Produsul final al descompunerii proteinelor în sol sunt. Totul despre tehnologia cărnii și a produselor din carne. Ce este decăderea

Bacteriile trăiesc peste tot: pe uscat și pe apă, sub pământ și sub apă, în aer, în corpurile altor creaturi ale naturii. Deci, de exemplu, în corpul unui adult sănătos, reprezentativ al rasei umane, trăiesc peste 10 mii de specii de microorganisme, iar masa lor totală este de la 1 la 3% din greutatea totală a unei persoane. Unele creaturi microscopice folosesc materia organică ca hrană. Printre acestea, bacteriile de degradare ocupă un loc semnificativ. Ei distrug rămășițele cadavrelor de animale și plante, hrănindu-se cu această materie.

proces natural

Descompunerea substanțelor organice este un proces natural și, în plus, obligatoriu, parcă clar planificat de natura însăși. Fără putrezire ar fi imposibil pe Pământ. Și în orice caz, semnele de descompunere înseamnă apariția unei noi vieți, apărând la început. Bacteriile putregaiului sunt cele mai mari aici! Printre bogăția formelor de viață organice, ele sunt responsabile pentru acest proces laborios și de neînlocuit.

Ce este decăderea

Concluzia este că materia cea mai complexă din compoziția sa se descompune în mai multe elemente simple. Reprezentare modernă oamenii de știință despre acest proces, transformându-se în anorganic, pot fi descriși prin următoarele acțiuni:

  • Bacteriile de degradare au un metabolism care rupe chimic legăturile moleculelor organice care conțin azot. Procesul de nutriție are loc sub formă de captare a moleculelor de proteine ​​și aminoacizi.
  • Enzimele care sunt produse de microorganisme, în procesul de scindare, eliberează amoniac, amine, hidrogen sulfurat din moleculele de proteine.
  • Produsele care intră în putrezire sunt folosite pentru a genera energie.

eliberând amoniac

Ciclul azotului este o componentă importantă a vieții pe Pământ. Și microorganismele implicate în ea sunt unul dintre cele mai numeroase grupuri. În ecosistemele naturale, ele joacă rolul principal de restaurare în mineralizarea solului. De aici și numele - reductor (care înseamnă „restaurare”). Bacteriile amonifiante, adică capabile să elibereze azot din materia organică moartă, sunt larg reprezentate aici. Acestea sunt enterobacterii care nu formează spori, bacili, clostridii care formează spori.

băţ de fân

Bacillus subtilis este una dintre cele mai răspândite bacterii studiate de cercetători. Trăiește în sol, respiră în principal cu oxigen. Compoziția corpului - unul Acesta este un microorganism destul de mare, a cărui imagine poate fi obținută cu o simplă creștere. Pentru nutriție, bățul de fân produce proteaze - enzime catalitice care se află pe învelișul exterior al celulei sale. Cu ajutorul enzimelor, bacteria distruge structura moleculei proteice (legatura peptidică a aminoacizilor), eliberând astfel gruparea amino. De regulă, acest proces are loc în mai multe etape și duce la sinteza energiei în celulă (ATP). Descompunerea cauzată de bacterii (putrezirea) este însoțită de formarea de compuși toxici nocivi pentru om.

Care sunt aceste substante

În primul rând, acestea sunt produsele finale: amoniac și hidrogen sulfurat. De asemenea, cu mineralizarea incompletă, se formează următoarele:

  • (cadaverină, de exemplu);
  • compuși aromatici (skatol, indol);
  • în timpul descompunerii aminoacizilor care conțin sulf, se formează tioli, dimetil sulfoxid.

De fapt, în limitele controlate de sistemul imunitar, procesul de descompunere face parte din procesul digestiv pentru multe animale și pentru oameni. Apare, de regulă, în intestinul gros, iar bacteriile putrefactive joacă un rol principal în acesta. Dar, pe scară largă, otrăvirea cu produse de degradare poate duce la rezultate dezastruoase. O persoană are nevoie de îngrijire medicală urgentă și terapie care restabilește microflora. În plus, acumularea de amoniac în organism poate fi inițiată de anumite tipuri de bacterii, inclusiv Ca urmare, amoniacul se acumulează în unele țesuturi. Dar, odată cu funcționarea normală a tuturor sistemelor, se leagă de uree și apoi este excretat din corpul uman.

Saprotrofe

Bacteriile de degradare sunt clasificate ca saprotrofe, împreună cu bacteriile de fermentație. Amandoi s-au despartit compusi organici- cu conținut de azot și, respectiv, cu conținut de carbon. În ambele cazuri, se eliberează energie, care este folosită pentru nutriția și susținerea vieții microorganismelor. Fără bacterii de fermentație (de exemplu, lapte fermentat), omenirea nu ar fi primit produse alimentare atât de importante precum chefirul sau brânza. De asemenea, sunt utilizate pe scară largă în gătit și vinificație.

Dar bacteriile saprotrofe pot provoca dezintegrare și acest proces este de obicei însoțit de eliberarea extinsă de dioxid de carbon, amoniac, energie, substanțe toxice pentru oameni, precum și încălzirea substratului (uneori până la autoaprindere). Prin urmare, oamenii au învățat să creeze condiții în care bacteriile de degradare își pierd capacitatea de a se reproduce sau pur și simplu mor. Astfel de măsuri de conservare a alimentelor includ sterilizarea și pasteurizarea, datorită cărora conservarea poate fi conservată pentru o perioadă relativ lungă de timp. Bacteriile își pierd și proprietățile atunci când produsul este înghețat. Și în cele mai vechi timpuri, când metodele moderne nu erau încă cunoscute, produsele erau protejate de deteriorare de către microflora patogenă prin uscare, sărare, zahăr, deoarece într-un mediu sărat și zaharat, microorganismele își încetează activitatea vitală, iar atunci când sunt uscate, sunt îndepărtate. majoritatea apa necesară pentru creșterea bacteriilor.

Bacteriile de degradare: importanța microorganismelor în biosferă

Rolul bacteriilor de acest fel pentru întreaga viață de pe Pământ cu greu poate fi supraestimat. În biosferă, datorită activității lor amonifiante, se desfășoară constant procesul de descompunere a animalelor și plantelor moarte, urmat de mineralizarea acestora. Formată ca urmare a acestui fapt substanțe simpleși compușii anorganici, inclusiv dioxidul de carbon, amoniacul, hidrogenul sulfurat și alții, participă la ciclul substanțelor, servesc ca hrană pentru plante, închid tranziția energiei de la un reprezentant al florei și faunei Pământului la altul, oferind oportunitatea pentru apariția unei noi vieți.

Eliberarea de azot nu este disponibilă pentru plante superioareși fără participarea bacteriilor de descompunere, acestea nu ar putea să se hrănească și să se dezvolte pe deplin.

Bacteriile de degradare sunt direct implicate în procesele de formare a solului, descompunând materia organică moartă în părțile sale constitutive. Această proprietate joacă un rol indispensabil în agricultură și alte activități umane.

În cele din urmă, fără activitatea vitală menționată mai sus a microorganismelor, suprafața Pământului, inclusiv spațiile de apă, ar fi presărată cu cadavre nedescompuse de animale și plante, iar un număr considerabil dintre acestea au murit în timpul existenței planetei!

Cu depozitarea pe termen lung a cărnii la temperaturi pozitive, în ea au loc procese care au loc cu participarea enzimelor cărnii în sine, dar procesele cauzate de enzimele microorganismelor putrefactive care se înmulțesc pe un mediu nutritiv atât de excelent precum carnea se alătură în curând acestui lucru. . Microorganismele folosesc proteine ​​pentru metabolismul lor.
Microorganismele în condiții adecvate de temperatură și umiditate se dezvoltă extrem de rapid, astfel încât acțiunea enzimelor microorganismelor depășește semnificativ autoliza, în urma căreia carnea suferă putrezirea.
Putrefacția este procesul de descompunere a substanțelor proteice cauzat de microorganisme.
Celulele microorganismelor sunt impermeabile la proteine, deoarece proteinele sunt substanțe coloidale cu moleculare înaltă care nu pot difuza prin membranele celulare.
Microorganismele pot metaboliza proteinele numai după ce au fost descompuse, ceea ce se realizează cu ajutorul enzimelor secretate de acestea. Produsele descompunerii proteinelor sunt absorbite de celulele microorganismelor.
Astfel, în procesul activității vitale a microorganismelor, are loc o modificare a substanțelor proteice, cu degradarea profundă a cărora se formează produse de putrezire.
Implicat în procesul de degradare număr mare o varietate de microorganisme. Caracterul biochimic general al acestor procese este destul de constant; detaliile variază în funcție de tipul de microfloră, condițiile externe, compoziția și proprietățile proteinelor care se descompun. De exemplu, în gelatină nu există triptofan, puțină tirozină și aminoacizi, care includ sulful. În keratina, dimpotrivă, există mulți astfel de aminoacizi.
În funcție de compoziția proteinelor, produsele de descompunere vor fi diferiți. Proteinele solubile sunt mai ușor afectate de microorganisme: gelatina, proteinele din sânge, proteinele din ou.
De exemplu, în timpul degradarii cărnii sau sângelui, ca urmare a defalcării proteinelor, se formează polipeptide, care suferă rapid modificări ulterioare. Transformarea produselor de degradare a proteinelor are loc prin substanțe intermediare cu formarea produselor finale de degradare cu miros urât, și anume: amoniac, hidrogen sulfurat, skatol, indol, crezol, fenol, mercaptani etc. Acizii grași volatili se acumulează treptat și continuu, CO2 este eliberat și se acumulează.
Putrerea poate apărea în prezența oxigenului (descompunere aerobă) și în absența oxigenului (descompunere anaerobă). În condiții anaerobe, se formează mai mulți produse de degradare urât mirositoare.
Procesele chimice care au loc în timpul degradarii sunt diverse. Următoarele sunt modurile în care se formează unii dintre principalii produși de degradare.
NH3 și hidroxiacizii se formează în timpul dezaminării hidrolitice sub acțiunea enzimelor microbiene

NH3 și acizii grași volatili se formează prin acțiunea enzimelor bacterii anaerobeîn dezaminare reductivă


NH3 și acizii ceto se formează prin dezaminare oxidativă; în același timp, acizii ceto sunt transformați în aldehide și dioxid de carbon sub acțiunea enzimei microorganismelor carboxilaza


NH3, alcoolul și dioxidul de carbon se formează prin dezaminare hidrolitică cu decarboxilare simultană


Aminele se formează ca rezultat al decarboxilării, care are loc cu participarea enzimelor microorganismelor - decarboxilaze.


Cea mai simplă amină este metilamina, care se formează din glicină:

Din lizină se formează cadaverină, iar din histidină, histamina.
Cadaverina are proprietăți toxice.


Din aminoacizii tirozină și triptofan, ca urmare a dezaminării și decarboxilării, se formează crezol, fenol, skatol, indol, precum și amoniac și dioxid de carbon.


În procesul de degradare, hidrogenul sulfurat și amoniacul sunt eliberate din aminoacizii care conțin sulf și se formează mercaptani.


În protoplasma celulelor musculare și a altor țesuturi, lipoidele sunt conținute mai ales sub formă de lipoproteine ​​- compuși instabili cu proteine.
În timpul degradarii, partea lipoidală este în primul rând separată de lipoproteine. O parte integrantă a fosfatidei de lecitină conținută în carne, creier, gălbenuș de ou este colina, care în procesul de degradare se transformă în trimetilamină, dimetilamină și metilamină. Când trimetilamina este oxidată, se formează oxidul de trimetilamină, care are un miros de pește:


Din colină, în timpul degradarii, se poate forma și substanța otrăvitoare neurină.
În timpul degradarii, nucleoproteinele se descompun în proteine ​​și acid nucleic, care apoi se descompune în părțile sale constitutive. Se formează hipoxantină și xantină - produși de descompunere ai nucleoproteinelor:


Astfel, produsele de degradare caracteristice cărnii sunt amoniacul, dioxidul de carbon, hidrogenul sulfurat, acizii grași volatili, fenolul, crezolul, indolul, skatolul, aminele, trimetilamina, aldehidele, alcoolii etc. Toate aceste produse pot fi detectate chimic.
Cele mai usor de deschis sunt amoniacul, hidrogenul sulfurat, acizii grasi volatili, dioxidul de carbon, care, fiind produse finale ale degradarii, se acumuleaza in anumite cantitati in functie de profunzimea descompunerii putrefactive. Aceste substanțe se formează în stadiile incipiente ale alterarii; indol, skatol, fenol, crezol - în stadiile avansate de alterare.
Microorganismele putrefactive sunt larg răspândite în natură, iar dacă substanțele proteice sunt depozitate neprotejate și există condiții pentru reproducerea microorganismelor, atunci putrefacția are loc foarte repede. Prin urmare, în procesul de prelucrare tehnologică a sângelui, gelatinei, materiilor prime endocrine, cărnii și produselor din carne, trebuie să folosiți conservanți la rece sau chimici.

În procesul de metabolism, microorganismele nu numai că sintetizează substanțe proteice complexe din propria lor citoplasmă, dar produc și o distrugere profundă a compușilor proteici ai substratului. Procesul de mineralizare a substanțelor proteice organice de către microorganisme, care procedează cu eliberarea de amoniac sau cu formarea sărurilor de amoniu, se numește putrefacția sau amonificarea proteinelor în microbiologie.

Astfel, în sens microbiologic strict, putrefacția este mineralizare proteine ​​organice, deși în Viata de zi cu zi„Putrerea” se referă la o serie de procese diverse care au o similitudine pur coincidență, combinând în acest concept atât deteriorarea produselor alimentare (carne, pește, ouă, fructe, legume), cât și descompunerea cadavrelor animalelor și plantelor, și diverse procese care apar în gunoi de grajd, gunoi vegetal etc.

Ammonificarea proteinelor este un proces complex în mai multe etape. Esența sa interioară constă în transformările energetice ale aminoacizilor de către microorganisme folosind scheletul lor de carbon în sinteza compușilor citoplasmatici. În condiții naturale, descompunerea substanțelor bogate în proteine ​​de origine vegetală și animală, excitate de diferite bacterii, mucegaiuri, actinomicete, se desfășoară neobișnuit de ușor atât cu acces larg la aer, cât și în condiții de anaerobioză completă. În acest sens, chimia de descompunere a substanțelor proteice și natura produșilor de descompunere rezultați pot varia foarte mult în funcție de tipul de microorganism, natura chimică a proteinei și condițiile procesului: aerare, umiditate, temperatură.

Cu accesul la aer, de exemplu, procesul de degradare decurge foarte intens, până la mineralizarea completă a substanțelor proteice - se formează amoniac și chiar azot parțial elementar, se formează fie metan, fie dioxid de carbon, precum și hidrogen sulfurat și acid fosforic. săruri. În condiții anaerobe, de regulă, mineralizarea completă a proteinei nu are loc, iar o parte din produsele de degradare emergente (intermediare), care de obicei au un miros neplăcut, rămâne în substrat, dându-i un miros rău de degradare.

Temperatura scăzută previne amonificarea proteinelor. În straturile de permafrost ale pământului Nordului Îndepărtat, de exemplu, s-au găsit cadavre de mamut care zac de zeci de milenii, dar nu au suferit descompunere.

În funcție de proprietățile individuale ale microorganismelor - agenții cauzatori ai degradarii - are loc fie o descompunere superficială a moleculei de proteine, fie divizarea ei profundă (mineralizare completă). Dar există și astfel de microorganisme care participă la descompunere numai după ce produse de hidroliză a substanțelor proteice apar în substrat ca urmare a activității vitale a altor microbi. De fapt, „putriți” sunt acei microbi care excită o descompunere profundă a substanțelor proteice, determinând mineralizarea lor completă.

Substanțele proteice din procesul de nutriție nu pot fi absorbite direct de celula microbiană. Structura coloidală a proteinelor le împiedică să intre în celulă prin membrana celulară. Numai după scindarea hidrolitică, produsele mai simple ale hidrolizei proteinelor pătrund în celula microbiană și sunt utilizate de aceasta în sinteza substanței celulare. Astfel, hidroliza proteinelor are loc în afara corpului microbilor. Pentru aceasta, microbul secretă exoenzime proteolitice (proteinaze) în substrat. Această metodă de nutriție determină descompunerea unor mase uriașe de substanțe proteice în substraturi, în timp ce doar o parte relativ mică din produsele hidrolizei proteinelor este transformată într-o formă proteică în interiorul celulei microbiene. Procesul de scindare a substanțelor proteice în acest caz prevalează în mare măsură asupra procesului de sinteză a acestora. Din acest motiv, rolul biologic general al microbilor putrefactivi ca agenți de descompunere a substanțelor proteice este enorm.

Mecanismul de mineralizare a unei molecule de proteine ​​complexe de către microbi putrefactiv poate fi reprezentat de următorul lanț de transformări chimice:

I. Hidroliza unei molecule mari de proteine ​​la albumoză, peptone, polipeptide, dipeptide.

II. Hidroliza continuă și mai profundă a produselor de descompunere a proteinelor în aminoacizi.

III. Transformarea aminoacizilor sub acțiunea enzimelor microbiene. Varietatea de aminoacizi și enzime prezente în complexul enzimatic al diferiților microbi, anumite condiții ale procesului, determină și diversitatea chimică extraordinară a produselor de transformare a aminoacizilor.

Astfel, aminoacizii pot suferi decarboxilare, dezaminare, atât oxidativă, cât și reductivă și hidrolitică. Carboxilaza energetică determină decarboxilarea aminoacizilor pentru a forma amine sau diamine volatile care au un miros greață. În acest caz, cadaverină se formează din aminoacidul lizină, iar putrescina se formează din aminoacidul ornitină:

Cadaverina și putrescina se numesc „otrăvuri cadaverice” sau ptomaine (de la grecescul ptoma - cadavru, trup). Anterior se credea că ptomaina, care apare în timpul descompunerii proteinelor, provoacă intoxicații alimentare. Cu toate acestea, acum s-a descoperit că nu ptomainele în sine sunt otrăvitoare, ci derivații lor însoțitori - neurină, muscarină și, de asemenea, unele substanțe de natură chimică necunoscută.

În timpul dezaminării, gruparea amino (NH2) este scindată din aminoacizi, din care se formează amoniacul. Reacția substratului devine alcalină. În timpul dezaminării oxidative, pe lângă amoniac, se formează și acizi cetonici:

Dezaminarea reductivă produce acizi grași saturați:

Dezaminarea hidrolitică și decarboxilarea duc la formarea de alcooli:

În plus, pot fi formate și hidrocarburi (de exemplu, metan), acizi grași nesaturați și hidrogen.

În condiții anaerobe, produse de degradare urât mirositoare apar din aminoacizii aromatici: fenol, indol, skatol. Indolul și skatolul se formează de obicei din triptofan. Din aminoacizi care conțin sulf se formează hidrogen sulfurat sau mercaptani în condiții aerobe de degradare, care au și un miros neplăcut de ouă putrezite. Proteinele complexe - nucleoproteine ​​- se descompun în acizi nucleici și proteine, care la rândul lor sunt scindate. Acizi nucleici la descompunere, ele dau acid fosforic, riboză, dezoxiriboză și baze organice azotate. În fiecare caz particular, poate avea loc doar o parte din transformările chimice indicate, și nu întregul ciclu.

Apariția în alimente bogate în proteine ​​(cum ar fi carnea sau peștele), mirosul de amoniac, amine și alte produse de descompunere a aminoacizilor este un indicator al deteriorării microbiene a acestora.

Microorganismele care stimulează amonificarea substanțelor proteice sunt foarte răspândite în natură. Ele se găsesc peste tot: în sol, în apă, în aer - și sunt reprezentate prin forme extrem de diverse - aerobe și anaerobe, anaerobe facultative, sporiforme și nesporante.

Microorganisme aerobe putrefactive

Bacilul de fân (Bacillus subtilis) (Fig. 35) este un bacil aerob larg răspândit în natură, izolat de obicei din fân, un bacil foarte mobil (3-5 x 0,6 microni) cu ardere peritrică. Dacă cultivarea se efectuează pe medii lichide (de exemplu, pe bulion de fân), atunci celulele bacilului sunt oarecum mai mari și se unesc în lanțuri lungi, formând o peliculă șifonată și uscată argintie-albicioasă pe suprafața lichidului. Când se dezvoltă pe medii solide care conțin carbohidrați, se formează o colonie uscată sau granulară fin șifonată care crește împreună cu substratul. Pe feliile de cartofi, coloniile de bețișoare de fân se dovedesc întotdeauna ușor șifonate, incolore sau ușor rozalii, asemănătoare cu o acoperire catifelată.

Bacilul de fân se dezvoltă într-o gamă foarte largă de temperaturi, fiind aproape cosmopolit. Dar, în general, se crede că cea mai bună temperatură pentru dezvoltarea sa este de 37-50 ° C. Sporii din bacilul de fân sunt ovali, localizați excentral, fără localizare strictă (dar totuși în multe cazuri mai aproape de centrul celulei). Germinarea sporilor este ecuatorială. Gram-pozitiv, descompune carbohidrații cu formare de acetonă și acetaldehidă, are o capacitate proteolitică foarte mare. Sporii bacilului de fân sunt foarte rezistenți la căldură - sunt adesea conservați în conserve, sterilizate la 120 ° C.

Bețișor de cartofi (Bac. mesentericus) (Fig. 36) - comun în natură nu mai puțin larg decât fânul. De obicei, bețișonul de cartofi se găsește pe cartofi, ajungând aici din sol.

Din punct de vedere morfologic, bacilul cartofului este foarte asemănător cu bacilul fânului: celulele acestuia (3-10 x 0,5-0,6 µm) au garou peritrichial; găsit atât singur cât și legat într-un lanț. Sporii bețișoarelor de cartofi, ca și cei ai fânului, sunt ovali, uneori alungiți, mari; sunt localizate în orice parte a celulei (dar mai des central). În timpul formării sporilor, celula nu se umflă, sporii germinează ecuatorial.

Când este crescut pe felii de cartofi, bețișonul de cartofi formează o acoperire abundentă de culoare maro-gălbui, îndoită, umedă, strălucitoare, care seamănă cu un mezenter, așa cum și-a luat numele microbul. Pe medii proteice de agar formează colonii subțiri, uscate și ridate care nu cresc împreună cu substratul.

Potrivit lui Gram, batonul de cartofi se patează pozitiv. Temperatura optimă de dezvoltare, ca și cea a bacilului de fân, este de 35-45 ° C. În timpul descompunerii proteinelor, formează multă hidrogen sulfurat. Sporii de bacil de cartofi sunt foarte rezistenți la căldură și, ca și sporii de bacil de fân, rezistă la fierbere prelungită, rămânând adesea în alimentele conservate.

bac. cereus. Acestea sunt bastoane (3-5 x 1-1,5 microni) cu capete drepte, simple sau legate in lanturi incurcate. Există opțiuni cu celule mai scurte. Citoplasma celulelor este vizibil granulară sau vacuolară, iar la capetele celulelor se formează adesea boabe strălucitoare asemănătoare grăsimii. Celulele bacilului sunt mobile, cu garou peritric. Te contestă. cereus formează oval sau elipsoid, de obicei situat central și germinând polar. Când se dezvoltă pe MPA (agar peptonă de carne), bacilul formează colonii mari compacte cu un centru pliat și margini ondulate rizoide. Uneori, coloniile sunt mici-tuberoase, cu margini franjuri și excrescențe flagelate, cu granule caracteristice care refractează lumina. bac. cereus este un aerob. Cu toate acestea, în unele cazuri, se dezvoltă și cu acces dificil la oxigen. Acest bacil apare in sol, in apa, pe substraturile plantelor. Lichefiază gelatina, peptonizează laptele, hidrolizează amidonul. Temperatura optimă pentru dezvoltarea Bac. cereus 30 °С, maxim 37-48 °С. Când se dezvoltă în bulion de carne-peptonă, formează o turbiditate omogenă abundentă cu un sediment moale care se dezintegrează ușor și o peliculă delicată la suprafață.

De la alți microbi putrefactiv aerobi este posibil să notăm un stick de pământ (you. mycoides), tu. megatherium, precum și bacterii pigmentare non-spori - „bătonul minunat” (Bact. prodigiosum), Pseudomonas fluorescens.

Băț de pământ (Bac. mycoides) (Fig. 37) - unul dintre bacilii putrefactivi ai solului foarte obișnuiți, are celule unice destul de mari (5-7 x 0,8-1,2 microni) sau celule conectate în lanțuri lungi. Pe medii solide, bastonul de pământ formează colonii foarte caracteristice - pufoase, rizoidale sau miceliale, târâind de-a lungul suprafeței mediului, ca un miceliu de ciupercă. Pentru această asemănare, bacilul a fost numit Bac. mycoides, care înseamnă „ciupercă”.

bac. megaterium este un bacil mare, pentru care și-a primit numele, adică „animal mare”. Se găsește constant în sol și pe suprafața materialelor în descompunere. Celulele tinere sunt de obicei groase - până la 2 microni în diametru, 3,5 până la 7 microni lungime. Conținutul celulelor este cu granulație grosieră, cu un număr mare de incluziuni mari ale unei substanțe asemănătoare grăsimii sau glicogenului. Adesea, incluziunile umplu aproape în întregime întreaga celulă, dându-i o structură foarte caracteristică, prin care această specie este ușor de recunoscut. Coloniile pe medii de agar sunt netede, aproape albe, uleioase-lucioase. Marginile coloniei sunt tăiate ascuțit, uneori cu franjuri ondulate.

Bacteria pigmentară Pseudomonas fluorescens este un bacil Gram-negativ mic (1-2 x 0,6 µm), care nu formează spori, mobil, cu garou lofotrichial. Bacteria produce un pigment fluorescent galben-verzui, care, pătrunzând în substrat, îl transformă în galben-verde.

Bacteria pigmentară Bacterium prodigiosum (Fig. 38) este cunoscută pe scară largă sub denumirea de „băț miraculos” sau „baghetă de sânge minunat”. O tijă mobilă Gram-negativă foarte mică, fără spori, cu garou peritric. Când se dezvoltă pe medii de agar și gelatină, formează colonii roșu închis cu un luciu metalic, asemănător cu picăturile de sânge.

Apariția unor astfel de colonii pe pâine și cartofi în Evul Mediu a stârnit groază superstițioasă în rândul oamenilor religioși și a fost asociată cu mașinațiunile „ereticilor” și „obsesie diavolească”. Din cauza acestei bacterii inofensive, sfânta Inchiziție a ars pe rug mai mult de o mie de oameni complet nevinovați.

Bacteriile anaerobe facultative

Proteus stick, sau vulgar proteus (Proteus vulgaris) (Fig. 39). Acest microb este unul dintre cei mai tipici agenți cauzali ai putrefacției substanțelor proteice. Se găsește adesea pe carnea degradată spontan, în intestinele animalelor și ale oamenilor, în apă, în sol etc. Celulele acestei bacterii sunt foarte polimorfe. În culturile zilnice pe bulion de carne-peptonă, acestea sunt mici (1-3 x 0,5 μm), cu un număr mare de flageli peritric. Apoi încep să apară celule filamentoase contorte, atingând o lungime de 10-20 microni sau mai mult. Datorită unei astfel de varietăți în structura morfologică a celulelor, bacteria a fost numită după zeul mării Proteus, căruia mitologia greacă antică i-a atribuit capacitatea de a-și schimba imaginea și de a se transforma în diverse animale și monștri după bunul plac.

Atât celulele Proteus mici, cât și cele mari au o mișcare puternică. Acest lucru conferă coloniilor de bacterii pe medii solide, trăsătura caracteristică a „roirii”. Procesul de „roire” constă în faptul că celulele individuale ies din colonie, alunecă de-a lungul suprafeței substratului și se opresc la o oarecare distanță de acesta, se înmulțesc, dând naștere unei noi creșteri. Se dovedește o masă de mici colonii albicioase, abia vizibile cu ochiul liber. Celulele noi sunt din nou separate de aceste colonii și formează noi centre de reproducere din partea mediului liber de placă microbiană și așa mai departe.

Proteus vulgaris este o bacterie Gram-negativă. Temperatura optimă pentru dezvoltarea sa este de 25-37°C. La o temperatură de aproximativ 5 ° C, își oprește creșterea. Capacitatea proteolitică a proteusului este foarte mare: descompune proteinele cu formarea de indol și hidrogen sulfurat, provocând o schimbare bruscă a acidității mediului - mediul devine puternic alcalin. Când se dezvoltă pe medii de carbohidrați, Proteus formează o mulțime de gaze (CO2 și H2).

În condiții de acces moderat la aer, în timpul dezvoltării pe medii peptonice, E. coli (Escherichia coli) are o anumită capacitate proteolitică. În acest caz, formarea indolului este caracteristică. Dar E. coli nu este un microorganism putrefactiv tipic și pe medii de carbohidrați în condiții anaerobe provoacă fermentație atipică a acidului lactic cu formare de acid lactic și o serie de produse secundare.

Microorganisme putrefactive anaerobe

Clostridium putrificum (Fig. 40) este un agent cauzal energetic al descompunerii anaerobe a substanțelor proteice, efectuând această scindare cu eliberare abundentă de gaze - amoniac și hidrogen sulfurat. Cl. putricum este destul de comună în sol, apă, în gură, în intestinele animalelor și pe diferite alimente putrezite. Uneori poate fi găsit în conserve. Cl. putrificum - tije mobile cu garou peritric, alungite si subtiri (7-9 x 0,4-0,7 microni). Există, de asemenea, celule mai lungi conectate în lanțuri și simple. Temperatura optimă pentru dezvoltarea Clostridium este de 37 °C. Dezvoltându-se în profunzimea agarului peptonă-carne, formează colonii libere fulgioase. Sporii sunt sferici, localizați terminal. În timpul sporulării la locul formării sporilor, celula se umflă puternic. Celulele purtătoare de spori Cl. putrificum seamănă cu celulele purtătoare de spori ale bacilului botulinic.

Rezistenta la caldura a sporilor Cl. putricum este destul de mare. Dacă sporii nu sunt distruși în timpul producției de conserve, aceștia se pot dezvolta în timpul depozitării produselor finite într-un depozit și pot provoca alterarea (bombardament microbiologic) a conservelor. Proprietățile zaharolitice ale Cl. putricum nu posedă.

Clostridium sporogenes (Fig. 41) - de caracteristici morfologice este un băț destul de mare cu capete rotunjite, formând ușor lanțuri. Microbul este foarte mobil din cauza flagelilor peritric. Denumirea Clostridium sporogenes, dată de I. I. Mechnikov (1908), caracterizează capacitatea acestui microb de a forma rapid spori. După 24 de ore, multe tije și spori liberi pot fi văzute la microscop. După 72 de ore, procesul de sporulare se termină și nu au mai rămas deloc forme vegetative. Microbul formează spori ovali, situați central sau mai aproape de unul dintre capetele tijei (subterminal). Nu formează capsule. Dezvoltare optimă 37 °C.

Cl. sporogenes - anaerob. Nu are proprietăți toxice și patogene. În condiții anaerobe, pe mediul de agar se formează mici superficiale, formă neregulată, inițial transparent, iar apoi transformându-se în colonii opace alb-gălbui cu margini franjuri. În profunzimea agarului, coloniile se formează „păroase”, rotunde, cu un centru dens. În mod similar, în condiții anaerobe, microbul provoacă o tulburare rapidă a bulionului de carne-peptonă, formarea de gaze și apariția unui miros putrefactiv neplăcut. Complexul enzimatic al Clostridium sporogenes conține enzime proteolitice foarte active capabile să descompună proteina până la ultima etapă. Sub influența Clostridium sporogenes, laptele este peptonizat după 2-3 zile și coagulează lejer, gelatina este lichefiată. Mediile hepatice produc uneori un pigment negru cu cristale albe de tirozină. Microbul provoacă înnegrirea și digestia mediului creierului și un miros ascuțit putred. Bucățile de țesut sunt digerate rapid, slăbite și topite aproape până la sfârșit în câteva zile.

Clostridium sporogenes are și proprietăți zaharolitice. Prevalența acestui microb în natură, proprietățile proteolitice pronunțate, stabilitatea termică ridicată a sporilor îl caracterizează ca fiind unul dintre principalii agenți cauzali ai proceselor putrefactive din produsele alimentare.

Cl. sporogenes este agentul cauzal al deteriorării cărnii și conservelor din carne și legume. Cel mai adesea, conservele „carne înăbușită” și primele preparate de prânz cu și fără carne (borș, murături, supă de varză etc.) sunt deteriorate. Prezența unei cantități mici de spori rămase în produs după sterilizare poate provoca deteriorarea alimentelor conservate atunci când sunt depozitate în condiții temperatura camerei. Mai întâi se observă înroșirea cărnii, apoi înnegrirea, apare un miros ascuțit de putrefacție, iar borcanele sunt adesea bombardate.

Diverse ciuperci de mucegai și actinomicete - Penicillium, Mucor mucedo, Botrytis, Aspergillus, Trichoderma etc., participă și ele la descompunerea putrefactivă a proteinelor.

Semnificația procesului de dezintegrare

Semnificația biologică generală a procesului de degradare este enormă. Microorganismele putrefactive sunt „ordine ale pământului”. Determinând mineralizarea unei cantități uriașe de substanțe proteice care pătrund în sol, prin descompunerea cadavrelor animalelor și a deșeurilor vegetale, acestea produc o curățare biologică a pământului. Scindarea profundă a proteinelor este cauzată de aerobi de spori, mai puțin profundă - de anaerobi de spori. ÎN conditii naturale acest proces se desfășoară în etape în comunitatea multor tipuri de microorganisme.

Dar în producția de alimente, putrezirea este un proces dăunător și provoacă mari pagube materiale. Alterarea cărnii, peștelui, legumelor, ouălor, fructelor și a altor produse alimentare are loc rapid și decurge foarte viguros dacă sunt depozitate neprotejat, în condiții favorabile dezvoltării microbilor.

Numai în unele cazuri în producția de alimente putrezirea poate fi folosită ca proces util - în timpul coacerii heringului și brânzeturilor sărate. Putregaiul este folosit în industria pielăriei pentru coaserea pieilor (îndepărtarea lânii de pe pieile de animale în timpul producției de piele). Cunoscând cauzele proceselor de degradare, oamenii au învățat să protejeze produsele alimentare de origine proteică de degradarea lor folosind o mare varietate de metode de conservare.


Majoritatea produselor alimentare conțin proteine, grăsimi și carbohidrați, care, în prezența apei, sunt un bun teren de reproducere pentru microorganisme. Reproducându-se, ele descompun părțile constitutive ale produselor alimentare, formând produse de degradare (intermediare și finale). Acest lucru se datorează activității enzimatice a microorganismelor, multe dintre ele. care produc enzime proteolitice, amilolitice și lipolitice puternice. Capacitatea microbilor de a secreta anumite enzime stă la baza utilizării lor în diverse domenii ale economiei naționale. Este cunoscută de mult timp și utilizată pe scară largă, de exemplu, în industria alimentară și viața de zi cu zi, capacitatea drojdiei de a descompune zaharurile. Secretă enzimele amilaza, maltaza și zaharoza, precum și enzimele protiolitice, drojdia descompune carbohidrații și parțial proteinele, formând alcool și dioxid de carbon. Această proprietate este folosită în industria vinului, a berii și a panificației. Prin educație dioxid de carbonîn timpul fermentației aluatului, acesta se slăbește, ceea ce face posibilă obținerea de produse de pâine poroase („pufoase”) în timpul coacerii. Gustul și digestibilitatea pâinii sunt îmbunătățite ca urmare a utilizării drojdiei. Unii microbi sunt folosiți pe scară largă la fabricarea produselor cu acid lactic, determinând fermentația acidului lactic, în care zahărul din lapte se descompune și se formează acid lactic.

Această capacitate este deținută de streptococul lactic, bacilii bulgari și acidofili. Prin selectarea culturilor de microbi de acid lactic, este posibilă chinuirea diferitelor tipuri de produse cu acid lactic cu un gust ridicat și proprietăți dietetice. Prepararea de varză murată, murături se bazează, de asemenea, pe proprietatea microbilor de a provoca fermentația acidului lactic. La prepararea heringului sărat, șprot, hamsii, proprietatea microbilor este folosită pentru a provoca modificări proteolitice în țesuturi - pentru a descompune proteinele. Datorită defalcării parțiale a moleculelor de proteine ​​și modificărilor proprietăților fizico-chimice ale produselor sub influența acestor microbi, se creează o aromă și un gust specific.

Sunt cunoscute nu numai proprietățile benefice ale microbilor, ci și impactul lor negativ asupra produselor alimentare. Multe microorganisme care provoacă descompunerea părțile constitutive produs alimentar, nu imbunatateste, ci ii inrautatesc calitatea. Aceste microorganisme includ în primul rând putrefactive: Bact. Proteus vulgaris, Bact. Cloacae, Bact. Putrificus, sporogenes etc. Creșterea și reproducerea acestor microbi sunt însoțite de descompunerea substanțelor proteice și de acumularea de produse de degradare, dintre care mulți au un gust neplăcut sau au un miros ascuțit neplăcut. Acestea includ substanțe organice precum indol, skatol, cadaverină, histamina, gaze - hidrogen sulfurat, amoniac, fosfină, metilamină.

Multe metode de examinare sanitară a produselor alimentare se bazează pe determinarea produselor intermediare de descompunere. Ca urmare a putrefacției, suprafața produselor alimentare cu o consistență densă devine mucilaginoasă și lipicioasă. Ca urmare a unui complex de modificări în timpul degradarii, produsele alimentare își pierd proprietățile organoleptice originale și devin de proastă calitate.

Atunci când putrezesc, microbii patogeni pentru oameni, cum ar fi salmonella, bacilul botulinic, se pot înmulți și în produse, deoarece microorganismele patogene se folosesc în mod deosebit pentru nutriția lor și asimilează produsele de descompunere parțială a proteinelor. În acest sens, produsele alimentare cu fenomene de descompunere putrefactivă, dacă sunt consumate, prezintă un mare pericol în raport cu toxiinfecțiile alimentare. Lucrătorii din industria alimentară, alimentația publică și comerț sunt obligați să respecte conditiile necesare protejarea produselor de descompunerea microbiană. Condițiile favorabile pentru reproducerea microbilor putrefactivi sunt căldura, prezența proteinelor și umidității în produs și aciditatea scăzută. Conținutul ridicat de proteine ​​în mediu acvatic este un excelent teren de reproducere pentru microbi. Alimente precum carnea, laptele, peștele, ouăle, cârnații fierți sunt supuse în mod deosebit rapid la descompunere putrefactivă.

În condiții de temperatură ridicată, reproducerea microbilor este accelerată semnificativ. Odată cu creșterea microbilor și intensificarea activității lor enzimatice, are loc o activare a enzimelor situate în țesuturile în sine. Aceste enzime descompun, de asemenea, proteinele, grăsimile și carbohidrații, producând aceleași produse de descompunere ca și în putrefacție. Cea mai mare reproducere a microbilor putrefactivi și acțiunea enzimelor au loc la o temperatură de 20-25 ° C (până la 40-45 ° C). Temperatura scazutași umiditate scăzută, dimpotrivă, creează conditii nefavorabile pentru creșterea bacteriilor.

Prin urmare, condiția principală care este utilizată pe scară largă în practica întreprinderilor alimentare în vederea conservării produselor este utilizarea temperaturilor scăzute (depozitarea produselor perisabile în dulapuri frigorifice speciale sau frigidere). Trebuie totuși amintit că frigul nu provoacă moartea microbilor, ci doar întârzie sau oprește activitatea lor vitală și că în condiții favorabile pot continua să aibă un efect dăunător asupra calității produselor. În plus, există unele tipuri de bacterii care se pot înmulți la temperaturi scăzute, chiar și aproape de 0 grade. (de ex. Bact. Fluorescens), precum și numeroase mucegaiuri.

Pe lângă răcire, pentru a proteja produsele de reproducerea microbilor în ele, uscarea sau adăugarea de substanțe care cresc concentrația de ioni de hidrogen (decaparea), precum și alte metode de conservare care creează condiții nefavorabile pentru dezvoltarea microbilor, sunt folosit. Sub acțiunea microbilor în timpul depozitării, se modifică și proprietățile produselor care conțin grăsimi: grăsime, unt, ciocolată. Microbii precum Bact joacă un rol important în acest sens. fluorescens. Bact. pyocyaneum), precum și unele ciuperci (Penicillium aspergillus). Acești microbi secretă enzima lipaza, care descompune grăsimea în părțile sale componente - glicerol și acizi grași. Acumularea de acizi grași liberi în grăsime crește aciditatea acesteia.

Cu toate acestea, proprietățile grăsimilor se modifică în principal sub influența factori fizici- oxigenul aerului și al luminii. Sub influența oxigenului atmosferic, grăsimea este oxidată. Acumulează aldehide, cetone, acizi oxidați, care duc la râncezirea sau sărarea produselor care conțin grăsimi. Când este ars, gustul produsului devine amar; atunci când sunt sclavi, produsele care conțin grăsime au gust ca o lumânare cu stearina. lumina soareluiîmbunătățește oxidarea de zece ori. Calitatea produselor alimentare depinde în mare măsură de umiditatea aerului din jur. La umiditate ridicată, unele produse (fructe și legume uscate, zahăr, sare, produse de cofetărie, biscuiți, făină) absorb cu nerăbdare umiditatea din aer și se umezesc, ceea ce contribuie la formarea mucegaiului.

În plus, valoarea nutritivă a alimentelor umezite este redusă, deoarece, cu o masă egală, alimentele umezite conțin mai puțin nutrienți. În încăperile excesiv de uscate, din cauza evaporării crescute, are loc contracția produselor și greutatea lor scade. Când legumele sunt uscate, odată cu deteriorarea prezentării, conținutul de vitamine din ele scade. Combinația dintre umiditate ridicată și temperatură ridicată stimulează procesele de respirație a țesuturilor și de creștere în alimente precum cartofi, sfeclă, morcovi, ceapă și alte culturi de rădăcină.

Germinarea lor duce la utilizarea irațională a rezervelor acumulate în plante (glucide, vitamine, elemente minerale) și la scăderea valorii nutritive a acestor produse în aceste condiții. Calitatea produselor alimentare poate fi redusă prin manipularea neglijentă în timpul transportului, vânzării, depozitării. Ele pot deveni murdare, își pot schimba forma inițială, pot dobândi un gust sau un miros neplăcut. Impuritățile mecanice (pământ, nisip, sticlă) sau substanțe otrăvitoare (săruri ale metalelor grele - plumb, cupru, zinc) pot pătrunde în produsele alimentare din exterior.

Amestecul de pământ și nisip la produse nu numai că le înrăutățește gustul, ci reprezintă și un pericol epidemiologic, deoarece sporii de B. botulinus, ouăle unor helminți etc. pot pătrunde în corpul uman cu alimente.Contaminarea produselor alimentare cu B. botulinu. sporii în timpul germinării, reproducerii și formării toxinelor duce adesea la otrăvire - botulism. Prezența ouălor de helminți în produsele alimentare poate provoca boli helmintice în rândul oamenilor dacă regulile sanitare și igienice nu sunt respectate în timpul prelucrării produselor contaminate. Prin urmare, în timpul depozitării, transportului și vânzării, trebuie respectate cu strictețe condițiile care contribuie la păstrarea calității originale a produselor.

Produsele alimentare infectate cu microbi patogeni - dizenterie, bacili tifoizi, patogeni paratifoizi etc., care intră în corpul uman, pot provoca boli infecțioase severe - dizenterie, febră tifoidă, paratifoidă. Unii microbi pot provoca intoxicații alimentare. Acești microbi includ salmonella, serotipurile patogene ale Escherichia coli, agenții patogeni ai botulismului, tulpina enterotoxică de stafilococ.

Agentul cauzator al botulismului, B. botulinus, și tulpina enterotoxică de stafilococ, atunci când sunt reproduse în produse, sunt capabile să formeze otrăvuri - exotoxine. Utilizarea unor astfel de produse provoacă intoxicația corpului uman. Stafilococii patogeni sunt larg răspândiți în natură. Pot intra în produse de la mâini, în special cu boli pustuloase, din căile respiratorii superioare (catar, amigdalite, boli dentare), în starea insalubră a localului în care se prepară hrana, de la animale cu mastită.

Un pericol deosebit sunt produsele contaminate cu agenți patogeni ai bolilor infecțioase și toxiinfecțiilor alimentare pentru unitățile de alimentație publică și grupurile organizate (grădinițe, tabere de pionieri etc.), deoarece în acest caz bolile devin larg răspândite. Un exemplu este intoxicația alimentară la una dintre aceste grupe, unde 186 de copii s-au îmbolnăvit în urma consumului de vinegretă, pentru care cartofii și sfecla s-au fiert și decojiți cu o seară înainte, tăiați și lăsați până dimineața fără să se răcească suficient. Dimineața, ceapa și varza au fost adăugate la cartofi și sfeclă. La micul dejun copiilor li s-a dat vinaigretă. În timpul investigației acestei otrăviri, a fost izolat Staphylococcus aureus patogen din vinaigretă, precum și din gâtul a doi bucătari care participau la curățarea cartofilor și sfeclei fierte, dând toate reacțiile și testele caracteristice acestuia.



procese putrefactive. Conceptul de dezintegrare aerobă și anaerobă. Agenții patogeni. Rolul proceselor putrefactive în natură, în industria alimentară

Putrerea este procesul de descompunere profundă a proteinelor. Unul dintre produsele finale ale descompunerii substanțelor proteice este amoniacul, astfel încât procesul de putrefacție se numește amonificare.

Proteinele sunt compuși macromoleculari, prin urmare, la început sunt supuse scindării extracelulare de către enzimele proteolitice ale microorganismelor, care sunt exoenzime.

Descompunerea proteinelor are loc în pași:

proteine ​​> peptone > polipeptide > aminoacizi

Aminoacizii rezultați difuzează în celule și pot fi folosiți atât în ​​metabolismul constructiv, cât și în cel energetic.

Descompunerea aminoacizilor începe prin dezaminarea și decarboxilarea lor. Când aminoacizii sunt dezaminați, gruparea amino este scindată cu formarea de amoniac, acizi organici (acizi butiric, acetic, propionic, hidroxi și ceto) și alcooli macromoleculari.

În viitor, formarea produselor finite depinde de condițiile procesului și de tipul de microorganism - agentul cauzator al degradarii.

Dezintegrarea aerobă. Apare în prezența oxigenului atmosferic. Produșii finali ai degradarii aerobe sunt, pe lângă amoniac, dioxidul de carbon, hidrogenul sulfurat și mercaptanii (care au miros de ouă putrezite). Hidrogenul sulfurat și mercaptanii se formează în timpul descompunerii aminoacizilor care conțin sulf (cistină, cisteină, metionină).

Dezintegrare anaerobă. Apare în condiții anaerobe. Produșii finali ai degradarii anaerobe sunt produsele decarboxilării aminoacizilor (eliminarea grupării carboxil) cu formarea de substanțe urât mirositoare: indol, acatol, fenol, crezol, diamine (derivații lor sunt otrăvuri cadaverice și pot provoca intoxicații) .

Agenții cauzali ai proceselor putrefactive

Agenții cauzatori ai degradarii aerobe sunt bacteriile formatoare de spori din genul Bacillus: Bacillus mycoides (bacilul perelor); Bacillus megaterium (bacil de varză); Bacillus mesentericus (bat de cartofi); Bacillus subtilis (bețișor de fân), precum și bețișoare care nu formează spori: Serrate marcencens (bățul miraculos); Proteus vulgaris (Proteus stick); Escherichia coli (E. coli) și alte microorganisme.

Agenții cauzali ai degradarii anaerobe sunt tijele de spori anaerobi din genul Clostridium (clostridii proteolitice): Clostridium sporogenes, Clostridium subterminalis, Clostridium perfringens, Clostridium botulinum.

Valoare practică procese putrefactive

Microorganismele putrefactive cauzează adesea daune mari economie nationala, provocând alterarea alimentelor bogate în proteine: carne și produse din carne, ouă, lapte, pește și produse din pește etc.

În natură (în apă, sol), bacteriile putrefactive descompun activ țesuturile animale și vegetale moarte, mineralizează substanțele proteice și, astfel, joacă un rol important în ciclul carbonului și azotului.

Descompunerea fibrelor și a substanțelor pectine de către microorganisme

Descompunerea substanțelor pectinice este apropiată de fermentația butirică. Apare în condiții anaerobe. Sub influența enzimelor pectolitice ale microorganismelor, prototopectina este transformată în pectină solubilă, care se descompune pentru a forma acizi galacturonici, carbohidrați (xiloză, galactoză, arabinoză), alcool metilic și alte substanțe. În plus, zaharurile sunt fermentate de bacterii din genul Clostridium cu formarea de acizi butiric și acetic, dioxid de carbon și hidrogen.

Toate aceste procese duc la mineralizarea (degradarea) obiectelor afectate (fructe, legume) si la alte tipuri de alterare.

Fermentarea fibrelor constă în descompunerea acesteia în condiții anaerobe cu formarea de acizi butiric, acetic, dioxid de carbon, alcool etilic, hidrogen. Acest proces este realizat de bacterii celulozice mezofile și termofile care formează spori aparținând genului Clostridium.

În degradarea aerobă a fibrelor, produsele finale sunt dioxidul de carbon și apa. LA microorganisme aerobe celuloza oxidantă sunt bacterii aerobe mezofile din genurile Cytophaga, Anginococcus. Cellvibrio, Pseudomonas, actinomicete din genul Streptomyces și ciuperci microscopice (genul Penicillium, Alternaria, Fusarium etc.).

În natură, bacteriile care se descompun pectinei și celulozice joacă un rol important în descompunerea reziduurilor vegetale și, în consecință, în ciclul carbonului.

Chimia amonificării.