. Lisääntyneellä kuormituksella (esimerkiksi sprintissä) lihakset toimivat yksinomaan ATP:n saannin ansiosta. Lihassoluissa tämä reservi riittää useisiin kymmeniin supistuksiin, ja sitten ATP-määrää on täydennettävä. ATP:n synteesi ADP:stä ja AMP:stä johtuu hiilihydraattien, lipidien ja muiden aineiden hajoamisen aikana vapautuvasta energiasta. Suuri määrä ATP:tä kuluu myös henkisen työn suorittamiseen. Tästä syystä henkiset työntekijät tarvitsevat lisääntynyttä määrää glukoosia, jonka hajoaminen varmistaa ATP:n synteesin.

Energia-ATP:n lisäksi se suorittaa useita muita yhtä tärkeitä toimintoja kehossa:

· Yhdessä muiden nukleosiditrifosfaattien kanssa ATP on nukleiinihappojen synteesin lähtötuote.

Lisäksi ATP:llä on tärkeä rooli monien biokemiallisten prosessien säätelyssä. Koska ATP on useiden entsyymien allosteerinen efektori, se lisää tai tukahduttaa niiden toimintaa yhdistämällä niiden säätelykeskuksiin.

ATP on myös syklisen adenosiinimonofosfaatin synteesin välitön esiaste. toissijainen välittäjä hormonaalisen signaalin välittäminen soluun.

ATP:n rooli välittäjänä synapseissa tunnetaan myös.

Bibliografinen luettelo

1. Lemeza, N.A. Biologian käsikirja yliopistoihin hakijoille / L.V. Kamlyuk N.D. Lisov. - Minsk: Unipress, 2011 - 624 s.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5. painos. - New York: W. H. Freeman, 2004.

3. Romanovsky, Yu.M. Elävän solun molekyylienergian muuntimet. Protoni ATP -syntaasi - pyörivä molekyylimoottori / Yu.M. Romanovsky A.N. Tikhonov // UFN. - 2010. - T.180. - S.931 - 956.

4. Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed. Wiley: Hoboken, NJ. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 ruplaa.

5. Yleinen kemia. Biofysikaalinen kemia. Biogeenisten alkuaineiden kemia. M.: valmistua koulusta, 1993

6. Vershubsky, A.V. Biofysiikka. / A.V. Vershubsky, V.I. Priklonsky, A.N. Tikhonov. - M: 471-481.

7. Alberts B. Solun molekyylibiologia 3 tilavuudessa. / Alberts B., Bray D., Lewis J. et ai., M.: Mir, 1994.1558 s.

8. Nikolaev A.Ya. Biologinen kemia - M .: LLC "Medical Information Agency", 1998.

9. Berg, J. M. Biochemistry, kansainvälinen painos. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - New York: W. H. Freeman, 2011; s. 287.

10. Knorre DG. Biologinen kemia: Proc. kemian, biol. Ja kulta. asiantuntija. yliopistot. - 3. painos, Rev. / Knorre DG, Mysina S.D. - M.: Korkeampi. koulu, 2000. - 479 s.: ill.

11. Eliot, V. Biochemistry and molekyylibiologia/ V. Eliot, D. Eliot. - M.: Venäjän lääketieteen akatemian biolääketieteellisen kemian tutkimuslaitoksen kustantamo, OOO "Materik-alpha", 1999, - 372 s.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. On the Energetics of ATP Hydrolysis in Solution. Journal of Physical Chemistry B, 113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Biochemistry / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 s.

Samanlaisia ​​asiakirjoja

orgaaniset yhdisteet ihmiskehossa. Proteiinien rakenne, toiminnot ja luokittelu. Nukleiinihapot (polynukleotidit), RNA:n ja DNA:n rakenteelliset ominaisuudet ja ominaisuudet. Hiilihydraatit luonnossa ja ihmiskehossa. Lipidit ovat rasvoja ja rasvan kaltaisia ​​aineita.

tiivistelmä, lisätty 9.6.2009


Proteiinisynteesin prosessi ja niiden rooli elävien organismien elämässä. Toiminnot ja Kemialliset ominaisuudet aminohappoja. Syyt niiden puutteeseen ihmiskehossa. Välttämättömiä happoja sisältävät elintarvikkeet. Maksassa syntetisoituvat aminohapot.

esitys, lisätty 23.10.2014


Hiilihydraattien energia-, varastointi- ja tuki-rakennustoiminnot. Monosakkaridien ominaisuudet pääasiallisena energianlähteenä ihmiskehossa; glukoosi. Disakkaridien tärkeimmät edustajat; sakkaroosia. Polysakkaridit, tärkkelyksen muodostuminen, hiilihydraattien aineenvaihdunta.

raportti, lisätty 30.4.2010


Aineenvaihduntatoiminnot kehossa: elinten ja järjestelmien tarjoaminen energialla, joka syntyy ravintoaineiden hajoamisen aikana; ruokamolekyylien muuttaminen rakennuspalikiksi; nukleiinihappojen, lipidien, hiilihydraattien ja muiden komponenttien muodostuminen.

tiivistelmä, lisätty 20.1.2009


Proteiinien, rasvojen ja hiilihydraattien rooli ja merkitys kaikkien elintoimintojen normaalille kululle. Proteiinien, rasvojen ja hiilihydraattien koostumus, rakenne ja keskeiset ominaisuudet, niiden kriittisiä tehtäviä ja toimii kehossa. Näiden ravintoaineiden tärkeimmät lähteet.

esitys, lisätty 11.4.2013


Kolesterolimolekyylien rakenteen karakterisointi tärkeänä komponenttina solukalvo. Tutkimus ihmiskehon kolesterolin aineenvaihdunnan säätelymekanismeista. Analyysi verenkierrossa olevien ylimääräisten matalatiheyksisten lipoproteiinien esiintymisestä.

tiivistelmä, lisätty 17.6.2012


Proteiinien, lipidien ja hiilihydraattien aineenvaihdunta. Ihmisen ravitsemustyypit: kaikkiruokainen, erillinen ja vähähiilihydraattinen ravinto, kasvissyönti, raakaruokaruokavalio. Proteiinien rooli aineenvaihdunnassa. Rasvan puute kehossa. Muutokset kehossa ruokavalion tyypin muutoksen seurauksena.

lukukausityö, lisätty 2.2.2014


Raudan osallistuminen oksidatiivisiin prosesseihin ja kollageenin synteesiin. Tutustuminen hemoglobiinin merkitykseen verenmuodostusprosesseissa. Huimaus, hengenahdistus ja aineenvaihduntahäiriöt, jotka johtuvat ihmiskehon raudan puutteesta.

esitys, lisätty 8.2.2012


Fluorin ja raudan ominaisuudet. kehon päivittäinen tarve. Fluorin toiminnot elimistössä, vaikutus, tappava annos, vuorovaikutus muiden aineiden kanssa. Rauta ihmiskehossa, sen lähteet. Raudanpuutteen seuraukset elimistöön ja sen ylimäärästä.

esitys, lisätty 14.2.2017


Proteiinit ravinnon lähteinä, niiden päätehtävät. Aminohapot osallistuvat proteiinien valmistukseen. Polypeptidiketjun rakenne. Proteiinien muuntaminen kehossa. Täydelliset ja epätäydelliset proteiinit. Proteiinin rakenne, kemialliset ominaisuudet, kvalitatiiviset reaktiot.

Tärkein aine elävien organismien soluissa on adenosiinitrifosfaatti tai adenosiinitrifosfaatti. Jos syötämme tämän nimen lyhenteen, saamme ATP (eng. ATP). Tämä aine kuuluu nukleosiditrifosfaattien ryhmään ja sillä on johtava rooli elävien solujen aineenvaihduntaprosesseissa, koska se on niille välttämätön energianlähde.

Yhteydessä

Luokkatoverit

ATP:n löytäjät olivat Harvardin trooppisen lääketieteen koulun biokemistit - Yellapragada Subbarao, Karl Loman ja Cyrus Fiske. Löytö tapahtui vuonna 1929, ja siitä tuli merkittävä virstanpylväs elävien järjestelmien biologiassa. Myöhemmin, vuonna 1941, saksalainen biokemisti Fritz Lipmann havaitsi, että soluissa oleva ATP on tärkein energian kantaja.

ATP:n rakenne

Tällä molekyylillä on systemaattinen nimi, joka kirjoitetaan seuraavasti: 9-β-D-ribofuranosyyliadeniini-5'-trifosfaatti tai 9-β-D-ribofuranosyyli-6-amino-puriini-5'-trifosfaatti. Mitä yhdisteitä on ATP:ssä? Kemiallisesti se on adenosiinin trifosfaattiesteri - adeniinin ja riboosin johdannainen. Tämä aine muodostuu yhdistämällä adeniini, joka on puriinityppipitoinen emäs, riboosin 1'-hiileen käyttämällä β-N-glykosidisidosta. Fosforihapon α-, β- ja y-molekyylit kiinnittyvät sitten peräkkäin riboosin 5'-hiileen.

Siten ATP-molekyyli sisältää yhdisteitä, kuten adeniinia, riboosia ja kolmea fosforihappotähdettä. ATP on erityinen yhdiste, joka sisältää sidoksia, jotka vapauttavat suuren määrän energiaa. Tällaisia ​​sidoksia ja aineita kutsutaan makroergisiksi. Näiden ATP-molekyylin sidosten hydrolyysin aikana vapautuu 40 - 60 kJ / mol energiaa, kun taas tähän prosessiin liittyy yksi tai kaksi fosforihappojäännöstä.

Näin nämä kemialliset reaktiot on kirjoitettu:

• 1). ATP + vesi → ADP + fosforihappo + energia;
• 2). ADP + vesi → AMP + fosforihappo + energia.

Näissä reaktioissa vapautuva energia käytetään muihin biokemiallisiin prosesseihin, jotka vaativat tiettyjä energiapanoksia.

ATP:n rooli elävässä organismissa. Sen toiminnot

Mikä on ATP:n tehtävä? Ensinnäkin energiaa. Kuten edellä mainittiin, adenosiinitrifosfaatin päärooli on elävän organismin biokemiallisten prosessien energiahuolto. Tämä rooli johtuu siitä, että kahden korkeaenergisen sidoksen läsnäolon ansiosta ATP toimii energialähteenä monille fysiologisille ja biokemiallisille prosesseille, jotka vaativat suuria energiakustannuksia. Tällaiset prosessit ovat kaikki monimutkaisten aineiden synteesin reaktioita kehossa. Tämä on ennen kaikkea molekyylien aktiivista siirtoa solukalvojen läpi, mukaan lukien osallistuminen kalvojen välisen sähköpotentiaalin luomiseen ja lihasten supistumisen toteuttamiseen.

Yllämainittujen lisäksi luetellaan muutamia muita, yhtä tärkeitä ATP:n toimintoja, kuten:

Miten ATP muodostuu elimistössä?

Adenosiinitrifosforihapon synteesi on käynnissä, koska keho tarvitsee aina energiaa normaaliin elämään. Kullekin hetkellä tätä ainetta on hyvin vähän - noin 250 grammaa, mikä on "hätävaraus" "sadepäivälle". Sairauden aikana tämän hapon synteesi tapahtuu intensiivisesti, koska immuuni- ja immuunijärjestelmän työhön tarvitaan paljon energiaa. eritysjärjestelmät, sekä kehon lämmönsäätelyjärjestelmä, joka on välttämätön tehokkaalle taudin puhkeamisen torjumiselle.

Missä solussa on eniten ATP:tä? Nämä ovat lihas- ja hermokudossoluja, koska energianvaihtoprosessit ovat niissä voimakkaimpia. Ja tämä on ilmeistä, koska lihakset ovat mukana liikkeessä, joka vaatii lihaskuitujen supistumista, ja neuronit välittävät sähköimpulsseja, joita ilman kaikkien kehon järjestelmien työ on mahdotonta. Siksi on niin tärkeää, että solu säilyttää muuttumattomana ja korkeatasoinen adenosiinitrifosfaatti.

Kuinkaä voi muodostua kehossa? Ne muodostuvat ns ADP:n (adenosiinidifosfaatin) fosforylaatio. Tämä kemiallinen reaktio seuraavasti:

ADP + fosforihappo + energia → ATP + vesi.

ADP:n fosforylaatio tapahtuu tällaisten katalyyttien, kuten entsyymien ja valon, osallistuessa, ja se suoritetaan yhdellä kolmesta tavasta:

Sekä oksidatiivinen että substraattifosforylaatio käyttävät sellaisen synteesin aikana hapettuneiden aineiden energiaa.

Johtopäätös

Adenosiinitrifosforihappo on elimistössä eniten päivittyvä aine. Kuinka kauan adenosiinitrifosfaattimolekyyli elää keskimäärin? Esimerkiksi ihmiskehossa sen elinikä on alle minuutti, joten yksi molekyyli tällaista ainetta syntyy ja hajoaa jopa 3000 kertaa päivässä. Hämmästyttävää kyllä, päivän aikana ihmiskeho syntetisoi noin 40 kg tätä ainetta! Niin suuri tarve tälle "sisäiselle energialle" on meille!

Koko ATP:n synteesisykli ja jatkokäyttö energiapolttoaineena aineenvaihduntaprosesseihin elävän olennon organismissa on tämän organismin energia-aineenvaihdunnan ydin. Siten adenosiinitrifosfaatti on eräänlainen "akku", joka varmistaa elävän organismin kaikkien solujen normaalin toiminnan.

Monosakkaridit(yksinkertaiset sokerit) koostuvat yhdestä molekyylistä, joka sisältää 3-6 hiiliatomia. disakkarideja- kahdesta monosakkaridista muodostuneet yhdisteet. Polysakkaridit ovat makromolekyylisiä aineita, jotka koostuvat suuri numero(useista kymmenistä useisiin kymmeniin tuhansiin) monosakkarideja.

Erilaisia ​​hiilihydraatteja löytyy suuria määriä organismeissa. Niiden päätehtävät:

1. Energia: Hiilihydraatit toimivat kehon pääasiallisena energialähteenä. Monosakkarideista tämä on fruktoosi, jota löytyy laajalti kasveista (ensisijaisesti hedelmistä) ja erityisesti glukoosi (yhden gramman halkaisussa energiaa vapautuu 17,6 kJ). Glukoosia löytyy hedelmistä ja muista kasvin osista, verestä, imusolmukkeista ja eläinkudoksesta. Disakkarideista on eristettävä sakkaroosi (ruoko- tai juurikassokeri), joka koostuu glukoosista ja fruktoosista, ja laktoosi (maitosokeri), yhdisteen muodostama glukoosi ja galaktoosi. Sakkaroosia löytyy kasveista (pääasiassa hedelmistä), kun taas laktoosia löytyy maidosta. Niillä on tärkeä rooli eläinten ja ihmisten ravinnossa. Hyvin tärkeä energiaprosesseissa niillä on sellaisia ​​polysakkarideja kuin tärkkelys ja glykogeeni, joiden monomeeri on glukoosi. Ne ovat kasvien ja eläinten vara-aineita. Jos kehossa on suuri määrä glukoosia, sitä käytetään näiden aineiden syntetisoimiseen, jotka kerääntyvät kudosten ja elinten soluihin. Joten tärkkelystä löytyy suuria määriä hedelmissä, siemenissä, perunan mukuloissa; glykogeeni - maksassa, lihaksissa. Tarvittaessa nämä aineet hajotetaan ja toimitetaan glukoosia kehon eri elimiin ja kudoksiin.
2. Rakenteellinen: esimerkiksi monosakkaridit, kuten deoksiriboosi ja riboosi, osallistuvat nukleotidien muodostukseen. Erilaiset hiilihydraatit ovat osa soluseiniä (selluloosa kasveissa, kitiini sienissä).

Lipidit (rasvat)- orgaaniset aineet, jotka eivät liukene veteen (hydrofobiset), mutta liukenevat helposti orgaanisiin liuottimiin (kloroformi, bensiini jne.). Niiden molekyyli koostuu glyserolista ja rasvahapoista. Jälkimmäisten monimuotoisuus määrää lipidien monimuotoisuuden. Fosfolipidejä (sisältää rasvan lisäksi fosforihappojäännöksen) ja glykolipidejä (lipidi- ja sakkaridiyhdisteitä) löytyy laajalti solukalvoista.

Lipidien tehtävät ovat rakenteellisia, energiaa ja suojaavia.

Solukalvon rakenteellinen perusta on bimolekulaarinen (kahdesta molekyylikerroksesta muodostuva) lipidikerros, johon on upotettu eri proteiinien molekyylejä.

Halkaisemalla 1 g rasvaa vapautuu 38,9 kJ energiaa, mikä on noin kaksi kertaa enemmän kuin pilkkottaessa 1 g hiilihydraatteja tai proteiineja. Rasvat voivat kerääntyä eri kudosten ja elinten soluihin (maksa, ihonalainen kudos eläimillä, siemenet kasveissa), muodostaen merkittävän "polttoaineen" elimistössä suurina määrinä.

Rasvoilla on huono lämmönjohtavuus, ja niillä on tärkeä rooli hypotermiaa (esimerkiksi valaiden ja hylje-eläinten ihonalaisia ​​rasvakerroksia) vastaan.

ATP (adenosiinitrifosfaatti). Se toimii yleismaailmallisena energian kantajana soluissa. Energiaa vapautuu halkaisun aikana eloperäinen aine(rasvat, hiilihydraatit, proteiinit jne.) ei voida käyttää suoraan minkään työn suorittamiseen, vaan ne varastoidaan aluksi ATP:n muodossa.

Adenosiinitrifosfaatti koostuu adeniinin typpipitoisesta emäksestä, riboosista ja kolmesta fosforihapon molekyylistä (tarkemmin sanottuna jäännöksestä) (kuva 1).

Riisi. 1. ATP-molekyylin koostumus

Kun yksi fosforihappojäännös pilkkoutuu, muodostuu ADP:tä (adenosiinidifosfaattia) ja vapautuu noin 30 kJ energiaa, joka kuluu minkä tahansa töiden suorittamiseen solussa (esim. lihassolun supistuminen, orgaanisten aineiden synteesiprosessit). aineet jne.):

Koska ATP:n tarjonta solussa on rajallinen, se palautuu jatkuvasti muiden orgaanisten aineiden hajoamisen aikana vapautuvan energian vuoksi; ATP palautetaan lisäämällä ADP:hen fosforihappomolekyyli:

Siten sisään biologinen muutos energia voidaan jakaa kahteen päävaiheeseen:

1) ATP-synteesi - energian varastointi soluun;

2) varastoidun energian vapautuminen (ATP:n hajoamisen aikana) töiden suorittamiseksi solussa.

Kuvassa näkyy kaksi tapaa ATP-rakenteen kuvat. Adenosiinimonofosfaatti (AMP), adenosiinidifosfaatti (ADP) ja adenosiinitrifosfaatti (ATP) kuuluvat nukleosidiksi kutsuttuun yhdisteluokkaan. Nukleotidimolekyyli koostuu viiden hiilen sokerista, typpipitoisesta emäksestä ja fosforihaposta. AMP-molekyylissä sokeria edustaa riboosi ja emästä edustaa adeniini. ADP:ssä on kaksi fosfaattiryhmää, kun taas ATP:ssä on kolme.

ATP-arvo

Kun ATP jaetaan ADP:ksi ja epäorgaanista fosfaattia (Fn) vapautuu:

Reaktio etenee veden imeytymisen myötä eli kyseessä on hydrolyysi (artikkelissamme olemme tavanneet monta kertaa tämän hyvin yleisen tyyppisten biokemiallisten reaktioiden kanssa). Kolmas ATP:stä irronnut fosfaattiryhmä jää soluun epäorgaanisen fosfaatin (Pn) muodossa. Vapaan energian saanto tässä reaktiossa on 30,6 kJ per 1 mooli ATP:tä.

ADP:ltä ja fosfaatti, ATP voidaan syntetisoida uudelleen, mutta tämä vaatii 30,6 kJ energiaa per 1 mooli vasta muodostunutta ATP:tä.

Tässä reaktiossa, jota kutsutaan kondensaatioreaktioksi, vapautuu vettä. Fosfaatin lisäämistä ADP:hen kutsutaan fosforylaatioreaktioksi. Molemmat yllä olevat yhtälöt voidaan yhdistää:

Katalysoi tätä palautuva reaktio entsyymi nimeltä ATPaasi.

Kaikki solut, kuten jo mainittiin, tarvitsevat energiaa työnsä suorittamiseen, ja minkä tahansa organismin kaikki solut tarvitsevat tämän energian lähteen toimii ATP:nä. Siksi ATP:tä kutsutaan solujen "universaaliksi energian kantajaksi" tai "energiavaluutaksi". Sähköakut ovat hyvä analogia. Muista, miksi emme käytä niitä. Niiden avulla voimme vastaanottaa valoa yhdessä tapauksessa, ääntä toisessa, joskus mekaaninen liike, ja joskus tarvitsemme omaa sähköenergiaa. Akkujen mukavuus on se, että voimme käyttää samaa energialähdettä - akkua - moneen tarkoitukseen riippuen siitä, mihin sen sijoitamme. ATP:llä on sama rooli soluissa. Se tarjoaa energiaa erilaisiin prosesseihin, kuten lihasten supistumiseen, hermoimpulssien siirtoon, aktiiviseen aineiden kuljetukseen tai proteiinisynteesiin sekä kaikkeen muuhun solutoimintaan. Tätä varten se on yksinkertaisesti "yhdistettävä" solulaitteen sopivaan osaan.

Analogiaa voidaan jatkaa. Paristot on ensin valmistettava, ja jotkin niistä (ladattavat) voidaan ladata aivan kuten. Tehtaalla valmistettaessa akkuja niiden on sisällettävä (ja tehtaalla kulutettava) tietty määrä energiaa. ATP-synteesi vaatii myös energiaa; sen lähde on orgaanisten aineiden hapettuminen hengitysprosessissa. Koska energiaa vapautuu ADP:n fosforyloimiseksi hapettumisen aikana, tätä fosforylaatiota kutsutaan oksidatiiviseksi fosforylaatioksi. Fotosynteesissä ATP:tä tuotetaan valoenergialla. Tätä prosessia kutsutaan fotofosforylaatioksi (katso kohta 7.6.2). Solussa on myös "tehtaita", jotka tuottavat suurimman osan ATP:stä. Nämä ovat mitokondrioita; ne sisältävät kemiallisia "kokoonpanolinjoja", jotka muodostavat ATP:tä aerobisen hengityksen aikana. Lopuksi myös tyhjentyneet "akut" latautuvat soluun: kun ATP, vapauttanut sen sisältämän energian, muuttuu ADP:ksi ja Phn:ksi, se voidaan nopeasti syntetisoida uudelleen ADP:stä ja Phn:stä johtuen prosessissa vastaanotetusta energiasta. hengitys uusien orgaanisen aineen osien hapetuksesta.

ATP:n määrä solussa kulloinkin on hyvin pieni. Siksi ATP:ssä pitäisi nähdä vain energian kantaja, ei sen varastoa. Pitkäaikaiseen energian varastointiin käytetään aineita, kuten rasvoja tai glykogeenia. Solut ovat erittäin herkkiä ATP-tasolle. Heti kun sen käyttönopeus kasvaa, myös tämän tason ylläpitävän hengitysprosessin nopeus kasvaa.

ATP:n rooli linkkinä soluhengityksen ja energiaa kuluttavien prosessien välillä voidaan nähdä kuvasta Tämä kaavio näyttää yksinkertaiselta, mutta se havainnollistaa erittäin tärkeää kuviota.

Voidaan siis sanoa, että kaiken kaikkiaan hengityksen tehtävänä on tuottaa ATP:tä.

Tehdään yhteenveto yllä olevasta.
1. ATP:n synteesi ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista vaatii 30,6 kJ energiaa yhtä ATP-moolia kohden.
2. ATP:tä on kaikissa elävissä soluissa ja se on siksi universaali energian kantaja. Muita energiankantajia ei käytetä. Tämä yksinkertaistaa asiaa - tarvittava solukkolaitteisto voi olla yksinkertaisempi ja toimia tehokkaammin ja taloudellisemmin.
3. ATP toimittaa helposti energiaa mihin tahansa solun osaan mihin tahansa prosessiin, joka tarvitsee energiaa.
4. ATP vapauttaa nopeasti energiaa. Tämä vaatii vain yhden reaktion - hydrolyysin.
5. ATP:n lisääntymisnopeus ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista (hengitysprosessin nopeus) on helposti säädettävissä tarpeiden mukaan.
6. ATP syntetisoituu hengityksen aikana orgaanisten aineiden, kuten glukoosin, hapettumisen aikana vapautuvan kemiallisen energian vuoksi ja fotosynteesin aikana - aurinkoenergian vaikutuksesta. ATP:n muodostumista ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista kutsutaan fosforylaatioreaktioksi. Jos fosforylaatioenergia toimitetaan hapettamalla, puhutaan oksidatiivisesta fosforylaatiosta (tämä prosessi tapahtuu hengityksen aikana), mutta jos valoenergiaa käytetään fosforylaatioon, prosessia kutsutaan fotofosforylaatioksi (tämä tapahtuu fotosynteesin aikana).