Eps sileä rakenne ja toiminta. Endoplasminen verkkokalvo. Organellit ja muut solun komponentit. Golgin kompleksi. Rakenne ja toiminnot

Endoplasminen verkkokalvo on yksi eukaryoottisolun tärkeimmistä organelleista. Sen toinen nimi on endoplasminen verkkokalvo. EPS:ää on kahta tyyppiä: sileä (agranular) ja karkea (rakeinen). Mitä aktiivisempi aineenvaihdunta solussa, sitä suurempi on EPS:n määrä siellä.

Rakenne

Se on laaja labyrintti kanavia, onteloita, rakkuloita, "säiliöitä", jotka ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa ja kommunikoivat keskenään. Tämä organelli on peitetty kalvolla, joka on yhteydessä sekä sytoplasman että solun ulkokalvon kanssa. Onteloiden tilavuus on erilainen, mutta ne kaikki sisältävät homogeenisen nesteen, joka mahdollistaa solun ytimen ja ulkoisen ympäristön välisen vuorovaikutuksen. Joskus pääverkosta on haaroja yksittäisten kuplien muodossa. Karkea ER eroaa sileästä ER:stä kalvon ulkopinnalla olevan läsnäolon perusteella suuri numero ribosomi.

Toiminnot

• Agranulaarisen EPS:n toiminnot. Se osallistuu steroidihormonien muodostumiseen (esimerkiksi lisämunuaiskuoren soluissa). Maksasoluissa oleva EPS osallistuu tiettyjen hormonien, lääkkeiden ja haitallisten aineiden tuhoamiseen sekä glykogeenista muodostuvan glukoosin muuntamiseen. Agranulaarinen verkosto tuottaa myös fosfolipidejä, joita tarvitaan kaikkien solutyyppien kalvojen rakentamiseen. Ja lihaskudossolujen verkkoon kertyy kalsiumioneja, jotka ovat välttämättömiä lihasten supistumiselle. Tämän tyyppistä sileää endoplasmista retikulumia kutsutaan myös sarkoplasmiseksi retikulumiksi.
• Rakeisen EPS:n toiminnot. Ensinnäkin rakeisessa verkkokalvossa tapahtuu proteiinien tuotantoa, joka myöhemmin poistetaan solusta (esimerkiksi rauhassolujen eritystuotteiden synteesi). Ja myös karkeassa ER:ssä tapahtuu fosfolipidien ja moniketjuisten proteiinien synteesi ja kokoonpano, jotka sitten kuljetetaan Golgin laitteeseen.
• Yhteiset toiminnot, sekä sileälle endoplasmiselle retikulumille että karkealle, ovat rajaavia toimintoja. Näiden organellien ansiosta solu on jaettu osastoihin (osastoihin). Ja lisäksi nämä organellit ovat aineiden kuljettajia solun yhdestä osasta toiseen.

Mitä yhteistä on mätäneellä omenalla ja nuijapäisellä? Hedelmien mätänemisprosessi ja prosessi, jossa nuijapää muuttuu sammakoksi, liittyy samaan ilmiöön - autolyysiin. Sitä ohjaavat ainutlaatuiset solurakenteet - lysosomit. Pienet lysosomit, joiden koko vaihtelee välillä 0,2-0,4 mikronia, eivät tuhoa vain muita organelleja, vaan jopa kokonaisia ​​kudoksia ja elimiä. Ne sisältävät 40-60 erilaista hajottavaa entsyymiä, joiden vaikutuksesta kudokset kirjaimellisesti sulavat silmiemme edessä. Opit oppitunnillamme sisäisten biokemiallisten laboratorioidemme rakenteesta ja toiminnoista: lysosomeista, Golgi-laitteistosta ja endoplasmisesta retikulumista. Puhumme myös solusulkeutumisesta - tietyntyyppisistä solurakenteista.

Aihe: Sytologian perusteet

Oppitunti: Solun rakenne. Endoplasminen verkkokalvo. Golgin kompleksi.

Lysosomit. Solusulkeumat

Jatkamme solun organellien tutkimista.

Kaikki organellit on jaettu kalvo Ja kalvoton.

Ei-kalvo Tarkastelimme organoideja edellisellä oppitunnilla, muistamme, että ne sisältävät ribosomeja, solukeskuksen ja liikeorganellit.

Joukossa kalvo organellit erotetaan toisistaan yksittäinen kalvo Ja kaksikalvoinen.

Kurssin tässä osassa tarkastelemme yksittäinen kalvo organellit: endoplasminen verkkokalvo, golgi-laite Ja lysosomit.

Lisäksi harkitsemme sisällyttäminen- ei-pysyviä solumuodostelmia, jotka syntyvät ja katoavat solun eliniän aikana.

Endoplasminen verkkokalvo

Yksi tärkeimmistä elektronimikroskoopilla tehdyistä löydöistä oli monimutkaisen kalvojärjestelmän löytäminen, joka tunkeutuu kaikkien eukaryoottisolujen sytoplasmaan. Tätä kalvoverkkoa kutsuttiin myöhemmin EPS:ksi (endoplasminen verkkokalvo) (kuva 1) tai EPR (endoplasminen retikulum). EPS on solun sytoplasmaan tunkeutuvien tubulusten ja onteloiden järjestelmä.

Riisi. 1. Endoplasminen verkkokalvo

Vasemmalla - muiden soluorganellien joukossa. Oikealla on erillinen

EPS-kalvot(Kuva 2) on sama rakenne kuin solu- tai plasmakalvolla (plasmalemma). ER vie jopa 50 % solutilavuudesta. Se ei hajoa missään eikä avaudu sytoplasmaan.

Erottaa tasainen EPS Ja karkea, tai rakeinen EPS(Kuva 2). sisäkalvoilla karkea eps Ribosomit sijaitsevat siellä, missä proteiineja syntetisoidaan.

Riisi. 2. EPS-tyypit

Karkea ER (vasemmalla) kantaa ribosomeja kalvoilla ja on vastuussa proteiinisynteesistä solussa. Smooth ER (oikealla) ei sisällä ribosomeja ja vastaa hiilihydraattien ja lipidien synteesistä.

Pinnalla tasainen EPS(Kuva 2) on hiilihydraattien ja lipidien synteesi. EPS-kalvoilla syntetisoidut aineet siirretään tubuluksiin ja kuljetetaan sitten määränpäähänsä, missä ne talletetaan tai käytetään biokemiallisissa prosesseissa.

Karkea EPS kehittyy paremmin soluissa, jotka syntetisoivat proteiineja elimistön tarpeisiin, esimerkiksi ihmisen endokriinisen järjestelmän proteiinihormoneja. Sileä EPS - niissä soluissa, jotka syntetisoivat sokereita ja lipidejä.

Kalsiumionit (tärkeitä kaikkien solutoimintojen ja koko organismin säätelylle) kerääntyvät tasaiseen ER:ään.

Rakenne tunnetaan nykyään nimellä monimutkainen tai golgi-laite (AG)(Kuva 3), löysi ensimmäisen kerran vuonna 1898 italialainen tiedemies Camillo Golgi ().

Golgi-kompleksin rakennetta oli mahdollista tutkia yksityiskohtaisesti paljon myöhemmin elektronimikroskoopilla. Tämä rakenne löytyy melkein kaikista eukaryoottisoluista, ja se on pino litistyneitä kalvopusseja, ns. säiliöt ja siihen liittyvä kuplajärjestelmä nimeltään golgi vesikkelit.

Riisi. 3. Golgi-kompleksi

Vasemmalla - solussa muiden organellien joukossa.

Oikealla on Golgi-kompleksi, josta erottuu kalvorakkuloita.

Solun syntetisoimat aineet, eli proteiinit, hiilihydraatit, lipidit, kerääntyvät solunsisäisiin tankkeihin.

Samoissa säiliöissä aineita tulee EPS, joissa tapahtuu lisää biokemiallisia muutoksia, pakataan kalvomaisia ​​rakkuloita ja toimitetaan niihin paikkoihin solussa, joissa niitä tarvitaan. He ovat mukana rakentamisessa solukalvo tai erottua ( erittyvät) solusta.

Golgin kompleksi rakennettu kalvoista ja sijaitsee ER:n vieressä, mutta ei kommunikoi sen kanavien kanssa.

Kaikki aineet syntetisoituvat EPS-kalvot(kuva 2), siirretään kohtaan golgi kompleksi V kalvovesikkelit, jotka syntyvät ER:stä ja sulautuvat sitten Golgi-kompleksiin, jossa ne käyvät läpi uusia muutoksia.

Yksi toiminnoista Golgin kompleksi- kalvojen kokoaminen. Aineet, jotka muodostavat kalvot - proteiinit ja lipidit, kuten jo tiedätte - tulevat Golgi-kompleksiin ER:stä.

Kompleksin onteloihin kerätään kalvoosia, joista muodostuu erityisiä kalvorakkuloita (kuva 4), jotka siirtyvät sytoplasman läpi paikkoihin, joissa kalvon valmistuminen on välttämätöntä.

Riisi. 4. Solun kalvojen synteesi Golgi-kompleksin avulla (katso video)

Golgi-kompleksissa syntetisoidaan lähes kaikki kasvi- ja sienisolujen soluseinän rakentamiseen tarvittavat polysakkaridit. Täällä ne pakataan kalvorakkuloihin, kuljetetaan soluseinään ja sulautuvat siihen.

Siten Golgi-kompleksin (laitteen) päätehtävät ovat EPS:ksi syntetisoitujen aineiden kemiallinen muuntaminen, polysakkaridien synteesi, pakkaus ja kuljetus. eloperäinen aine solussa lysosomin muodostuminen.

Lysosomit(Kuva 5) löytyy useimmista eukaryoottisista organismeista, mutta niitä on erityisen paljon soluissa, jotka pystyvät fagosytoosi. Ne ovat yksittäisiä kalvopusseja, jotka on täynnä hydrolyyttisiä tai ruoansulatusentsyymejä, kuten lipaasit, proteaasit ja nukleaasit eli entsyymejä, jotka hajottavat rasvoja, proteiineja ja nukleiinihappoja.

Riisi. 5. Lysosomi - kalvovesikkeli, joka sisältää hydrolyyttisiä entsyymejä

Lysosomien sisältö on hapanta - niiden entsyymeille on ominaista alhainen optimaalinen pH. Lysosomikalvot eristävät hydrolyyttisiä entsyymejä ja estävät niitä tuhoamasta muita solun komponentteja. Eläinsoluissa lysosomeilla on pyöristetty muoto, niiden halkaisija on 0,2-0,4 mikronia.

Kasvisoluissa lysosomien toimintaa suorittavat suuret tyhjiöt. Joissakin kasvisoluissa, erityisesti kuolevissa, voidaan nähdä pieniä lysosomeja muistuttavia kappaleita.

Sellaisten aineiden kertymistä, joita solu kerää, käyttää omiin tarpeisiinsa tai varastoi ulospäin vapautuvaksi, kutsutaan ns. solusulkeumat.

Heidän joukossa tärkkelyksen jyviä(kasviperäinen varahiilihydraatti) tai glykogeeni(eläinperäinen varahiilihydraatti), tippaa rasvaa, ja proteiinirakeita.

Nämä varaosat ravinteita sijaitsee vapaasti sytoplasmassa eikä ole erotettu siitä kalvolla.

EPS-toiminnot

Yksi EPS:n tärkeimmistä tehtävistä on lipidisynteesi. Siksi EPS on yleensä läsnä niissä soluissa, joissa tämä prosessi tapahtuu intensiivisesti.

Miten lipidisynteesi tapahtuu? Eläinsoluissa lipidit syntetisoidaan rasvahapoista ja glyserolista, jotka tulevat ruoasta (kasvisoluissa ne syntetisoidaan glukoosista). ER:ssä syntetisoidut lipidit siirtyvät Golgi-kompleksiin, jossa ne "kypsyvät".

EPS on läsnä lisämunuaiskuoren soluissa ja sukurauhasissa, koska täällä syntetisoidaan steroideja ja steroidit ovat lipidiluonteisia hormoneja. Steroideihin kuuluvat mieshormoni testosteroni ja naishormoni estradioli.

Toinen EPS:n tehtävä on osallistuminen prosesseihin vieroitus. Maksasoluissa karkea ja sileä EPS osallistuu kehoon joutuvien haitallisten aineiden neutralointiprosesseihin. EPS poistaa myrkkyjä kehostamme.

Lihassoluissa on erityisiä lomakkeita EPS - sarkoplasmakalvostosta. Sarkoplasminen retikulumi on eräänlainen endoplasminen verkkokalvo, jota esiintyy poikkijuovaisessa lihaskudoksessa. Sen päätehtävä on kalsiumionien varastointi ja niiden vieminen sarkoplasmaan - myofibrillien ympäristöön.

Golgi-kompleksin eritystoiminto

Golgi-kompleksin tehtävänä on aineiden kuljettaminen ja kemiallinen muuntaminen. Tämä on erityisen ilmeistä erityssoluissa.

Esimerkkinä ovat haiman solut, jotka syntetisoivat haimamehun entsyymejä, jotka sitten siirtyvät pohjukaissuoleen avautuvaan rauhasen kanavaan.

Entsyymien alkuperäinen substraatti ovat proteiineja, jotka tulevat Golgi-kompleksiin ER:stä. Täällä niiden kanssa tapahtuu biokemiallisia transformaatioita, ne konsentroidaan, pakataan kalvorakkuloihin ja siirtyvät erityssolun plasmakalvoon. Sitten ne vapautuvat ulos eksosytoosin kautta.

Haimaentsyymit erittyvät inaktiivisessa muodossa, jotta ne eivät tuhoa solua, jossa niitä tuotetaan. Entsyymin inaktiivista muotoa kutsutaan proentsyymi tai entsyymi. Esimerkiksi trypsiinientsyymi muodostuu inaktiivisessa muodossa trypsinogeenina haimassa ja muuttuu aktiiviseksi muotoonsa, trypsiiniksi, suolistossa.

Golgi-kompleksi syntetisoi myös tärkeää glykoproteiinia - mucin. Musiinia syntetisoivat epiteelin, maha-suolikanavan limakalvon ja hengitysteiden pikarisolut. Mucin toimii esteenä, joka suojaa sen alla olevia epiteelisoluja erilaisilta vaurioilta, pääasiassa mekaanisilta.

Ruoansulatuskanavassa tämä lima suojaa epiteelisolujen herkkää pintaa karkean ruokaboluksen vaikutukselta. Hengitysteissä ja maha-suolikanavassa musiini suojaa kehoamme patogeenien - bakteerien ja virusten - tunkeutumisesta.

Kasvien juurikärjen soluissa Golgi-kompleksi erittää mukopolysakkaridilimaa, joka helpottaa juurien liikkumista maaperässä.

Lihansyöjäkasvien, aurinkokasvien ja voikuoman (kuva 6) lehtien rauhasissa Golgi-laite tuottaa tahmeaa limaa ja entsyymejä, joilla nämä kasvit pyydystävät ja sulattavat saalista.

Riisi. 6. Hyönteissyöjien kasvien tahmeat lehdet

Kasvisoluissa Golgi-kompleksi osallistuu myös hartsien, kumien ja vahojen muodostukseen.

Autolyysi

Autolyysi on itsetuho soluja, jotka johtuvat sisällön vapautumisesta lysosomit solun sisällä.

Tämän vuoksi lysosomeja kutsutaan leikkimielisesti "itsemurhatyökaluiksi". Autolyysi on normaali ontogeneesiilmiö; se voi levitä sekä yksittäisiin soluihin että koko kudokseen tai elimeen, kuten tapahtuu nuijapäiden hännän resorption aikana muodonmuutoksen aikana, eli nuijapään muuttuessa sammakoksi (kuva 7). .

Riisi. 7. Sammakon hännän resorptio autolyysin seurauksena ontogenian aikana

Autolyysi tapahtuu lihaskudoksessa, joka pysyy käyttämättömänä pitkään.

Lisäksi soluissa havaitaan autolyysiä kuoleman jälkeen, joten voit nähdä kuinka ruoka pilaantuu, jos sitä ei ollut jäädytetty.

Siten tutkimme solun tärkeimpiä yksikalvoisia organelleja: EPS:ää, Golgi-kompleksia ja lysosomeja ja selvitimme niiden toiminnot yksittäisen solun ja koko organismin elintärkeissä prosesseissa. EPS:ssä olevien aineiden synteesin, niiden kulkeutumisen kalvovesikkeleissä Golgi-kompleksiin, Golgi-kompleksissa olevien aineiden ”kypsymisen” ja niiden solusta vapautumisen välille kalvorakkuloiden, mukaan lukien lysosomeja, välillä löydettiin yhteys. Puhuimme myös inkluusioista - ei-pysyvistä solurakenteista, jotka ovat orgaanisten aineiden (tärkkelys, glykogeeni, öljypisarat tai proteiinirakeita) kertymiä. Tekstissä annetuista esimerkeistä voidaan päätellä, että solutasolla tapahtuvat elintärkeät prosessit heijastuvat koko organismin toimintaan (hormonisynteesi, autolyysi, ravinteiden kertyminen).

Kotitehtävät

1. Mitä ovat organellit? Miten organellit eroavat solusulkeutumisesta?

2. Mitä organelliryhmiä löytyy eläin- ja kasvisoluista?

3. Mitkä organellit ovat yksikalvoisia?

4. Mitä toimintoja EPS suorittaa elävien organismien soluissa? Mitkä ovat EPS-tyypit? Mihin se liittyy?

5. Mikä on Golgi-kompleksi (laitteisto)? Mistä se koostuu? Mitkä ovat sen tehtävät solussa?

6. Mitä lysosomit ovat? Mihin niitä tarvitaan? Missä kehomme soluissa ne toimivat aktiivisesti?

7. Miten ER, Golgi-kompleksi ja lysosomit liittyvät toisiinsa?

8. Mikä on autolyysi? Milloin ja missä se tapahtuu?

9. Keskustele autolyysiilmiöstä ystävien kanssa. Millaista on biologinen merkitys ontogeniikassa?

2. Youtube().

3. Biologian luokka 11. Yleinen biologia. Profiilin taso/ V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin ja muut - 5. painos, stereotypia. - Bustard, 2010. - 388 s.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologia 10-11 luokka. Yleinen biologia. Perustaso. - 6. painos, lisäys. - Bustard, 2010. - 384 s.

14. Eps rakeinen ja sileä. Rakenne ja toiminnan ominaisuudet samantyyppisissä soluissa.

Endoplasminen verkkokalvo (EPS) - järjestelmä, jossa on kommunikoivia tai erillisiä putkimaisia ​​kanavia ja litistettyjä säiliöitä, jotka sijaitsevat koko solun sytoplasmassa. Niitä rajaavat kalvot (kalvoorganellit). Joskus säiliöissä on laajennuksia kuplien muodossa. EPS-kanavat voivat liittyä pinta- tai ydinkalvoihin, koskettaa Golgi-kompleksia.

Tässä järjestelmässä voidaan erottaa sileä ja karkea (rakeinen) EPS.

Karkea EPS. Karkean ER:n kanavissa ribosomit sijaitsevat polysomien muodossa. Täällä tapahtuu proteiinien synteesi, joita solu tuottaa pääasiassa vientiä varten (solusta poistaminen), esimerkiksi rauhassolujen eritteet. Täällä tapahtuu sytoplasmisen kalvon lipidien ja proteiinien muodostuminen ja niiden kokoaminen. Rakeisen ER:n tiiviisti pakatut säiliöt ja kanavat muodostavat kerrosrakenteen, jossa proteiinisynteesi etenee aktiivisimmin. Tätä paikkaa kutsutaan ergastoplasmaksi.

Tasainen EPS. Sileillä ER-kalvoilla ei ole ribosomeja. Täällä etenee pääasiassa rasvojen ja vastaavien aineiden (esimerkiksi steroidihormonien) sekä hiilihydraattien synteesi. Sileän EPS-kanavien kautta myös valmis materiaali siirtyy pakkauksensa paikkaan rakeiksi (Golgi-kompleksin alueelle). Maksasoluissa sileä ER osallistuu useiden myrkyllisten ja lääkeaineiden (esimerkiksi barbituraattien) tuhoamiseen ja neutralointiin. Poikkijuovaisissa lihaksissa sileän ER:n tubulukset ja vesisäiliöt keräävät kalsiumioneja.

15. Golgi-kompleksi. Rakenne ja toiminnot.

Golgi-kompleksi on kalvorakenne, joka on luontainen kaikille eukaryoottisoluille. Golgi-kompleksi koostuu litistetyistä vesisäiliöistä, jotka on yleensä järjestetty pinoihin (diktyosomeihin). Säiliöitä ei ole eristetty, vaan ne on yhdistetty toisiinsa putkijärjestelmällä. Ytimen ensimmäistä säiliötä kutsutaan Golgi-kompleksin cis-napaksi ja viimeistä vastaavasti trans-napaksi. Vesisäiliöiden lukumäärä eri organismien eri soluissa voi vaihdella, mutta yleisesti ottaen Golgi-kompleksin rakenne kaikissa eukaryooteissa on suunnilleen sama. Erityssoluissa se on erityisen vahvasti kehittynyt. Golgi-kompleksin tehtävänä on kuljettaa proteiineja määränpäähänsä, samoin kuin niiden glykosylaatio, deglykosylaatio ja oligosakkaridiketjujen modifiointi.

Golgi-kompleksille on ominaista toiminnallinen anisotropia. Äskettäin syntetisoidut proteiinit kuljetetaan endoplasmisesta retikulumista diktyosomien cis-napaan vesikkeleillä. Sitten ne siirtyvät vähitellen kohti transnapaa, jolloin ne muuttuvat asteittain (kun ne siirtyvät pois ytimestä, säiliöiden entsyymijärjestelmien koostumus muuttuu). Lopuksi proteiinit kulkevat lopulliseen määränpäähänsä transnapasta orastuvissa vesikkeleissä. Golgi-kompleksi tarjoaa proteiinin kuljetuksen kolmeen osastoon: lysosomeihin (sekä keskusvakuoliin kasvisolu ja alkueläinten supistuvat tyhjiöt), solukalvoon ja solujen väliseen tilaan. Proteiinin siirtymisen suunta määritetään erityisillä glykosidileimoilla. Esimerkiksi lysosomaalisten entsyymien markkeri on mannoosi-6-fosfaatti. Mitokondrio-, ydin- ja kloroplastiproteiinien kypsyminen ja kuljetus tapahtuu ilman Golgi-kompleksin osallistumista: vapaat ribosomit syntetisoivat ne ja menevät sitten suoraan sytosoliin. Golgi-kompleksin tärkeä tehtävä on glykoproteiinien, proteoglykaanien ja glykolipidien hiilihydraattikomponentin synteesi ja modifiointi. Se myös syntetisoi kasveissa monia polysakkarideja, kuten hemiselluloosaa ja pektiiniä. Golgi-kompleksin vesisäiliöt sisältävät koko joukon erilaisia ​​glykosyylitransferaaseja ja glykosidaaseja. Ne käyvät läpi myös hiilihydraattijäämien sulfatoinnin.

Luento 3. Vacuolaarijärjestelmä

Luentosuunnitelma

1. Tyhjiöjärjestelmän komponenttien luokitus
2. Endoplasminen verkkokalvo. Sen tutkimuksen historia, morfologia ja toiminnot.
3. Golgin kompleksi. Opiskelun historia. Morfologia ja toiminnot.
4. Lysosomit. Tarina. solunsisäinen ruoansulatus.
5. Ydinkuorijärjestelmä. Morfologia ja toiminnot.
6. Kuvaus tyhjiöjärjestelmän komponenttien keskinäismuunnoskaaviosta.

Vakuolaarisen järjestelmän määritelmä

Vakuolaarinen järjestelmä on organellien järjestelmä, joka koostuu kalvorakkuloista erilaisia ​​muotoja, jotka on liitetty tietyllä tavalla toisiinsa ja plasmakalvoon.

Yksi tyhjiöjärjestelmän olennaisista ominaisuuksista on solun jakautuminen osastoihin (osastoihin) - hyaloplasmaan ja sisältöön kalvoosastojen sisällä.

Verisuonijärjestelmän koostumus sisältää seuraavat komponentit: sEPS, GLEPS, KG, lysosomit ja SNAO.

Endoplasminen verkkokalvo (EPR)

Endoplasminen retikulumi koostuu kahdesta lajikkeesta - sileästä ja karkeasta, jotka eroavat ribosomien puuttumisesta tai esiintymisestä kalvojen pinnalla. Tämä organoidi kuuluu yleiskäyttöisiin organelleihin ja on osa kaikentyyppisten eukaryoottisolujen sytoplasmaa.

Karkea XPS

Claude löysi tämän organoidin vuonna 1943 differentiaalisella sentrifugoinnilla. Kun soluhomogenaatti erotetaan fraktioiksi sentrifugiputkissa, voidaan tunnistaa 3 pääfraktiota: supernatantti, mikrosomaalinen ja ydinfraktio.

Se on mikrosomaalisen fraktion koostumus, joka sisältää monia erisisältöisiä vakuoleja, ja se sisältää tyhjiöjärjestelmän komponentit.

Kaavio hepatosyytin EPS:n rakenteesta (kuva Punina M.Yu.)

1 - karkea EPS; 2 - sileä EPS; 3 - mitokondrio

Vuonna 1945 Porter, tutkiessaan kokonaisia ​​kanan fibroblastien soluja elektronimikroskoopilla, löysi pieniä ja suuria tyhjiä ja tubuluksia, jotka yhdistävät niitä endoplasmisella vyöhykkeellä. Juuri tätä solun komponenttia kutsuttiin endoplasmiseksi retikulumiksi.

Transmissioelektronimikroskoopin menetelmiä käyttäen havaittiin, että EPS koostuu:

· litteiden kalvopussien (säiliö) järjestelmästä, joka on yhdistetty silloilla (anastomoosit).

Riisi. Endoplasminen verkkokalvo

1 - sileät EPS-putket; 2 - rakeisen (karkean) EPS:n säiliöt; 3 - ribosomeilla peitetty ulompi ydinkalvo; 4 – huokoskompleksi; 5 - sisäinen ydinkalvo (Kristichin mukaan muutoksilla).

Nämä kalvopussit, kuten elektronimikroskoopin valokuvista nähdään, ovat keskittyneet samankeskisiin kerroksiin ytimen ympärille. Sisäosaston koko on noin 20 nm - 1 mikroni (1 000 nm). WEPS-elementtien lukumäärä soluissa riippuu niiden toiminnasta ja erilaistumisasteesta. SEPS-säiliöiden pitoisuutta soluissa tumaa ympäröivällä alueella kutsutaan ergastoplasmaksi ja se osoittaa tällaisten solujen osallistumisen vientiproteiinin synteesiin.

sERM-kalvojen pintaan kiinnittyneet ribosomit voivat olla yksittäisiä tai ruusukkeiden (polysomien) muodossa. Ribosomien tunkeutumissyvyys kalvoihin voi myös vaihdella.

Karkean.EPS:n toimintamekanismi

1. Vientiproteiinisynteesin toiminta. Blobelin ja Sabatinin (1966 - 1970) hypoteesi.

Tämä toiminto suoritetaan itse sER-kalvojen ja hyaloplasman kalvokerroksen kanssa, johon on keskittynyt kaikista translaation vaiheista vastaava järjestelmä.

Oletetaan, että sERM-kalvojen pinnalla on erityisiä kohtia, jotka ovat vastuussa mRNA-molekyylien terminaalisten fragmenttien tunnistamisesta. Näiden molekyylien kiinnittyminen edeltää varsinaisen translaatioprosessin alkua. Translaation aikana syntetisoidut vientiproteiinit kulkevat ensin kanavan läpi ribosomin suuressa alayksikössä ja sitten kalvon läpi. Membraaniosaston sisällä nämä proteiinit kerääntyvät. Heidän tuleva kohtalonsa liittyy kypsymisprosesseihin.

2. Vientiproteiinien erottelu ja transformaatio.

Kypsytysprosessien ydin on siinä, että signaalisekvenssi katkaistaan ​​yksittäisistä proteiinimolekyyleistä erityisten entsyymien avulla, muut entsyymit kiinnittävät niihin joko radikaaleja tai hiilihydraatti- ja lipidimolekyylien fragmentteja, jos muodostuu komplekseja. kemiallinen koostumus salaisuuksia.

Jos nämä ovat kalvoproteiineja, niin niiden sijainnista riippuen bilipidikerroksessa (ulkopuolella, sisällä tai pinnalla proteiinimolekyylit liikkuvat ribosomin suuresta alayksiköstä kalvon jollekin toiselle pinnalle tai tunkeutuvat sen läpi (integraalit proteiinit). ).

Kaavio karkean EPS:n molekyyliorganisaatiosta ja sen roolista proteiinimolekyylien synteesi- ja sekundaarimuunnosprosesseissa (kuva Punin M.Yu.)

1 - kalvo; 2 - puoli-integraalit proteiinit ja glykoproteiinit; 3 - oligosakkaridit ja muut hiilihydraattikomponentit kalvojen sisäpinnalla ja säiliöiden onteloissa; 4 - mRNA; 5 - hypoteettinen reseptori kalvossa mRNA:lle; 6, 7 - ribosomien alayksiköt; (6 - pieni, 7 - suuri); 8 - tunnistamattomat kiinteät kalvoproteiinit, jotka varmistavat syntetisoitujen proteiinien kulkemisen kalvon läpi; 9 - hypoteettiset integraalit proteiinit, jotka kiinnittävät ribosomien suurten alayksiköiden kalvoon; 10 - syntetisoitu proteiinimolekyyli; 11 - 13 - muunnelmia kalvon ulkokerroksen (11) ja sisäkerroksen (12) integraalisten (13), puoli-integraalisten proteiinien synteesiä; 14 - hyaloplasmisten proteiinien synteesi kiinnittyneessä ribosomissa; 15 - 17 - peräkkäiset synteesivaiheet, kalvon läpikulku ja sekundaariset muutokset vientiproteiineissa.

Vasemmassa yläkulmassa - ulkomuoto karkea EPS elektronimikroskoopissa; oikeassa kulmassa tyypilliset suhteet polysomin ja karkean ER-kalvon välillä vienti- ja puoliintegraalisten proteiinien synteesin aikana; keskellä - ribosomialayksiköiden sytoplasminen pooli.

Nuolet osoittavat ribosomien alayksiköiden ja syntetisoitujen proteiinimolekyylien liikesuunnan.

3. Aineiden kalvonsisäinen varastointi.

Jotkut salaisuudet säilyvät kalvonsisäisessä tilassa tietyn ajan, minkä jälkeen ne pakataan pieniin kalvorakkuloihin, jotka siirtävät salaisuuden sEPS:stä Golgi-kompleksin muodostumisvyöhykkeelle. Joten, kun tutkitaan vasta-aineiden proteiinimolekyylien muodostumista, havaittiin, että itse molekyyli rakennetaan 90 sekunnissa, mutta se ilmestyy solun ulkopuolelle vasta 45 minuutin kuluttua. Eli erityksen aikana muodostuu seuraavat vaiheet: proteiinisynteesi, segregaatio (erottelu), solunsisäinen kuljetus, konsentraatio, solunsisäinen varastointi, vapautuminen solusta.

4. Osallistuminen kalvokomponenttien uusimiseen (uuden kalvon muodostumispaikka). Lodishin ja Rothmanin hypoteesi (1977).

sEPS:n kalvosäiliöiden bilipidikerroksen sisäosa on uusien syntetisoitujen lipidimolekyylien liitoskohta. Bilpidikerroksen sisäosan pinnan kasvun jälkeen lipidimolekyylien ylimäärä hyppää bilipidipinnan ulompaan kerrokseen lipidimolekyylien pystysuoran liikkuvuuden vuoksi (flip-flop-ominaisuus).

Sileä endoplasminen verkkokalvo

Toisin kuin SHEPS, tämän tyyppisellä verkolla on kaksi merkittävää eroa:

Kalvokuplat ovat monimutkaisen tubulusjärjestelmän muodossa;

Kalvon pinta on sileä, vailla ribosomeja.

Sileiden EPS-lihasten (sarcoplasmic reticulum) tubulusten järjestely.

M - mitokondriot. (Fawcett & McNutt, 1969 jälkeen)

Tämä organoidi kuuluu myös yleiskäyttöisiin organelleihin, mutta joissakin soluissa se muodostaa suurimman osan tällaisten solujen sytoplasmasta. Tämä johtuu siitä tosiasiasta, että nämä solut ovat mukana ei-membraanilipidien muodostumisessa. Esimerkki tällaisista soluista ovat lisämunuaiskuoren solut, jotka ovat erikoistuneet steroidihormonien tuotantoon. Näiden solujen sytoplasmassa havaitaan tasaisen ER:n tubulusten jatkuva massa. Sileä ER yleensä vie tiukasti määritellyn paikan solussa: suolistosoluissa - apikaalisella vyöhykkeellä, maksasoluissa glykogeenin kertymisen vyöhykkeellä, kiveksen interstitiaalisissa soluissa, se on jakautunut tasaisesti koko sytoplasmaan.

Sileän EPS:n alkuperä on toissijainen. Tämä organoidi muodostuu sER:stä viimeisten ribosomien häviämisen seurauksena tai sER:n kasvun seurauksena tubulusten muodossa, joissa ei ole ribosomeja.

Pehmeän EPS:n toimintamekanismi

1. Osallistuminen ei-membraanilipidien synteesiin.

Tämä toiminto liittyy näiden aineiden, kuten steroidihormonien, erittymiseen.

2. Detoksifikaatio (aineenvaihdunnan myrkyllisten jätetuotteiden kalvonsisäinen varastointi).

Tämä toiminto liittyy maksasolujen sileän EPS:n tubulusten kykyyn kerääntyä myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita, kuten tiettyjä lääkkeitä, kalvonsisäiseen tilaan (ilmiö tunnetaan barbituraateista).

3. Kaksiarvoisten kationien kerääntyminen.

Tämä toiminto on ominaista lihassäikeiden L-kanaville. Näiden kanavien sisään kerääntyy kaksiarvoisia Ca +2 -ioneja, jotka osallistuvat kalsiumsiltojen muodostumiseen aktiini- ja myosiinimolekyylien välille lihasten supistumisen aikana.

Eläimet ja ihminen. Tämän solun komponenttiosan toiminnot ovat monipuoliset ja liittyvät pääasiassa synteesiin, modifiointiin ja kuljetukseen.

Endoplasminen retikulumi löydettiin ensimmäisen kerran vuonna 1945. Amerikkalainen tiedemies K. Porter näki sen yhden ensimmäisistä sähkömikroskoopeista. Siitä lähtien aktiivinen tutkimus on alkanut.

Solussa on kahta tyyppiä tätä organellia:

• Rakeinen tai karkea endoplasminen verkkokalvo (peitetty monilla ribosomeilla).
• Agranulaarinen tai sileä endoplasminen verkkokalvo.

Jokaisella retikulumilla on joitain ominaisuuksia ja ne toimivat täydellisesti erilaisia ​​toimintoja. Katsotaanpa niitä tarkemmin.

Rakeinen endoplasminen verkkokalvo: rakenne. Tämä organelli on tankkien, rakkuloiden ja tubulusten järjestelmä. Sen seinät koostuvat bilipidikalvosta. Ontelon leveys voi vaihdella 20 nm:stä useisiin mikrometriin - kaikki riippuu solun eritysaktiivisuudesta.

Huonosti erikoistuneissa soluissa, joille on ominaista alhainen aineenvaihdunta, EPS:ää edustavat vain muutama hajallaan oleva vesisäiliö. Aktiivisesti proteiineja syntetisoivan solun sisällä endoplasminen verkkokalvo koostuu monista vesisäiliöistä ja laajasta tubulusjärjestelmästä.

Yleensä rakeinen ER liittyy ydinkalvon kalvoihin tubulusten kautta - näin tapahtuu monimutkaisia ​​synteesi- ja proteiinimolekyylien kuljetusprosesseja.

Rakeinen endoplasminen verkkokalvo: toiminnot. Kuten jo mainittiin, koko EPS:n pinta sytoplasman puolelta on peitetty ribosomeilla, jotka, kuten tiedetään, ovat mukana EPS:ssä - tämä on proteiiniyhdisteiden synteesi- ja kuljetuspaikka.

Tämä organelli on vastuussa sytoplasmisen kalvon synteesistä. Mutta useimmissa tapauksissa luotu proteiinimolekyylejä sitten ne kuljetetaan kalvorakkuloiden avulla sinne, missä niitä edelleen muokataan ja jaetaan solun ja kudosten tarpeiden mukaan.

Lisäksi EPS-säiliöiden onteloissa tapahtuu joitain muutoksia proteiinissa, esimerkiksi hiilihydraattikomponentin lisääminen siihen. Täällä muodostuu aggregaatiolla suuria erittäviä rakeita.

Agranulaarinen endoplasminen retikulum: rakenne ja toiminnot. Sileän EPS:n rakenteessa on joitain eroja. Esimerkiksi tällainen organelli koostuu vain vesisäiliöistä, eikä siinä ole putkistojärjestelmää. Tällaisen EPS:n kompleksit ovat yleensä pienempiä, mutta säiliön leveys päinvastoin on suurempi.

Sileä endoplasminen retikulumi ei liity proteiinikomponenttien synteesiin, mutta suorittaa useita yhtä tärkeitä toimintoja. Esimerkiksi täällä syntetisoidaan steroidihormoneja ihmisissä ja kaikissa selkärankaisissa. Tästä syystä sileän ER:n tilavuus lisämunuaisten soluissa on melko suuri.

Maksasoluissa EPS tuottaa tarvittavia entsyymejä, jotka osallistuvat hiilihydraattiaineenvaihduntaan, nimittäin glykogeenin hajoamiseen. Tiedetään myös, että maksasolut ovat vastuussa myrkkyjen hävittämisestä. Tämän organellin vesisäiliöissä syntetisoidaan hydrofiilinen komponentti, joka sitten kiinnittyy myrkylliseen molekyyliin, mikä lisää sen liukoisuutta vereen ja virtsaan. Mielenkiintoista on, että hepatosyyteissä, jotka ovat jatkuvasti alttiina myrkkyille (myrkyt, alkoholi), lähes koko solu on miehitetty tiheästi sijoitetuilla sileän ER:n vesisäiliöillä.

Lihassoluissa on erityinen sileä EPS - sarkoplasminen retikulumi. Se toimii kalsiumin varastona sääteleen siten solutoiminnan ja lepoprosesseja.

Kuten voidaan nähdä, EPS:n toiminnot ovat monipuolisia ja erittäin tärkeitä terveen solun normaalille toiminnalle.