I.2 Fotosinteza, condițiile necesare pentru aceasta. Structura coenzimelor peste, nadp, fad, fadp, coa-sh Formarea nadp n
Fotosinteza este conversia energiei luminoase în energie legături chimice compusi organici.
Fotosinteza este caracteristică plantelor, incluzând toate algele, un număr de procariote, inclusiv cianobacteriile și unele eucariote unicelulare.
În cele mai multe cazuri, fotosinteza produce oxigen (O2) ca produs secundar. Cu toate acestea, acest lucru nu este întotdeauna cazul, deoarece există mai multe căi diferite pentru fotosinteză. În cazul eliberării de oxigen, sursa sa este apa, din care atomii de hidrogen sunt separați pentru nevoile fotosintezei.
Fotosinteza constă din multe reacții la care participă diverși pigmenți, enzime, coenzime etc.. Principalii pigmenți sunt clorofilele, pe lângă acestea, carotenoizii și ficobilinele.
În natură, sunt comune două moduri de fotosinteză a plantelor: C 3 și C 4. Alte organisme au propriile lor reacții specifice. Ceea ce unește aceste procese diferite sub termenul „fotosinteză” este că în toate, în total, are loc conversia energiei fotonului într-o legătură chimică. Pentru comparație: în timpul chimiosintezei, energia legăturii chimice a unor compuși (anorganici) este convertită în altele - organice.
Există două faze ale fotosintezei - lumina și întuneric. Prima depinde de radiația luminoasă (hν), care este necesară pentru ca reacțiile să continue. Faza de întuneric este independentă de lumină.
La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste. În urma tuturor reacțiilor se formează substanțe organice primare din care apoi se sintetizează carbohidrați, aminoacizi, acizi grași etc.. De regulă, reacția totală a fotosintezei se scrie în raport cu glucoza - cel mai comun produs al fotosintezei:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Atomii de oxigen care alcătuiesc molecula de O 2 nu sunt prelevați din dioxid de carbon, ci din apă. Dioxidul de carbon este o sursă de carbon ceea ce este mai important. Datorită legăturii sale, plantele au posibilitatea de a sintetiza materia organică.
Prezentat mai sus reactie chimica Există generalizat și total. Este departe de esența procesului. Deci glucoza nu se formează din șase molecule individuale de dioxid de carbon. Legarea CO 2 are loc într-o moleculă, care se atașează mai întâi la un zahăr cu cinci atomi de carbon deja existent.
Procariotele au propriile lor caracteristici de fotosinteză. Deci, în bacterii, pigmentul principal este bacterioclorofila, iar oxigenul nu este eliberat, deoarece hidrogenul nu este luat din apă, ci adesea din hidrogen sulfurat sau alte substanțe. În algele albastre-verzi, pigmentul principal este clorofila, iar oxigenul este eliberat în timpul fotosintezei.
Faza ușoară a fotosintezei
În faza de lumină a fotosintezei, ATP și NADP·H 2 sunt sintetizate datorită energiei radiante. S-a întâmplat pe tilacoizii cloroplastelor, unde pigmenții și enzimele formează complexe complexe pentru funcționarea circuitelor electrochimice, prin care sunt transferați electronii și parțial protonii de hidrogen.
Electronii ajung la coenzima NADP, care, fiind încărcată negativ, atrage o parte din protoni și se transformă în NADP H 2 . De asemenea, acumularea de protoni pe o parte a membranei tilacoide și de electroni pe cealaltă creează un gradient electrochimic, al cărui potențial este utilizat de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și acid fosforic.
Principalii pigmenți ai fotosintezei sunt diverse clorofile. Moleculele lor captează radiația anumitor spectre de lumină, parțial diferite. În acest caz, unii electroni ai moleculelor de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Aceasta este o stare instabilă și, în teorie, electronii, prin intermediul aceleiași radiații, ar trebui să dea energia primită din exterior în spațiu și să revină la nivelul anterior. Cu toate acestea, în celulele fotosintetice, electronii excitați sunt capturați de acceptori și, cu o scădere treptată a energiei lor, sunt transferați de-a lungul lanțului de purtători.
Pe membranele tilacoide, există două tipuri de fotosisteme care emit electroni atunci când sunt expuse la lumină. Fotosistemele sunt complexe în majoritatea cazurilor pigmenți de clorofilă cu un centru de reacție din care se desprind electroni. Într-un fotosistem, lumina soarelui prinde o mulțime de molecule, dar toată energia este colectată în centrul de reacție.
Electronii fotosistemului I, trecând prin lanțul de purtători, restaurează NADP.
Energia electronilor detașați din fotosistemul II este folosită pentru a sintetiza ATP.Și electronii fotosistemului II umplu golurile de electroni ale fotosistemului I.
Găurile celui de-al doilea fotosistem sunt umplute cu electroni formați ca urmare a fotoliza apei. Fotoliza are loc și cu participarea luminii și constă în descompunerea H 2 O în protoni, electroni și oxigen. În urma fotolizei apei se formează oxigenul liber. Protonii sunt implicați în crearea unui gradient electrochimic și în reducerea NADP. Electronii sunt primiți de clorofila fotosistemului II.
Ecuația sumară aproximativă a fazei luminoase a fotosintezei:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Transportul ciclic de electroni
Asa numitul faza luminoasă neciclică a fotosintezei. Mai sunt ceva transportul ciclic de electroni atunci când nu are loc reducerea NADP. În acest caz, electronii din fotosistemul I merg în lanțul purtător, unde este sintetizat ATP. Adică, acest lanț de transport de electroni primește electroni din fotosistemul I, nu din II. Primul fotosistem, așa cum spune, implementează un ciclu: electronii emiși revin la el. Pe drum, își cheltuiesc o parte din energie pentru sinteza ATP.
Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă
Faza ușoară a fotosintezei poate fi comparată cu etapa respirației celulare - fosforilarea oxidativă, care are loc pe cresta mitocondrială. Și acolo, sinteza ATP are loc datorită transferului de electroni și protoni de-a lungul lanțului purtător. Cu toate acestea, în cazul fotosintezei, energia este stocată în ATP nu pentru nevoile celulei, ci în principal pentru nevoile fazei întunecate a fotosintezei. Și dacă în timpul respirației substanțele organice servesc ca sursă inițială de energie, atunci în timpul fotosintezei este lumina soarelui. Se numește sinteza ATP în timpul fotosintezei fotofosforilarea mai degrabă decât fosforilarea oxidativă.
Faza întunecată a fotosintezei
Pentru prima dată, faza întunecată a fotosintezei a fost studiată în detaliu de către Calvin, Benson, Bassem. Ciclul de reacții descoperit de aceștia a fost numit mai târziu ciclul Calvin, sau C 3 -fotosinteză. La anumite grupuri de plante se observă o cale de fotosinteză modificată - C 4, numită și ciclul Hatch-Slack.
În reacțiile întunecate ale fotosintezei, CO 2 este fixat. Faza întunecată are loc în stroma cloroplastei.
Recuperarea CO 2 are loc datorită energiei ATP și puterii reducătoare a NADP·H 2 formată în reacțiile cu lumină. Fără ele, fixarea carbonului nu are loc. Prin urmare, deși faza întunecată nu depinde direct de lumină, de obicei se desfășoară și în lumină.
Ciclul Calvin
Prima reacție a fazei întunecate este adăugarea de CO 2 ( carboxilareae) la 1,5-ribuloză bifosfat ( ribuloză 1,5-difosfat) – RiBF. Acesta din urmă este o riboză dublu fosforilată. Această reacție este catalizată de enzima ribuloză-1,5-difosfat carboxilază, numită și rubisco.
Ca urmare a carboxilării, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care, ca urmare a hidrolizei, se descompune în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric (PGA) este primul produs al fotosintezei. FHA se mai numește și fosfoglicerat.
RiBP + CO2 + H20 → 2FGK
FHA conține trei atomi de carbon, dintre care unul face parte din grupa carboxil acidă (-COOH):
FHA este transformat într-un zahăr cu trei atomi de carbon (fosfat de gliceraldehidă) trioză fosfat (TF), care include deja o grupare aldehidă (-CHO):
FHA (3-acizi) → TF (3-zahăr)
Această reacție consumă energia ATP și puterea reducătoare a NADP · H 2 . TF este primul carbohidrat al fotosintezei.
După aceea, cea mai mare parte a trioză fosfat este cheltuită pentru regenerarea ribulozei bifosfat (RiBP), care este din nou folosit pentru a lega CO2. Regenerarea implică o serie de reacții consumatoare de ATP care implică zahăr fosfați cu 3 până la 7 atomi de carbon.
În acest ciclu al RiBF se încheie ciclul Calvin.
O parte mai mică a TF format în el părăsește ciclul Calvin. În ceea ce privește 6 molecule legate de dioxid de carbon, randamentul este de 2 molecule de trioză fosfat. Reacția totală a ciclului cu produsele de intrare și de ieșire:
6CO2 + 6H2O → 2TF
În același timp, 6 molecule RiBP participă la legare și se formează 12 molecule FHA, care sunt convertite în 12 TF, dintre care 10 molecule rămân în ciclu și sunt transformate în 6 molecule RiBP. Deoarece TF este un zahăr cu trei atomi de carbon, iar RiBP este unul cu cinci atomi de carbon, atunci în raport cu atomii de carbon avem: 10 * 3 = 6 * 5. Numărul de atomi de carbon care asigură ciclul nu se modifică, toate RiBP necesar este regenerat. Și șase molecule de dioxid de carbon incluse în ciclu sunt cheltuite pentru formarea a două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul.
Ciclul Calvin, bazat pe 6 molecule de CO 2 legate, consumă 18 molecule ATP și 12 molecule NADP · H 2, care au fost sintetizate în reacțiile fazei luminoase a fotosintezei.
Calculul este efectuat pentru două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul, deoarece molecula de glucoză formată ulterior include 6 atomi de carbon.
Trioza fosfat (TP) este produsul final al ciclului Calvin, dar cu greu poate fi numit produsul final al fotosintezei, deoarece aproape că nu se acumulează, dar, reacționând cu alte substanțe, se transformă în glucoză, zaharoză, amidon, grăsimi, acizi grași, aminoacizi. Pe lângă TF, FHA joacă un rol important. Cu toate acestea, astfel de reacții apar nu numai în organismele fotosintetice. În acest sens, faza întunecată a fotosintezei este aceeași cu ciclul Calvin.
PHA este transformat într-un zahăr cu șase atomi de carbon prin cataliză enzimatică treptat. fructoză-6-fosfat, care se transformă în glucoză. La plante, glucoza poate fi polimerizată în amidon și celuloză. Sinteza carbohidraților este similară cu procesul invers al glicolizei.
fotorespiratie
Oxigenul inhibă fotosinteza. Cu cât mai mult O 2 in mediu inconjurator, cu atât procesul de legare a CO 2 este mai puțin eficient. Faptul este că enzima ribuloză bisfosfat carboxilază (rubisco) poate reacționa nu numai cu dioxidul de carbon, ci și cu oxigenul. În acest caz, reacțiile întunecate sunt oarecum diferite.
Fosfoglicolatul este acid fosfoglicolic. Gruparea fosfat este imediat scindată din ea și se transformă în acid glicolic (glicolat). Pentru „utilizarea” sa este nevoie din nou de oxigen. Prin urmare, cu cât mai mult oxigen în atmosferă, cu atât va stimula mai mult fotorespirația și cu atât planta va avea nevoie de mai mult oxigen pentru a scăpa de produșii de reacție.
Fotorespirația este consumul de oxigen dependent de lumină și eliberarea de dioxid de carbon. Adică schimbul de gaze are loc ca în timpul respirației, dar are loc în cloroplaste și depinde de radiația luminoasă. Fotorespirația depinde doar de lumină deoarece ribuloză bifosfat se formează numai în timpul fotosintezei.
În timpul fotorespirației, atomii de carbon sunt returnați din glicolat în ciclul Calvin sub formă de acid fosfogliceric (fosfoglicerat).
2 Glicolat (C 2) → 2 Glioxilat (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FGK (C 3)
După cum puteți vedea, întoarcerea nu este completă, deoarece un atom de carbon se pierde atunci când două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de aminoacid serină, în timp ce dioxid de carbon.
Oxigenul este necesar în etapele de conversie a glicolatului în glioxilat și a glicinei în serină.
Conversia glicolatului în glioxilat și apoi în glicină are loc în peroxizomi, iar serina este sintetizată în mitocondrii. Serina intră din nou în peroxizomi, unde mai întâi produce hidroxipiruvat și apoi glicerat. Gliceratul intră deja în cloroplaste, unde FHA este sintetizat din acesta.
Fotorespirația este tipică în principal pentru plantele cu fotosinteză de tip C3. Poate fi considerat dăunător, deoarece energia este irosită la conversia glicolatului în FHA. Aparent, fotorespirația a apărut din cauza faptului că plantele antice nu erau pregătite un numar mare oxigen în atmosferă. Inițial, evoluția lor a avut loc într-o atmosferă bogată în dioxid de carbon, iar el a fost cel care a captat în principal centrul de reacție al enzimei rubisco.
C 4 -fotosinteză, sau ciclul Hatch-Slack
Dacă în fotosinteza C 3 primul produs al fazei întunecate este acidul fosfogliceric, care include trei atomi de carbon, atunci în calea C 4 primii produși sunt acizi care conțin patru atomi de carbon: malic, oxaloacetic, aspartic.
C 4 -fotosinteza se observă la multe plante tropicale, de exemplu, trestie de zahăr, porumb.
C 4 -plantele absorb monoxidul de carbon mai eficient, aproape că nu au fotorespirație.
Plantele în care faza întunecată a fotosintezei se desfășoară de-a lungul căii C 4 au o structură specială a frunzelor. În ea, fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule. Stratul interior este căptușeala fasciculului conductor. Stratul exterior este reprezentat de celule mezofile. Straturile de celule cloroplastice diferă unele de altele.
Cloroplastele mezofile se caracterizează prin boabe mari, activitate ridicată a fotosistemelor, absența enzimei RiBP carboxilază (rubisco) și amidon. Adică, cloroplastele acestor celule sunt adaptate în principal pentru faza ușoară a fotosintezei.
În cloroplastele celulelor fasciculului conducător, grana nu este aproape dezvoltată, dar concentrația de RiBP carboxilază este mare. Aceste cloroplaste sunt adaptate pentru faza întunecată a fotosintezei.
Dioxidul de carbon intră mai întâi în celulele mezofile, se leagă de acizi organici, este transportat sub această formă la celulele învelișului, este eliberat și apoi se leagă în același mod ca la plantele C3. Adică, calea C4 completează mai degrabă decât înlocuiește C3.
În mezofilă, CO 2 este adăugat la fosfoenolpiruvat (PEP) pentru a forma oxaloacetat (acid), care include patru atomi de carbon:
Reacția are loc cu participarea enzimei PEP-carboxilază, care are o afinitate mai mare pentru CO2 decât rubisco. În plus, PEP-carboxilaza nu interacționează cu oxigenul și, prin urmare, nu este cheltuită pentru fotorespirație. Astfel, avantajul fotosintezei C4 constă în fixarea mai eficientă a dioxidului de carbon, creșterea concentrației acestuia în celulele învelișului și, în consecință, funcționarea mai eficientă a carboxilazei RiBP, care aproape nu este consumată pentru fotorespirație.
Oxaloacetatul este transformat într-un acid dicarboxilic cu 4 atomi de carbon (malat sau aspartat), care este transportat către cloroplastele celulelor care căptușesc fasciculele vasculare. Aici, acidul este decarboxilat (eliminarea CO2), oxidat (eliminarea hidrogenului) și transformat în piruvat. Hidrogenul restabilește NADP. Piruvatul se întoarce în mezofilă, unde PEP este regenerat din acesta odată cu consumul de ATP.
CO 2 rupt din cloroplastele celulelor de căptușeală merge pe calea obișnuită C 3 a fazei întunecate a fotosintezei, adică la ciclul Calvin.
Fotosinteza de-a lungul căii Hatch-Slack necesită mai multă energie.
Se crede că calea C4 a evoluat mai târziu decât calea C3 și este în multe privințe o adaptare împotriva fotorespirației.
Orez. 12. Schema transferului de electroni ai clorofilei în procesul de sinteză a ATP (fosforilare). În fosforilarea aciclică, sinteza ATP are loc datorită energiei PS II, iar NADP 2H este sintetizat datorită PS I. În fosforilarea ciclică funcționează doar PS I și se sintetizează ATP.
Sub acțiunea luminii sunt excitate moleculele de clorofilă PS I și PS II care, absorbind cuante de lumină, emit electroni excitați. Datorită energiei electronilor care zboară de-a lungul lanțului de enzime de la PS II la PS I, moleculele de ATP sunt sintetizate. Acest proces se numește fosforilare și are loc în prezența enzimei ATP sintetaza.
ADP + Fn ATP
unde Fn - fosfat anorganic H3 PO4 .
Electronii PSII care și-au pierdut energia ajung pe PSI, care este acceptorul lor final.
Electronii care părăsesc clorofila fotosistemului PS I la absorbția luminii intră și ei în lanțul de transport de electroni. Dar datorită energiei lor, protonii H + sunt conectați la purtătorul NADP +.
Electronii pierduți de PS I sunt reînnoiți de electronii PS II, iar electronii donați de molecula de apă în timpul fotolizei reînnoiesc electronii pierduți de clorofila PS II și, de asemenea, este restaurat:
clorofila+2+2 ē clorofilă.
Membrana are canale speciale de protoni prin care anumit moment ionii de hidrogen se pot deplasa din rezervorul de H+ al tilacoidului spre stroma cloroplastei. Canalele sunt asociate cu enzima ATP sintetaza. Când electronii excitați ai PS I, mișcându-se de-a lungul membranei, ajung la canalul de protoni, acesta se deschide și ionii de hidrogen se repetă în el. Acest proces este asociat cu sinteza ATP și are loc sincron.
Pe exteriorul membranei tilacoide, adică în stroma cloroplastei, moleculele transportorului de hidrogen NADP+ se acumulează în stare oxidată. Acceptă electroni din PS I, datorită cărora se combină cu ionii de hidrogen H+ și formează NADP 2H:
NADP+ + 2H+ + 2 ē NADP 2H. (4)
Sinteza ATP și NADP 2H are loc pe membranele tilacoide și este asociată cu transferul de electroni excitați de-a lungul lanțului de transport de electroni. Astfel, energia soarelui este convertită în energia electronilor excitați și apoi stocată în procesul de sinteză în moleculele ATP și NADP · 2H.
Ecuația generală de reacție a fazei luminoase:
H2 O + NADP+ + 2ADP + 2Pn NADP 2H + 2ATP + 1/2 O2.
faza intunecata
Reacțiile fazei întunecate (Fig. 13) au loc în stroma cloroplastelor, unde moleculele de NADP 2H și ATP sintetizate în faza luminoasași dioxid de carbon din atmosferă. Secvența reacțiilor ciclice ale acestei faze a fost descrisă de biochimistul american Melvin Calvin și a fost numită ciclul Calvin. Aici, moleculele de CO2 sunt legate, compușii sunt activați prin ATP (fosforilare), carbonul este redus de hidrogen din NADP 2H și glucoza este sintetizată. Sursa de energie este sintetizată în prima etapă molecule de ATP.
Orez. 13. Schema generală a reacțiilor întunecate de fotosinteză. Ciclul Calvin
În stroma cloroplastei, un carbohidrat cu cinci atomi de carbon (pentoză) este prezent în mod constant, asociat cu două resturi de acid fosforic - ribuloză difosfat.
Compusul cu șase atomi de carbon rezultat este instabil și se descompune imediat în doi fosfați de trioză.
С5 -carbohidrat-2Ф + CO2 С6 -carbohidrat-2Ф 2С3 -Ф
2C3 F + 2ATP 2ADP + 2C3 ~ 2F.
Orez. 14. Fixarea carbonului, fosforilarea și reducerea acestuia
După aceea, are loc reducerea trioză difosfaților de către moleculele NADP 2H:
2C3 ~ 2P + 2NADP 2H 2C3 + 2NADP+ + 2P.
Două molecule de trioză se combină între ele și se formează glucoza, care mai târziu poate fi transformată în zaharoză, amidon și alte polizaharide:
2C3C6H12O6.
Unele molecule de trioză pot fi utilizate pentru sinteza aminoacizilor, glicerolului și acizilor grași superiori.
Parțial, triozele continuă să participe la reacțiile ciclice și se transformă înapoi în pentoză, ceea ce închide ciclul.
În reacție sunt implicate simultan șase molecule din fiecare substanță. Astfel, pentru sinteza unei molecule de glucoză complet noi, ciclul trebuie repetat de șase ori, adică șase molecule de CO2 trebuie absorbite.
Moleculele de ATP și NADP+ eliberate revin din nou la membranele tilacoide pentru a participa la reacțiile luminoase.
Influența asupra ratei de fotosinteză a diverșilor factori
Intensitatea fotosintezei depinde de o serie de factori. În primul rând, este lungimea de undă a luminii.
Procesul este cel mai intens în părțile ultraviolete și roșii ale spectrului. În plus, viteza fotosintezei depinde de gradul de iluminare, iar până la o anumită valoare crește proporțional cu iluminarea, dar apoi nu mai depinde de aceasta (Fig. 15).
Orez. 15. Influența diverșilor factori asupra ratei fotosintezei
Un alt factor este concentrația de dioxid de carbon. Cu cât cantitatea de dioxid de carbon este mai mare, cu atât procesul de fotosinteză este mai intens. În condiții normale, lipsa dioxidului de carbon este principalul factor limitator, deoarece în aerul atmosferic conţine un procent mic. Cu toate acestea, în condiții de seră, această deficiență poate fi eliminată, ceea ce afectează favorabil intensitatea creșterii și dezvoltării plantelor.
Temperatura este un factor important.
Toate reacțiile de fotosinteză sunt catalizate de enzime, pentru care intervalul optim de temperatură este de 25-30 °C. La temperaturi scăzute rata de acțiune a enzimelor este redusă brusc.
Apa este, de asemenea, un factor important care influențează fotosinteza. Cu toate acestea, este imposibil de cuantificat acest factor, deoarece este implicat în multe alte procese metabolice.
Procesul de fotosinteză constă din două faze succesive: lumină și întuneric.
faza luminoasa. Moleculele de clorofilă localizate în cloroplaste absorb razele unei anumite părți a spectrului (roșu și violet). După ce a absorbit o cantitate de lumină, molecula de clorofilă este excitată. Un cuantum de lumină rupe un electron de pe orbita sa, în urma căruia molecula de clorofilă este oxidată, iar electronul se alătură moleculei purtător de electroni.
În timpul reacțiilor redox ulterioare, electronul este transportat de alți purtători cu potențiale redox mai mici. Energia eliberată în acest proces este folosită în primul rând pentru formarea de ATP din ADP. Fosforilarea fotosintetică – adăugarea de fosfat anorganic la ADP folosind energia luminoasă. Distingeți fosforilarea ciclică și cea neciclică. La fosforilarea ciclică refacerea moleculelor de clorofilă are loc datorită întoarcerii propriilor electroni, smulși anterior de pe orbită de un cuantum de lumină. În acest caz, numai ATP se formează datorită energiei electronilor clorofilei activați de lumină.
Ca urmare fosforilarea neciclică clorofila este restabilită datorită electronilor ionilor hidroxid ai apei, care este expusă în prealabil la fotoliză – scindarea fotochimică într-un ion de hidrogen și un hidroxil. Pe această cale, energia electronului este folosită pentru a „încărca” ATP, iar protonii apei, combinându-se cu NADP, formează formula sa redusă - NADP. H (cu participarea electronilor desprinși din molecula de clorofilă). Pe lângă această reducere, din grupările OH se formează și oxigenul. (orez).
Pe lângă ATP, energia este acumulată și în sistemul NADP-NADP. H. Energia chimică stocată în ATP și NADP. H este folosit ulterior pentru sinteza compușilor organici.
Procesul de mișcare a electronilor în timpul fosforilării nu este însoțit de o întoarcere instantanee a energiei. Acest lucru se explică prin faptul că electronii de pe orbite de energie superioară pot fi transferați de la o moleculă la alta printr-un sistem de purtători de electroni, care sunt plastochinone, citocromi, ferredoxinăși alte conexiuni. O astfel de migrare a electronilor încetinește revenirea energiei lor, ceea ce este biologic mai convenabil decât eliberarea simultană a energiei, pe care sistemele corespunzătoare nu ar avea timp să o „proceseze”.
Faza luminii trece prin membrana grani (Fig. 2) Sub actiunea unei cuanti de lumina, clorofila pierde un electron si trece in stare excitata:
Chl ușoară Chl * + e - .
Acești electroni sunt transferați de către purtători pe suprafața exterioară (cu fața către matrice) a membranei tilacoide, unde se acumulează. În același timp, fotoliza are loc în interiorul cavităților tilacoide:
H2O ușoară H++ OH-.
Ionii hidroxil își donează electronii, transformându-se în radicali OH reactivi:
OH - - e - \u003d OH.
Electronii rezultați sunt transferați de către purtători către moleculele de clorofilă și le reduc, iar radicalii OH se combină pentru a forma peroxid de hidrogen, care se descompune rapid în lumină în apă și oxigen liber:
4OH \u003d 2H2O2; 2H 2 O 2 \u003d 2H 2 O + O 2.
Protonii de hidrogen, formați în timpul fotolizei apei, nu pot pătrunde în membrana grana și se acumulează în interiorul acesteia, creând și reumplend rezervor de protoni. Ca urmare, suprafața interioară a membranei grana este încărcată pozitiv (datorită H +), iar suprafața exterioară este încărcată negativ (datorită e -). Pe măsură ce particulele încărcate opus se acumulează pe ambele părți ale membranei, diferența de potențial crește. Când valoarea sa critică este atinsă, forța câmp electrostaticîncepe să împingă protonii prin canalul ATP sintetază situat în ATPsome. La ieșirea din canalul de protoni se creează un nivel ridicat de energie, care este folosit pentru fosforilarea moleculelor de ADP prezente în matrice:
ADP + F = ATP.
Ionii de hidrogen, odată aflați pe suprafața exterioară a membranei tilacoide, întâlnesc electronii acolo, formând hidrogen atomic, care este folosit pentru a reduce purtătorul specific NADP + ( nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat):
2H + + 4e - + NADP + = NADP. H2.
Astfel, ciclul reacțiilor luminoase ale fotosintezei este un transfer de electroni indus de lumină în reacțiile de fosforilare ciclică și neciclică, în timpul căruia au loc trei procese: formarea oxigenului datorită descompunerii apei, sinteza ATP și formarea atomilor de hidrogen sub forma NADP. H2. Oxigenul difuzează în atmosferă, în timp ce 3 ATP și 2 NADP. H2 sunt transportați în matricea plastidică și participă la procesele fazei întunecate.
Energia luminoasă absorbită poate transfera electronii moleculelor de clorofilă numai către cel mai inalt nivel. Dacă un astfel de sistem nu are componente ale lanțului de transport de electroni, atunci electronii revin la starea anterioară într-un timp foarte scurt și moleculele eliberează energia eliberată sub formă de lumină fluorescentă.
Faza întunecată (termochimică) a fotosintezei se desfășoară în matricea cloroplastică atât la lumină, cât și la întuneric și este o serie de transformări succesive ale CO 2 provenind din aer. NADP. H 2 și ATP formate în timpul fazei de lumină declanșează mecanismul ciclic al reacțiilor întunecate ciclul Calvin.
Se adaugă dioxid de carbon acceptor - ribuloză-1,5-difosfat. Se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon (C6), care se descompune în două molecule de acid fosfogliceric (C3): așa-numitul fotosinteza ciclului carbonului, care include 13 sau mai multe etape - reacții secvențiale și interdependente, în urma cărora se formează carbohidrați bogati în energie, iar puțin mai târziu - grăsimi și proteine. Cele mai importante și nodale reacții și etape ale acestor transformări:
- acid fosfogliceric, folosind reziduul acid și energia ATP sintetizat anterior, se transformă în acid difosfogliceric;
- acid difosfogliceric cu ajutorul hidrogenului din NADP. H2 este redus la fosfogliceraldehidă; acesta din urmă poate izomeriza la fosfodioxiacetonă, care poate fi materia primă pentru formarea glicerolului și a acizilor grași;
Rămășițe fosfogliceraldehidă conectați-vă cu cei educați fosfodioxiacetonă, formând fructoză difosfat - materia primă pentru sinteza carbohidraților solubili, amidon și alte polizaharide;
Dintr-o parte a moleculelor fructoză difosfat un reziduu de acid fosforic este scindat, rezultând formarea de fructoză monofosfat (fructoză-6-fosfat);
- fructoză-6-fosfat se combină cu fosfogliceraldehida, formând o moleculă de eritroză fosfat și o moleculă de xiluloză fosfat; aceste zaharuri fosforilate cu 4 și 5 atomi de carbon, la rândul lor, ca urmare a reacțiilor complexe, sunt transformate în niște aminoacizi (triptofan) și mai departe în NADP și baze azotate; formarea altor aminoacizi începe în stadiul de formare a acidului fosfogliceric, din care o parte este separată;
- eritroză fosfat suferă o serie de reacții, în urma cărora se formează riboză fosfat;
Riboza fosfat cu participarea ATP este fosforilată și transformată în ribuloză-1,5-difosfat și începe un nou ciclu.
Ca rezultat a șase cicluri de reacții întunecate, o moleculă de glucoză și alți compuși importanți sunt sintetizate, care necesită 18 molecule ATP și 12 molecule NADP. H2, adică restaurarea unei molecule de CO2 necesită 3 ATP și 2 NADP. H2.
| Fotosinteză | Etapele fotosintezei | |
| Etapa de lumină (sau energie) | Stadiul întunecat (sau metabolic) | |
| Locația reacției | În quantozomii membranelor tilactice, se desfășoară în lumină. | Apare în afara tilactoizilor mediu acvatic stroma. |
| Produse de pornire | Energie luminoasă, apă (H2O), ADP, clorofilă | CO2, ribuloză difosfat, ATP, NADPH2 |
| Esența procesului | Fotoliza apei, fosforilarea În stadiul de lumină al fotosintezei, energia luminii este transformată în energia chimică a ATP, iar electronii săraci în energie ai apei sunt transferați electronilor bogați în energie ai NADP·H2. Produsul secundar format în timpul etapei de lumină este oxigenul. Reacțiile etapei luminii se numesc „reacții luminoase”. | Carboxilare, hidrogenare, defosforilare În stadiul întunecat al fotosintezei, au loc „reacții întunecate”, în care are loc o sinteză reductivă a glucozei din CO2. Fără energia etapei luminii, stadiul întuneric este imposibil. |
| produse finite | O2, ATP, NADPH2 Produse bogate în energie ale reacției luminii - ATP și NADP·H2 sunt utilizate în continuare în stadiul întunecat al fotosintezei. | С6Н12О6 |
Relația dintre etapele de lumină și întuneric poate fi exprimată prin schemă  Procesul de fotosinteză este endergonic, adică. însoţită de o creştere energie gratis, prin urmare, necesită o cantitate semnificativă de energie furnizată din exterior. Ecuația fotosintezei totale: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol. |
Importanța fotosintezei:
1. „Conservare” energie solară: în procesul de fotosinteză, energia luminoasă este transformată în energia legăturilor chimice ale compuşilor organici sintetizati. Această formă de energie se păstrează până în momentul descompunerii compușilor organici, adică la nesfârșit. Odată cu oxidarea completă a 1 g de glucoză, se eliberează 669 kcal, adică atât cât se absoarbe în timpul formării sale.Energia termică eliberată în timpul arderii petrolului, cărbunelui, turbei, lemnului este toată energia solară absorbită și transformată de către plantelor.
2. Formarea oxigenului liber: oxigenul liber este necesar pentru respirația tuturor aerobilor - o persoană consumă 500 de litri de oxigen pe zi și mai mult de 180.000 de litri pe an; comparativ cu respirația anaerobă, respirația cu oxigen asigură un nivel de viață mai înalt, creștere rapidă, reproducere intensivă, răspândire largă a speciei, i.e. . progresul biologic.
3. Formarea diverșilor compuși organici: plantele sintetizează carbohidrați, proteine, grăsimi, care servesc drept hrană pentru animale și oameni, materii prime pentru industrie; plantele formează cauciuc, gutapercă, uleiuri esențiale, rășini, taninuri, alcaloizi etc.; produsele de prelucrare a materiilor prime vegetale sunt tesaturi, hartie, coloranti, medicamente si explozivi, fibre artificiale, materiale de constructii etc.
4. Extragerea din atmosferă a dioxidului de carbon: plantele absorb anual 15,6x10 10 tone de dioxid de carbon (1/16 din rezervele lumii) și 220 de miliarde de tone de apă. Cantitate materie organică pe Pământ este de 10 14 tone, iar masa plantelor este legată de masa animalelor ca 2200:1.
Cum se transformă energia lumina soareluiîn fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei în energia legăturilor chimice de glucoză? Explicați răspunsul.
Răspuns
În faza de lumină a fotosintezei, energia luminii solare este convertită în energia electronilor excitați, iar apoi energia electronilor excitați este transformată în energia ATP și NADP-H2. În faza întunecată a fotosintezei, energia ATP și NADP-H2 este transformată în energia legăturilor chimice de glucoză.
Ce se întâmplă în timpul fazei de lumină a fotosintezei?
Răspuns
Electronii clorofilei, excitați de energia luminii, merg de-a lungul lanțurilor de transport de electroni, energia lor este stocată în ATP și NADP-H2. Are loc fotoliza apei, se eliberează oxigen.
Care sunt principalele procese care au loc în timpul fazei întunecate a fotosintezei?
Răspuns
Din dioxidul de carbon obtinut din atmosfera si hidrogenul obtinut in faza usoara se formeaza glucoza datorita energiei ATP obtinuta in faza usoara.
Care este funcția clorofilei într-o celulă vegetală?
Răspuns
Clorofila este implicată în procesul de fotosinteză: în faza luminoasă, clorofila absoarbe lumina, electronul clorofilei primește energie luminoasă, se rupe și merge de-a lungul lanțului de transport de electroni.
Ce rol joacă electronii clorofilei în fotosinteză?
Răspuns
Electronii clorofilei, excitați de lumina soarelui, trec prin lanțuri de transport de electroni și renunță la energia lor pentru formarea de ATP și NADP-H2.
În ce stadiu al fotosintezei se produce oxigenul liber?
Răspuns
În faza de lumină, în timpul fotolizei apei.
În ce fază a fotosintezei are loc sinteza ATP?
Răspuns
faza luminoasa.
Care este sursa de oxigen în timpul fotosintezei?
Răspuns
Apa (oxigenul este eliberat în timpul fotolizei apei).
Viteza fotosintezei depinde de factori limitatori (limitatori), printre care se numără lumina, concentrația de dioxid de carbon, temperatura. De ce sunt acești factori limitanți pentru reacțiile de fotosinteză?
Răspuns
Lumina este necesară pentru excitarea clorofilei, furnizează energie pentru procesul de fotosinteză. Dioxidul de carbon este necesar în faza întunecată a fotosintezei; din acesta este sintetizată glucoza. O schimbare a temperaturii duce la denaturarea enzimelor, reacțiile de fotosinteză încetinesc.
În ce reacții metabolice la plante este dioxidul de carbon substanța inițială pentru sinteza carbohidraților?
Răspuns
în reacţiile de fotosinteză.
În frunzele plantelor, procesul de fotosinteză se desfășoară intens. Apare în fructele mature și necoapte? Explicați răspunsul.
Răspuns
Fotosinteza are loc în părțile verzi ale plantelor expuse la lumină. Astfel, fotosinteza are loc în coaja fructelor verzi. În interiorul fructului și în coaja fructelor coapte (nu verzi), nu are loc fotosinteza.
Explicația unui material atât de voluminos precum fotosinteza se face cel mai bine în două lecții pereche - atunci integritatea percepției subiectului nu se pierde. Lecția trebuie să înceapă cu istoria studiului fotosintezei, structurii cloroplastelor și munca de laborator pentru studiul cloroplastelor de frunze. După aceea, este necesar să se procedeze la studiul fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei. Atunci când se explică reacțiile care apar în aceste faze, este necesar să se elaboreze o schemă generală:
În cursul explicației este necesar să desenați diagrama fazei luminoase a fotosintezei.
1. Absorbția unui cuantum de lumină de către o moleculă de clorofilă, care se află în membranele tilacoidelor granei, duce la pierderea unui electron de către aceasta și îl transferă într-o stare excitată. Electronii sunt transferați de-a lungul lanțului de transport de electroni, ceea ce duce la reducerea NADP + la NADP H.
2. Locul electronilor eliberați în moleculele de clorofilă este ocupat de electronii moleculelor de apă - astfel apa suferă descompunere (fotoliză) sub acțiunea luminii. Hidroxilii OH– rezultați devin radicali și se combină în reacția 4 OH – → 2 H 2 O + O 2 , ducând la eliberarea de oxigen liber în atmosferă.
3. Ionii de hidrogen H+ nu pătrund în membrana tilacoidiană și se acumulează în interior, încărcându-l pozitiv, ceea ce duce la creșterea diferenței de potențial electric (EPD) pe membrana tilacoidiană.
4. Când REB critic este atins, protonii se repetă spre exterior prin canalul de protoni. Acest flux de particule încărcate pozitiv este folosit pentru a genera energie chimică folosind un complex special de enzime. Moleculele de ATP rezultate trec în stromă, unde participă la reacțiile de fixare a carbonului.
5. Ionii de hidrogen care au ieșit la suprafața membranei tilacoide se combină cu electronii, formând hidrogen atomic, care este folosit pentru a reduce purtătorul NADP +.
Sponsorul publicării articolului este grupul de companii „Aris”. Fabricarea, vânzarea și închirierea de schele (cadru fațadă LRSP, cadru înaltă A-48 etc.) și turnuri (PSRV „Aris”, PSRV „Aris compact” și „Aris-dacha”, schele). Cleme pentru schele, garduri de constructii, suporturi de roti pentru turnuri. Puteți afla mai multe despre companie, puteți vedea catalogul de produse și prețuri, contacte pe site-ul web, care se află la: http://www.scaffolder.ru/.
După analizarea acestei probleme, analizând-o din nou conform schemei întocmite, invităm studenții să completeze tabelul.
Masa. Reacții ale fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei
După completarea primei părți a tabelului, puteți trece la analiză faza întunecată a fotosintezei.
În stroma cloroplastei, pentozele sunt prezente în mod constant - carbohidrați, care sunt compuși cu cinci atomi de carbon care se formează în ciclul Calvin (ciclul de fixare a dioxidului de carbon).
1. La pentoză se adaugă dioxid de carbon, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune în două molecule de acid 3-fosfogliceric (PGA).
2. Moleculele FGK iau o grupă fosfat din ATP și sunt îmbogățite cu energie.
3. Fiecare FGC adaugă un atom de hidrogen din doi purtători, transformându-se într-o trioză. Triozele se combină pentru a forma glucoză și apoi amidon.
4. Moleculele de trioză, combinându-se în diferite combinații, formează pentoze și sunt din nou incluse în ciclu.
Reacția totală a fotosintezei:
Sistem. Procesul de fotosinteză
Test
1. Fotosinteza se realizează în organele:
a) mitocondriile;
b) ribozomi;
c) cloroplaste;
d) cromoplaste.
2. Pigmentul de clorofilă este concentrat în:
a) membrana cloroplastei;
b) stroma;
c) boabe.
3. Clorofila absoarbe lumina în regiunea spectrului:
un rosu;
b) verde;
c) violet;
d) în toată regiunea.
4. Oxigenul liber în timpul fotosintezei este eliberat în timpul divizării:
a) dioxid de carbon;
b) ATP;
c) NADP;
d) apa.
5. Oxigenul liber se formează în:
a) faza intunecata;
b) faza uşoară.
6. În faza ușoară a fotosintezei ATP:
a) sintetizat;
b) despicaturi.
7. În cloroplast, carbohidratul primar se formează în:
a) faza uşoară;
b) faza intunecata.
8. NADP în cloroplast este necesar:
1) ca capcană pentru electroni;
2) ca enzimă pentru formarea amidonului;
3) cum componentă membrane de cloroplast;
4) ca enzimă pentru fotoliza apei.
9. Fotoliza apei este:
1) acumularea de apă sub acțiunea luminii;
2) disocierea apei în ioni sub acțiunea luminii;
3) eliberarea vaporilor de apă prin stomată;
4) injectarea apei in frunze sub actiunea luminii.
10. Sub influența cuantelor de lumină:
1) clorofila este transformată în NADP;
2) electronul părăsește molecula de clorofilă;
3) cloroplastul crește în volum;
4) clorofila este transformată în ATP.
LITERATURĂ
Bogdanova T.P., Solodova E.A. Biologie. Manual pentru elevii de liceu și solicitanții universitari. - M .: SRL „Școala AST-Presă”, 2007.
Se încarcă...
