Solunjakautumisen kara. Mitä "fissiokara" tarkoittaa? Aine, joka tuhoaa fissiokaran mikrotubulukset

Harjoitus "Kara" Tätä seuraa "karan" yhdistetty versio. Tällä harjoituksella on perusluonteinen ja samalla mystinen luonne. Ulkoisesta yksinkertaisuudesta huolimatta siinä on useita suoritussyvyyksiä. Palaamme Vereteniin useammin kuin kerran. Se sijaitsee

b) osmoottinen paine solussa d) selektiivinen läpäisevyys

2. Kuitukuorissa, kuten myös kloroplasteissa, ei ole soluja

a) levät b) sammalet c) saniaiset d) eläimet

3. Solussa ydin ja organellit sijaitsevat

a) sytoplasma _ c) endoplasminen verkkokalvo

b) Golgi-kompleksi d) vakuolit

4. Synteesi tapahtuu rakeisen endoplasmisen retikulumin kalvoilla

a) proteiinit b) hiilihydraatit c) lipidit d) nukleiinihapot

5. Tärkkelys kerääntyy

a) kloroplastit b) tuma c) leukoplastit d) kromoplastit

6. Proteiinit, rasvat ja hiilihydraatit kerääntyvät

a) ydin b) lysosomit c) Golgi-kompleksi d) mitokondriot

7. Jakokaran muodostumisessa ovat mukana

a) sytoplasma b) solukeskus c) vakuoli d) Golgi-kompleksi

8. Organoidi, joka koostuu useista toisiinsa liittyvistä onteloista, sisään
jotka kerääntyvät syntetisoituina soluun eloperäinen aine- Tämä

a) Golgi-kompleksi c) mitokondrio

b) kloroplasti d) endoplasminen verkkokalvo

9. Aineiden vaihto solun ja sen ympäristön välillä tapahtuu kautta
kuori sen läsnäolon vuoksi

a) lipidimolekyylit c) hiilihydraattimolekyylit

b) lukuisia reikiä d) nukleiinihappomolekyylejä

10. Solussa syntetisoidut orgaaniset aineet siirtyvät organelleihin
a) Golgi-kompleksin avulla c) vakuolien avulla

b) lysosomien avulla d) endoplasmisen retikulumin kanavien kautta

11. Orgaanisten aineiden pilkkoutuminen solussa, johon liittyy vapautumista.
energia ja synteesi suuri numero ATP-molekyylejä tapahtuu sisään

a) mitokondriot b) lysosomit c) kloroplastit d) ribosomit

12. Organismit, joiden soluissa ei ole muodostunutta ydintä, mitokondrioita,
Golgi-kompleksi, kuuluvat ryhmään

a) prokaryootit b) eukaryootit c) autotrofit d) heterotrofit

13. Prokaryootit sisältävät

a) levät b) bakteerit c) sienet d) virukset

14. Ytimellä on suuri rooli solussa, koska se on mukana synteesissä

a) glukoosi b) lipidit c) kuitu d) nukleiinihapot ja proteiinit

15. Organoidi, joka on erotettu sytoplasmasta yhdellä kalvolla, joka sisältää
monet entsyymit, jotka hajottavat monimutkaisia ​​orgaanisia aineita
yksinkertaisiin monomeereihin asti

a) mitokondrio b) ribosomi c) Golgi-kompleksi d) lysosomi

dit: 1) ydinvaipan liukeneminen 2) fissiokaran muodostuminen 3) DNA:n kaksinkertaistuminen 4) tumasolujen hajoaminen. A3) eläimissä mitoosiprosessissa, toisin kuin meioosissa, muodostuu soluja: 1) somaattiset 2) puolikkaat kromosomit 3) sukupuoli 4) itiöt. A4) kromotidien hajoaminen solun napoihin tapahtuu: 1) meioosin ensimmäisen jakautumisen profaasissa 2) meioosin toisen jakautumisen profaasissa 3) välivaiheessa ennen ensimmäistä jakautumista 4) välivaiheessa ennen toista jakautumista

kerääntyy sisään

A
– kloroplastit B – ydin C – leukoplastit D – kromoplastit
2. Sytoplasma ei toimi
toiminto

A
– aineiden liikkuminen B – kaikkien organellien vuorovaikutukset

SISÄÄN
- teho G - suojaava
3. Varaosat
ravinteet ja hajoamistuotteet kerääntyvät kasvisoluihin

A
– lysosomit B – kloroplastit C – vakuolit D – ydin
4. Proteiinit,
rasvat ja hiilihydraatit hapetetaan vapauttamaan energiaa

A
– mitokondriot B – leukoplastit

SISÄÄN
– endoplasminen verkkokalvo D – Golgi-kompleksi
5. "Kokoaminen"
ribosomi tapahtuu sisällä

A
- endoplasminen verkkokalvo B - Golgi-kompleksi

SISÄÄN
- sytoplasma D - nukleolit
6. Sileän endoplasmisen retikulumin pinnalla syntetisoidaan molekyylejä A - mineraalisuolat B - nukleotidit C - hiilihydraatit, lipidit D - proteiinit
7. A - lysosomit B - mikrotubulukset C - mitokondriot D - ribosomit sijaitsevat karkean endoplasmisen retikulumin pinnalla
8. Eukaryootit ovat organismeja, joilla on A - plastidit B - flagella C - solukalvo D - muodostunut ydin
9. Solu on kaikkien organismien perusrakenneyksikkö, koska A - eliöiden lisääntyminen perustuu solun jakautumiseen B - solussa tapahtuu aineenvaihduntareaktioita C - eliön kasvun taustalla on solujen jakautuminen D - kaikki organismit koostuvat soluista
10. A - sytoplasma B - solukeskus C - endoplasminen verkkokalvo D - vakuoli osallistuu jakautumiskaran muodostumiseen

Mikrotubulusten yleiset ominaisuudet

Yksi eukaryoottisen sytoskeleton olennaisista komponenteista on mikrotubulukset(Kuva 265). Nämä ovat filamenttisia, haarautumattomia rakenteita, paksuus 25 nm ja jotka koostuvat tubuliiniproteiineista ja niihin liittyvistä proteiineista. Mikrotubulustuubuliinit polymeroituvat muodostaen onttoja putkia, mistä johtuu niiden nimi. Niiden pituus voi olla useita mikroneja; pisimmät mikrotubulukset löytyvät siittiöiden hännän aksoneemista.

Mikrotubuluksia esiintyy faasien välisten solujen sytoplasmassa, jossa ne sijaitsevat yksittäin tai pieninä löysinä nipuina tai tiiviisti pakattuina mikrotubuleina sentrioleissa, tyvikappaleissa sekä väreissä ja siimoissa. Solunjakautumisen aikana suurin osa Solun mikrotubulus on osa jakautumiskaraa.

Morfologisesti mikrotubulukset ovat pitkiä onttoja sylintereitä, joiden ulkohalkaisija on 25 nm (kuva 266). Mikrotubulusten seinämä koostuu polymeroituneista tubuliiniproteiinimolekyyleistä. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit muodostavat 13 pitkittäistä protofilamenttia, jotka kierretään ontoksi putkeksi (kuva 267). Tubuliinimonomeerin koko on noin 5 nm, mikä vastaa mikrotubuluksen seinämän paksuutta, jonka poikkileikkauksessa näkyy 13 pallomaista molekyyliä.

Tubuliinimolekyyli on heterodimeeri, joka koostuu kahdesta eri alayksiköstä, -tubuliinista ja -tubuliinista, jotka yhdistyessään muodostavat itse tubuliiniproteiinin, aluksi polarisoituneena. Tubuliinimonomeerin molemmat alayksiköt ovat sitoutuneet GTP:hen, mutta -alayksikössä GTP ei hydrolyysi, toisin kuin -alayksikön GTP, jossa GTP hydrolysoituu GDP:ksi polymeroinnin aikana. Polymeroinnin aikana tubuliinimolekyylit yhdistyvät siten, että seuraavan proteiinin -alayksikkö assosioituu yhden proteiinin -alayksikköön ja niin edelleen. Tästä johtuen yksittäiset protofibrillet syntyvät polaarisina filamentteina, ja näin ollen myös koko mikrotubulus on polaarinen rakenne, jolla on nopeasti kasvava (+)-pää ja hitaasti kasvava (-)-pää (kuva 268).

Riittävällä proteiinipitoisuudella polymeroituminen tapahtuu spontaanisti. Mutta tubuliinien spontaanin polymeroinnin aikana tapahtuu yhden -tubuliiniin liittyvän GTP-molekyylin hydrolyysi. Mikrotubulusten kasvun aikana tubuliinin sitoutuminen tapahtuu nopeammin kasvavassa (+)-päässä. Jos tubuliinin pitoisuus on kuitenkin riittämätön, mikrotubulukset voidaan purkaa molemmista päistä. Mikrotubulusten purkamista helpottaa lämpötilan lasku ja Ca ++ -ionien läsnäolo.

On olemassa useita aineita, jotka vaikuttavat tubuliinin polymeroitumiseen. Siten syyskolkisiinin (Colchicum autumnale) sisältämä alkaloidi kolkisiini sitoutuu yksittäisiin tubuliinimolekyyleihin ja estää niiden polymeroitumisen. Tämä johtaa polymeroitumaan kykenevän vapaan tubuliinin pitoisuuden laskuun, mikä aiheuttaa sytoplasmisten mikrotubulusten ja karan mikrotubulusten nopean hajoamisen. Kolsemidilla ja nokodotsolilla on sama vaikutus, kun ne pestään pois, mikrotubulukset palautuvat täydellisesti.

Taksolilla on mikrotubuluksia stabiloiva vaikutus, mikä edistää tubuliinin polymeroitumista jopa pieninä pitoisuuksina.

Kaikki tämä osoittaa, että mikrotubulukset ovat erittäin dynaamisia rakenteita, jotka voivat syntyä ja purkaa melko nopeasti.

Eristettyjen mikrotubulusten koostumuksesta löytyy niihin liittyviä lisäproteiineja, niin sanottuja mikrotubuluksia. MAP-proteiinit (MAP - mikrotubuluksen lisäproteiinit). Nämä proteiinit nopeuttavat tubuliinin polymeroitumisprosessia stabiloimalla mikrotubuluksia (kuvio 269).

Viime aikoina on havaittu mikrotubulusten kokoamista ja purkamista elävissä soluissa. Kun soluun on lisätty fluorokromilla leimattuja vasta-aineita tubuliinia vastaan ​​ja käytetty elektronisia signaalinvahvistusjärjestelmiä valomikroskoopissa, voidaan nähdä, että mikrotubulukset kasvavat, lyhenevät ja katoavat elävässä solussa; ovat jatkuvasti dynaamisessa epävakaudessa. Kävi ilmi, että sytoplasmisten mikrotubulusten keskimääräinen puoliintumisaika on vain 5 minuuttia. Joten 15 minuutissa noin 80% koko mikrotubulusten populaatiosta päivitetään. Samalla yksittäiset mikrotubulukset voivat venyä hitaasti (4–7 µm/min) kasvupäässä ja lyhentyä melko nopeasti (14–17 µm/min). Elävissä soluissa fissiokaran osana olevien mikrotubulusten elinikä on noin 15–20 sekuntia. Uskotaan, että sytoplasmisten mikrotubulusten dynaaminen epävakaus liittyy GTP-hydrolyysin viivästymiseen, mikä johtaa vyöhykkeen muodostumiseen, joka sisältää hydrolysoimattomia nukleotideja ("GTP cap") mikrotubuluksen (+)-päähän. Tällä vyöhykkeellä tubuliinimolekyylit sitoutuvat suurella affiniteetilla toisiinsa, ja tämän seurauksena mikrotubulusten kasvunopeus kasvaa. Päinvastoin, tämän kohdan menettämisen myötä mikrotubulukset alkavat lyhentyä.

Kuitenkin 10–20 % mikrotubuluksista säilyy suhteellisen stabiileina melko pitkään (jopa useita tunteja). Tällaista stabiloitumista havaitaan suuressa määrin erilaistuneissa soluissa. Mikrotubulusten stabiloituminen liittyy joko tubuliinien modifioitumiseen tai niiden sitoutumiseen mikrotubulusten lisäproteiineihin (MAP) ja muihin solukomponentteihin.

Lysiinin asetylaatio tubuliinien koostumuksessa lisää merkittävästi mikrotubulusten stabiilisuutta. Toinen esimerkki tubuliinin modifikaatiosta voi olla terminaalisen tyrosiinin poistaminen, mikä on myös ominaista stabiileille mikrotubuluksille. Nämä muutokset ovat palautuvia.

Mikrotubulukset eivät itse pysty supistumaan, mutta ne ovat olennaisia ​​komponentteja monissa liikkuvissa solurakenteissa, kuten väreissä ja siimoissa, kuten solukara mitoosin aikana, sytoplasman mikrotubuluksina, jotka ovat välttämättömiä useille solunsisäisille kuljetuksille, kuten esim. kuten eksosytoosi, mitokondrioiden liike jne. .

Yleensä sytoplasmisten mikrotubulusten rooli voidaan vähentää kahteen toimintoon: luuston ja moottorin. Luuston, telineen, rooli on, että mikrotubulusten sijainti sytoplasmassa stabiloi solun muodon; mikrotubuluksia liuotettaessa monimutkaisen muodon omaavilla soluilla on taipumus saada pallon muotoinen. Mikrotubulusten motorinen rooli ei ole vain siinä, että ne luovat järjestetyn, vektorin, liikejärjestelmän. Sytoplasmiset mikrotubulukset muodostavat yhdessä spesifisten niihin liittyvien moottoriproteiinien kanssa ATPaasikomplekseja, jotka kykenevät ohjaamaan solukomponentteja.

Lähes kaikissa hyaloplasman eukaryoottisoluissa voi nähdä pitkiä haarautumattomia mikrotubuluksia. Suuria määriä niitä löytyy hermosolujen sytoplasmisista prosesseista, melanosyyttien, amebojen ja muiden muotoaan muuttavien solujen prosesseista (kuva 270). Ne voidaan eristää itsestään tai on mahdollista eristää niitä muodostavat proteiinit: nämä ovat samoja tubuliineja kaikilla ominaisuuksineen.

mikrotubulusten organisaatiokeskukset.

Sytoplasman mikrotubulusten kasvu tapahtuu polaarisesti: mikrotubuluksen (+)-pää kasvaa. Koska mikrotubulusten elinikä on hyvin lyhyt, tulee uusia mikrotubuluksia muodostua jatkuvasti. Tubuliinien polymeroinnin aloitusprosessi, ydintyminen, esiintyy solun selvästi määritellyillä alueilla, ns. mikrotubulusten järjestämiskeskukset(TSOMT). CMTC-vyöhykkeillä tapahtuu lyhyiden mikrotubulusten asettumista, joiden (-)-päät ovat CMTC:tä päin. Uskotaan, että COMT-vyöhykkeiden (--)-päät estyvät erityisillä proteiineilla, jotka estävät tai rajoittavat tubuliinien depolymeroitumista. Siksi riittävällä määrällä vapaata tubuliinia tapahtuu COMT:stä ulottuvien mikrotubulusten pituuden pidentymistä. COMT:nä eläinsoluissa ovat mukana pääasiassa sentrioleja sisältävät solukeskukset, joista keskustellaan myöhemmin. Lisäksi ydinvyöhyke voi toimia CMT:nä ja mitoosin aikana fissiokaran navat.

Mikrotubulusten järjestäytymiskeskusten läsnäolo on todistettu suorilla kokeilla. Joten jos mikrotubulukset depolymeroidaan kokonaan elävissä soluissa joko kolkemidin avulla tai jäähdyttämällä soluja, niin altistuksen poistamisen jälkeen ensimmäiset merkit mikrotubulusten ilmaantumisesta ilmaantuvat yhdestä paikasta ulottuvien säteittäisesti poikkeavien säteiden muodossa. (sytaster). Yleensä eläinperäisissä soluissa sytasteri esiintyy solukeskuksen vyöhykkeellä. Tällaisen primaarisen nukleaation jälkeen mikrotubulukset alkavat kasvaa COMT:stä ja täyttävät koko sytoplasman. Näin ollen mikrotubulusten kasvavat reunapäät ovat aina (+)-päitä ja (-)-päät sijaitsevat CMMT-vyöhykkeellä (kuvat 271, 272).

Sytoplasmiset mikrotubulukset syntyvät ja eroavat yhdestä solukeskuksesta, johon monet menettävät kosketuksen, voivat hajota nopeasti tai päinvastoin, ne voidaan stabiloida yhdistämällä muita proteiineja.

Yksi sytoplasman mikrotubulusten toiminnallisista tavoitteista on luoda elastinen, mutta samalla stabiili solunsisäinen luuranko, joka on välttämätön solun muodon ylläpitämiseksi. Havaittiin, että levynmuotoisissa sammakkoeläinten punasoluissa solun reunaa pitkin on pyöreästi asetettujen mikrotubulusten kiriste; mikrotubuluskimput ovat ominaisia ​​erilaisille sytoplasman kasvulle (alkueläinten aksopodiat, hermosolujen aksonit jne.).

Kolkisiinin vaikutus, joka aiheuttaa tubuliinien depolymeroitumisen, muuttaa suuresti solun muotoa. Joten jos fibroblastiviljelmässä olevaa levyepiteeliä ja uloskasvusolua käsitellään kolkisiinilla, se menettää polariteettinsa. Muut solut käyttäytyvät täsmälleen samalla tavalla: kolkisiini pysäyttää linssisolujen kasvun, hermosolujen prosessit, lihasputkien muodostumisen jne. Koska soluille ominaiset perusliikkeet, kuten pinosytoosi, kalvojen aaltoilevat liikkeet ja pienten pseudopodioiden muodostuminen eivät katoa, mikrotubulusten tehtävänä on muodostaa tukirakenne solurungon ylläpitämiseksi, solujen kasvun stabiloimiseksi ja vahvistamiseksi. . Lisäksi mikrotubulukset osallistuvat solujen kasvuprosesseihin. Siten kasveissa solun pidentymisprosessissa, kun solutilavuus lisääntyy merkittävästi keskusvakuolin lisääntymisen vuoksi, sytoplasman reunakerroksiin ilmaantuu suuri määrä mikrotubuluksia. Tässä tapauksessa mikrotubulukset, samoin kuin tällä hetkellä kasvava soluseinä, näyttävät vahvistavan, mekaanisesti vahvistavan sytoplasmaa.

Luomalla tällaisen solunsisäisen luuston mikrotubulukset voivat olla tekijöitä solunsisäisten komponenttien suuntautuneessa liikkeessä, luoden tiloja erilaisten aineiden suunnatuille virtauksille ja suurten rakenteiden siirtämiselle sijainnin perusteella. Siten kalojen melanoforien (melaniinipigmenttiä sisältävien solujen) tapauksessa pigmenttirakeet liikkuvat soluprosessien kasvun aikana pitkin mikrotubulikimppuja. Kolkisiinin aiheuttama mikrotubulusten tuhoaminen johtaa aineiden kuljetuksen häiriintymiseen hermosolujen aksoneissa, eksosytoosin lopettamiseen ja erittymisen estymiseen. Kun sytoplasman mikrotubulukset tuhoutuvat, fragmentoituvat ja leviävät Golgi-laitteen sytoplasman läpi, mitokondrioverkko tuhoutuu.

Pitkään uskottiin, että mikrotubulusten osallistuminen sytoplasmisten komponenttien liikkeeseen koostuu vain siitä, että ne luovat järjestetyn liikkeen järjestelmän. Joskus suositussa kirjallisuudessa sytoplasmisia mikrotubuluksia verrataan rautatiekiskoihin, joita ilman junien liikkuminen on mahdotonta, mutta jotka eivät sinänsä liikuta mitään. Aikoinaan oletettiin, että aktiinifilamenttien järjestelmä voisi olla moottori, veturi, mutta kävi ilmi, että erilaisten kalvojen ja ei-kalvokomponenttien solunsisäisen liikkeen mekanismi liittyy joukkoon muita proteiineja.

Edistystä on tapahtunut ns. aksonaalinen kuljetus jättiläiskalmarien neuroneissa. Aksonit, hermosolujen kasvut, voivat olla pitkiä ja täynnä suuri numero mikrotubulukset ja neurofilamentit. Elävien hermosolujen aksoneissa voidaan havaita erilaisten pienten vakuolien ja rakeiden liikettä, jotka liikkuvat sekä solurungosta hermopäätteelle (anterogradinen kuljetus) että vastakkaiseen suuntaan (retrogradinen kuljetus). Jos aksonia vedetään ohuella ligatuurilla, tällainen kuljetus johtaa pienten vakuolien kerääntymiseen supistuksen molemmille puolille. Anterogradisesti liikkuvat vakuolit sisältävät erilaisia ​​välittäjiä ja mitokondriot voivat liikkua samaan suuntaan. Membraanialueiden kierrätyksen aikana endosytoosin seurauksena muodostuneet tyhjiöt liikkuvat taaksepäin. Nämä liikkeet tapahtuvat suhteellisen suurella nopeudella: neuronin kehosta - 400 mm päivässä, hermosolua kohti - 200-300 mm päivässä (kuva 273).

Kävi ilmi, että aksoplasma, aksonin sisältö, voidaan eristää jättimäisen kalmarin aksonin segmentistä. Eristetyn aksoplasman pisarassa pienten vakuolien ja rakeiden liike jatkuu. Videokontrastilaitteella voidaan nähdä, että pienten kuplien liikettä tapahtuu ohuita filamenttirakenteita pitkin mikrotubuluksia pitkin. Vakuolien liikkeestä vastaavat proteiinit eristettiin näistä valmisteista. Yksi heistä kinesiini, proteiini, jonka molekyylipaino on noin 300 tuhatta. Se koostuu kahdesta samankaltaisesta raskaasta polypeptidiketjusta ja useista kevyistä polypeptidiketjuista. Jokainen raskasketju muodostaa pallomaisen pään, jolla on mikrotubulukseen yhdistettynä ATPaasiaktiivisuutta, kun taas kevyet ketjut sitoutuvat rakkuloiden tai muiden hiukkasten kalvoon (kuvio 274). ATP-hydrolyysin aikana kinesiinimolekyylin konformaatio muuttuu ja hiukkasen liike syntyy mikrotubuluksen (+)-päätä kohti. Osoittautui mahdolliseksi liimata, immobilisoida kinesiinimolekyylejä lasin pinnalle; jos vapaita mikrotubuluksia lisätään tällaiseen valmisteeseen ATP:n läsnä ollessa, jälkimmäinen alkaa liikkua. Päinvastoin, mikrotubulukset voidaan immobilisoida, mutta niihin lisätään kinesiiniin liittyviä kalvovesikkelejä - vesikkelit alkavat liikkua mikrotubuluksia pitkin.

On olemassa koko perhe kinesiiniä, joilla on samanlaiset moottoripäät, mutta erilaiset häntädomeenit. Siten sytosoliset kinesiinit ovat mukana rakkuloiden, lysosomien ja muiden kalvoorganellien kuljettamisessa mikrotubulusten läpi. Monet kinesiinit sitoutuvat erityisesti niiden lastiin. Joten jotkut ovat mukana vain mitokondrioiden siirrossa, toiset vain synaptisten rakkuloiden. Kinesiinit sitoutuvat kalvoihin kalvoproteiinikompleksien – kinektiinien – kautta. Karan kinesiinit osallistuvat tämän rakenteen muodostumiseen ja kromosomien segregaatioon.

Toinen proteiini on vastuussa retrogradisesta kuljetuksesta aksonissa - sytoplasmassa dynein(Kuva 275).

Se koostuu kahdesta raskaasta ketjusta - päistä, jotka ovat vuorovaikutuksessa mikrotubulusten kanssa, useista väli- ja kevyistä ketjuista, jotka sitoutuvat kalvovakuoleihin. Sytoplasminen dyneiini on moottoriproteiini, joka kuljettaa lastia mikrotubulusten miinuspäähän. Dyneiinit on myös jaettu kahteen luokkaan: sytosoliset - osallistuvat vakuolien ja kromosomien siirtoon, ja aksoneemiset - vastaavat värien ja siimojen liikkeestä.

Sytoplasmisia dyneiinejä ja kinesiinejä on löydetty lähes kaikentyyppisistä eläin- ja kasvisoluista.

Siten sytoplasmassa liike suoritetaan liukuvien filamenttien periaatteen mukaisesti, vain mikrotubuluksia pitkin eivät liiku filamentit, vaan lyhyet molekyylit - liikkuviin solukomponentteihin liittyvät liikkujat. Samankaltaisuus tämän solunsisäisen kuljetusjärjestelmän aktomyosiinikompleksin kanssa on siinä, että muodostuu kaksoiskompleksi (mikrotubulus + liikkuja), jolla on korkea ATPaasiaktiivisuus.

Kuten näemme, mikrotubulukset muodostavat soluun säteittäisesti poikkeavia polarisoituneita fibrillejä, joiden (+)-päät on suunnattu solun keskustasta reuna-alueelle. (+)- ja (-)-suuntautuneiden motoristen proteiinien (kinesiinit ja dyneiinit) läsnäolo luo mahdollisuuden sen komponenttien siirtymiseen solussa sekä periferialta keskustaan ​​(endosyyttiset vakuolit, ER-vakuolien kierrätys ja Golgin laite). jne.) ja keskustasta reuna-alueelle (ER-vakuolit, lysosomit, erittävät vakuolit jne.) (kuva 276). Tämä kuljetuksen napaisuus syntyy mikrotubulusten järjestelmän organisoinnista, joka syntyy niiden organisaation keskuksissa, solukeskuksessa.

Napojen väliseen tilaan muodostuneet mikrotubulukset ovat karan muotoisia. Sentromeerin alueella karan mikrotubulukset liittyvät kromosomin kinetokoreihin. Kromosomit liikkuvat niitä pitkin kohti napoja.

Rakenne

Kara koostuu kolmesta pääosasta rakenneosat: mikrotubulukset, jakautumisnavat ja kromosomit. Eläinten jakautumisnapat järjestetään sentosomien avulla, jotka sisältävät sentrioleja. Senrosomien puuttuessa (kasveissa ja joissakin eläinlajeissa munasoluissa) karassa on leveät navat, ja sitä kutsutaan atsentrosomaaliseksi. Toinen rakenne on mukana karan muodostumisessa - moottoriproteiinit. Ne kuuluvat dyneiineihin ja kinesiineihin.

Fissiokara on kaksinapainen rakenne. Molemmissa napoissa sijaitsevat centrosomit - organellit, jotka ovat mikrotubulusten organisointikeskuksia. Senrosomin rakenteessa erotetaan kaksi sentriolia, joita ympäröivät monet erilaiset proteiinit. Kondensoidut kromosomit, joissa on kaksi sentromeeriin sitoutunutta kromatidia, sijaitsevat napojen välissä. Sentromeerialueella on kinetokooreja, joihin on kiinnittynyt mikrotubuluksia.

Muodostus

Koska jakautumiskara on solun jakautumisesta vastuussa oleva rakenne, sen kokoonpano alkaa profaasissa. Kasveissa ja munasoluissa senrosomien puuttuessa ytimen vaippa toimii mikrotubulusten organisoinnin keskuksena. Mikrotubulukset lähestyvät ydinvaippaa ja profaasin lopussa niiden orientaatio päättyy, ja muodostuu "profaasikara" - tulevan jakokaran akseli.

Ottaen huomioon sen tosiasian, että eläinsoluissa sentosomi on organisoitumiskeskuksen rooli, fissiokaran muodostumisen alku on kahden sentrosomin eroaminen profaasin aikana. Tämä on mahdollista moottoriproteiinien dyneiinien ansiosta: ne ovat kiinnittyneet ytimen ulkopintaan sekä solukalvon sisäpuolelle. Kalvolle kiinnittynyt ryhmä dyneiinejä yhdistyy astraalisiin mikrotubuluksiin ja ne alkavat liikkua kohti miinuspäätä, minkä seurauksena sentrosomit laimentuvat solukalvon vastakkaisia ​​osia pitkin.

Kokoonpanon loppu

Fissiokaran lopullinen muodostuminen tapahtuu prometafaasivaiheessa, ydinkalvon katoamisen jälkeen siitä tulee täydellinen, koska sen jälkeen senrosomit ja mikrotubulukset pääsevät käsiksi karan komponentteihin.
On kuitenkin yksi poikkeus: orastavassa hiivassa karan muodostuminen tapahtuu ytimen sisällä.

Fissiokaran filamenttien muodostuminen ja niiden suuntautuminen on mahdotonta ilman kahta prosessia: mikrotubulusten järjestäytymistä kromosomien ympärille ja niiden kiinnittymistä toisiinsa jakautumisen vastakkaisilla navoilla. Monet fissiokaran lopulliseen muodostumiseen tarvittavat elementit, mukaan lukien kromosomit ja moottoriproteiinit, sijaitsevat solun ytimen sisällä, ja mikrotubulukset ja jos se on eläinsolu, senrosomit sisältyvät sytoplasmaan, eli komponentit eristetään toisiltaan. Tästä syystä karan muodostuminen päättyy vasta ydinvaipan katoamisen jälkeen.

Kromosomien liittyminen

Proteiini, kuten monet muut rakenteet, osallistuu fissiokaran muodostumiseen, ja tätä prosessia on tutkittu hyvin eläinsoluissa. Profaasin aikana mikrotubulukset muodostavat sentrosomien ympärille tähtirakenteen, joka poikkeaa säteen suunnassa. Kun ydinkalvo on tuhoutunut, dynaamisesti epästabiilit mikrotubulukset alkavat aktiivisesti tutkia tätä aluetta, ja kromosomin kinetokorit voivat kiinnittyä niihin. Osa kromosomeista löytää itsensä välittömästi vastakkaisille navoille, kun taas loput sitoutuvat ensin yhden navan mikrotubuluksiin ja vasta sitten alkavat liikkua kohti haluttua napaa. Kun prosessi on valmis, jompaankumpaan napaan jo liittyneet kromosomit alkavat kiinnittyä kinetokoreilla vastakkaisen navan mikrotubuluksiin, jolloin metafaasiprosessin aikana kinetokoreihin kiinnittyy 10-40 tubulusta. Tätä muodostumista kutsutaan kinetokorikimpuksi. Vähitellen jokainen kromosomeista liittyy vastakkaiseen napaan, ja ne muodostavat metafaasilevyn jakautumiskaran keskiosaan.

Toinen vaihtoehto

On olemassa toinen skenaario, jossa fissiokara voi muodostua. Tämä on mahdollista sekä soluille, joissa on sentrosomeja, että soluille, joissa niitä ei ole. Prosessi sisältää gamma-tubuliinirengaskompleksin, jonka ansiosta kromosomien ympärillä tapahtuu lyhyiden mikrotubulusten nukleaatiota. Tubulukset kiinnitetään kinetokooreihin plus-päällä, jonka jälkeen alkaa mikrotubulusten polymeroituminen eli säädelty kasvu. Negatiiviset päät "sulautuvat" ja jäävät jakonapoihin moottoriproteiinien vuoksi. Jos fissiokaran muodostumiseen osallistuu sentrosomipari, tämä helpottaa mikrotubulusten yhdistämistä, mutta prosessi on mahdollista ilman niitä.

Yhtä

Kromosomien selkeä erottuminen jakautumisen aikana muodostuneiden kahden solun välillä voi tapahtua vain, jos kromatidit ovat liittyneet eri napoihin kinetokooreillaan. Bipolaarista kromatidierotusta kutsutaan amfiteettiseksi, mutta on olemassa muitakin muunnelmia, joita esiintyy karan kokoonpanon aikana. Nämä ovat monoteeppisia (yksi kinetokori liittyy yhteen napaan) ja synteettisiä (molemmat kromosomin kinetokoorit liittyvät yhteen napaan). Merotepicissa yksi kinetokori vangitaan kahdella navalla kerralla. Vain tavallinen bipolaarinen sidos, joka syntyy napojen jännitysvoimista, on stabiili, muut sidostavat ovat epävakaita ja palautuvia, mutta mahdollisia kinetokoorien sijainnin vuoksi.

Solunjakautumisen kara

akromaattinen eli mitoottinen kara, muodostus, joka esiintyy eläin- ja kasvisolussa sen mitoottisen jakautumisen aikana (Mitoosi e) ja osallistuu kromosomien hajoamiseen (katso kromosomit) . V. d. - osa mitoottista laitteistoa; koostuu 2 tyyppisistä sytoplasmisista filamenteista: keskus, joka yhdistää solun molemmat navat, ja kromosomaalinen, joka kulkee navoista kromosomeihin (kromosomin osaa, johon karan lanka on kiinnitetty, kutsutaan sentromeeriksi tai kinetokoriksi). Karan kierteet ovat putkimaisia ​​muodostelmia, joiden halkaisija on noin 200 A. V. to.:lla on kaksinkertainen taittuminen. Kromosomien eroavaisuus liittyy toisaalta kromosomilankojen lyhenemiseen, toisaalta V. d.:n keskilankojen pidentymiseen. Tämän ilmiön mekanismia ei ole vielä selvitetty ,

M. E. Aspiz.