Свойства на нервните центрове. Разпространение на възбуждането в ЦНС Дивергенция и конвергенция на възбуждането в ЦНС

Има водеща роля в осигуряването на целостта на тялото, както и в неговата регулация. Тези процеси се осъществяват от анатомичен и физиологичен комплекс, включващ отдели.Той има свое име - нервен център. Свойствата, с които се характеризира: оклузия, централен релеф, трансформация на ритъма. Тези и някои други ще бъдат разгледани в тази статия.

Концепцията за нервния център и неговите свойства

По-рано идентифицирахме основната функция на нервната система - интегрираща. Възможно е поради структурите на главния и гръбначния мозък. Например дихателният нервен център, чиито свойства са инервацията на дихателните движения (вдишване и издишване). Намира се в четвъртата камера, в областта на ретикуларната формация (продълговатия мозък). Според изследванията на Н. А. Миславски, тя се състои от симетрично разположени части, отговорни за вдишването и издишването.

В горната зона на моста има пневмотаксичен отдел, който регулира горните части и структури на мозъка, отговорни за дихателните движения. По този начин, общи свойстванервните центрове осигуряват регулиране на физиологичните функции на тялото: сърдечно-съдова дейност, отделяне, дишане и храносмилане.

Теорията на динамичната локализация на функциите на И. П. Павлова

Според учения доста простите рефлексни действия имат стационарни зони в кората на главния мозък, както и в гръбначния мозък. Сложни процеси, като памет, реч, мислене, са свързани с определени области на мозъка и са интегративен резултат от функциите на много от неговите области. Физиологични свойстванервни центрове и определят формирането на основните процеси на висшата нервна дейност. В неврологията, от анатомична гледна точка, участъци от централната нервна система, състоящи се от аферентни и еферентни части на неврони, започнаха да се наричат ​​нервни центрове. Те, според руския учен П. К. Анохин, образуват (асоциация от неврони, които изпълняват подобни функции и могат да бъдат разположени в различни части на централната нервна система).

Облъчване на възбуждане

Продължавайки да изучаваме основните свойства на нервните центрове, нека се спрем на формата на разпространение на двата основни процеса, протичащи в нервната тъкан - възбуждане и инхибиране. Нарича се облъчване. Ако силата на стимула и времето на неговото действие са големи, нервните импулси се отклоняват през процесите на невроцитите, както и през интеркаларните неврони. Те обединяват аферентни и еферентни невроцити, причинявайки непрекъснатостта на рефлексните дъги.

Нека разгледаме инхибирането (като свойство на нервните центрове) по-подробно. мозъкът осигурява както облъчване, така и други свойства на нервните центрове. Физиологията обяснява причините, които ограничават или предотвратяват разпространението на възбудата. Например наличието на инхибиторни синапси и невроцити. Тези структури изпълняват важни защитни функции, в резултат на което се намалява рискът от превъзбуждане на скелетните мускули, които могат да преминат в конвулсивно състояние.

След като разгледахме облъчването на възбуждането, е необходимо да си припомним следната характеристика на нервния импулс. Той се движи само от центростремителен към центробежен неврон (за двуневронна рефлексна дъга). Ако рефлексът е по-сложен, тогава в главния или гръбначния мозък се образуват интерневрони - интеркаларни нервни клетки. Те получават възбуждане от аферентния невроцит и след това го предават на двигателните нервни клетки. В синапсите биоелектричните импулси също са еднопосочни: те се движат от пресинаптичната мембрана на първата нервна клетка, след това към синаптична цепнатина, а от него в постсинаптичната мембрана на друг невроцит.

Сумиране на нервните импулси

Продължаваме да изучаваме свойствата на нервните центрове. Физиологията на основните части на мозъка и гръбначния мозък, като най-важният и сложен раздел на медицината, изучава провеждането на възбуждане чрез набор от неврони, които изпълняват общи функции. Техните свойства – сумиране, могат да бъдат времеви или пространствени. И в двата случая се добавят (сумират) слаби нервни импулси, причинени от подпрагови стимули. Това води до обилно освобождаване на ацетилхолин или други невротрансмитерни молекули, което генерира потенциал за действие в невроцитите.

Трансформация на ритъма

Този термин се отнася до промяна в честотата на възбуждане, което преминава през комплексите от неврони на ЦНС. Сред процесите, които характеризират свойствата на нервните центрове, е трансформацията на ритъма на импулсите, която може да възникне в резултат на разпределението на възбуждането към няколко неврона, чиито дълги процеси образуват контактни точки на една нервна клетка (нарастваща трансформация) . Ако в невроцита се появи един потенциал на действие, в резултат на сумирането на възбуждането на постсинаптичния потенциал, говорим за низходяща трансформация на ритъма.

Дивергенция и конвергенция на възбуждането

Те са взаимосвързани процеси, които характеризират свойствата на нервните центрове. Координацията на рефлексната активност се дължи на факта, че невроцитът едновременно получава импулси от рецепторите на различни анализатори: зрителна, обонятелна и мускулно-скелетна чувствителност. В нервната клетка те се анализират и обобщават в биоелектрични потенциали. Те от своя страна се предават в други части на ретикуларната формация на мозъка. Този важен процес се нарича конвергенция.

Всеки неврон обаче не само получава импулси от други клетки, но и образува синапси със съседни невроцити. Това е феноменът на дивергенцията. И двете свойства осигуряват разпространението на възбуждането в централната нервна система. По този начин съвкупността от нервни клетки на мозъка и гръбначния мозък, които изпълняват общи функции, е нервният център, чиито свойства разглеждаме. Той регулира работата на всички органи и системи на човешкото тяло.

фонова дейност

Физиологичните свойства на нервните центрове, едно от които е спонтанното, т.е. фоновото образуване на електрически импулси от неврони, например дихателния или храносмилателния център, се обясняват със структурните характеристики на самата нервна тъкан. Той е способен на самогенериране на биоелектрични процеси на възбуждане дори при липса на адекватни стимули. Именно поради дивергенцията и конвергенцията на възбуждането, които разгледахме по-рано, невроцитите получават импулси от възбудени нервни центрове чрез постсинаптични връзки на същата ретикуларна формация на мозъка.

Спонтанната активност може да бъде причинена от микродози ацетилхолин, навлизащи в невроцита от синаптичната цепнатина. Конвергенцията, дивергенцията, фоновата активност, както и други свойства на нервния център и техните характеристики директно зависят от нивото на метаболизма както в невроцитите, така и в невроглията.

Видове сумиране на възбуждане

Те са разгледани в трудовете на И. М. Сеченов, който доказва, че рефлексът може да бъде предизвикан от няколко слаби (подпрагови) стимула, които доста често действат върху нервния център. Свойствата на неговите клетки, а именно: централен релеф и оклузия, ще бъдат разгледани от нас по-нататък.

При едновременна стимулация на центростремителните процеси отговорът е по-голям от аритметичната сума на силата на стимулите, действащи върху всяко от тези влакна. Това свойство се нарича централен релеф. Ако действието на песимални стимули, независимо от тяхната сила и честота, предизвиква намаляване на отговора, това е оклузия. Тя се случва да бъде обратно свойствосумиране на възбуждането и води до намаляване на силата нервни импулси. По този начин свойствата на нервните центрове - централен релеф, оклузия - зависят от структурата на синаптичния апарат, който се състои от прагова (централна) зона и подпрагова (периферна) граница.

Умора на нервната тъкан, нейната роля

Физиологията на нервните центрове, определението, видовете и свойствата, които вече сме изучавали по-рано и са присъщи на комплексите от неврони, ще бъдат непълни, ако не разгледаме такова явление като умора. Нервните центрове са принудени да провеждат непрекъснати серии от импулси през себе си, осигурявайки рефлексните свойства на централните части на нервната система. В резултат на интензивни метаболитни процеси, извършвани както в тялото на самия неврон, така и в глията, се натрупват токсични метаболитни отпадъци. Влошаването на кръвоснабдяването на нервните комплекси също причинява намаляване на тяхната активност поради липса на кислород и глюкоза. Точките на контакт на невроните - синапсите, които бързо намаляват освобождаването на невротрансмитери в синаптичната цепнатина, също допринасят за развитието на умора на нервните центрове.

Генезис на нервните центрове

Комплекси от невроцити, разположени и изпълняващи координираща роля в дейността на тялото, претърпяват анатомични и физиологични промени. Те се обясняват с усложняването на физиологичните и психологическите функции, които възникват по време на живота на човека. Най-важните промени, засягащи възрастови особеностисвойства на нервните центрове, наблюдаваме в развитието на такива важни процеси като двукрак, реч и мислене, които отличават Хомо сапиенс от другите членове на класа бозайници. Например формирането на речта се случва през първите три години от живота на детето. Като сложен конгломерат от условни рефлекси, той се формира на базата на стимули, възприемани от проприорецепторите на мускулите на езика, устните, гласните струни на ларинкса и дихателните мускули. До края на третата година от живота на детето всички те се обединяват във функционална система, която включва част от кората, която лежи в основата на долния фронтален гирус. Наричан е центърът на Брока.

Зоната на горния темпорален гирус (центърът на Вернике) също участва във формирането. Възбуждането от нервните окончания на говорния апарат навлиза в двигателните, зрителните и слуховите центрове на кората на главния мозък, където се формират речевите центрове.

Ако възбуждането се разпространи до все по-голям брой неврони, тогава това явление се нарича разминаване.

лат. diverquere - върви в различни посоки - способността на отделен неврон да установява множество синаптични връзки с различни нервни клетки. Благодарение на процеса на дивергенция една и съща клетка може да участва в организирането на различни реакции и контрол Повече ▼неврони. В същото време всеки неврон може да осигури широко преразпределение на импулси, което води до облъчване на възбуждане.

Ако, напротив, пътищата преминават от няколко неврона към по-малък брой, се нарича такъв механизъм конвергенция(ориз).

Конвергенцията означава комбиниране на сигналите от множество входове на един неврон. Фигурата схематично показва конвергенцията на сигнали, идващи от един и същи източник. Това означава, че множество терминали на нервни влакна на един тракт завършват на един неврон. Този тип конвергенция е важен, тъй като невроните почти никога не се задействат от потенциал за действие от един входящ терминал. Но потенциалите на действие на много терминали, събиращи се в неврон, осигуряват достатъчно пространствено сумиране, за да изместят мембранния потенциал на неврона до праговото ниво, необходимо за неговото възбуждане.

Възможна е и конвергенция на сигнали (възбуждащи или инхибиращи) от много източници. Например, върху интеркаларните неврони на гръбначния мозък, сигнали от:

(1) периферни нервни влакна, навлизащи в гръбначния мозък;

(2) проприоспинални влакна, преминаващи от един сегмент на гръбначния мозък към друг;

(3) кортикоспинални влакна от мозъчната кора;

(4) няколко други дълги низходящи пътища от мозъка до гръбначния мозък. Тогава сигнали от интеркаларни невронисе събират в моторните неврони на гръбначния мозък, които директно контролират функцията на скелетните мускули.

Такава конвергенция позволява сумирането на информация от различни източници, а отговорът на неврона е резултат от интегрирането на цялата тази информация. Конвергенцията е един от важните начини, по които централната нервна системакорелира, интегрира и сортира различни видове информация.

Понякога, в отговор на сигнал, навлизащ в нервния басейн, на изхода едновременно се появяват възбуждащ сигнал, пътуващ в една посока, и инхибиторен сигнал, пътуващ по другия път. Например, когато една група неврони в гръбначния мозък изпраща възбуждащ сигнал за преместване на крака напред, друга група неврони изпраща сигнал, който инхибира мускулите, които движат този крак назад, така че те да не пречат на движението напред. Този тип контур, наречен контур с реципрочно инхибиране, характерен за всички нервни центрове, които контролират мускулите-антагонисти.

Фигурата показва механизма за развитие на такова инхибиране.

Входящото влакно едновременно стимулира възбуждащия изход на пула (неврон 1) и интеркаларния инхибиторен неврон (неврон 2), който секретира медиатор, който инхибира втория изход на пула. Този тип верига също е важен за предотвратяване на хиперактивност в много части на мозъка.

Например, нервни окончания от няколко аферентни неврона могат да се приближат до един двигателен неврон. В такива мрежи невроните нагоре по веригата контролират тези надолу по веригата.

Йерархичните системи осигуряват много точен трансфер на информация.

Като резултат конвергенция(когато няколко неврона от едно ниво са в контакт с по-малък брой неврони от следващото ниво) или разминавания(когато се установят контакти с голям брой клетки от следващото ниво), информацията се филтрира и сигналите се усилват.

Сетивно-биологична конвергенция на нервните импулси- конвергенция към един неврон на две или повече възбуждания от сетивни и биологични стимули едновременно (например звук, глад, светлина и жажда). Този тип конвергенция е един от механизмите на обучение, образуването на условни рефлекси и аферентния синтез на функционални системи.

Еферентно-аферентна конвергенция на нервните импулси- конвергенция към един неврон на две или повече аферентни и еферентни възбуждания едновременно. Еферентното възбуждане тръгва от неврона, след това се връща към неврона през няколко интеркаларни неврона и взаимодейства с аферентното възбуждане, идващо към неврона в този момент. Този тип конвергенция е един от механизмите на акцептора на резултата от действието (прогноза за бъдещ резултат), когато аферентно възбуждане се сравнява с еферентно.

Но като всяка верига, йерархичната система не може да бъде по-силна от най-слабото си звено. Всяко дезактивиране на каквото и да е ниво, причинено от нараняване, заболяване, инсулт или тумор, може да деактивира цялата система.

Конвергенцията и дивергенцията обаче оставят веригите с известен шанс да оцелеят, дори ако са сериозно повредени. Ако невроните на едно ниво са частично унищожени, оцелелите клетки все още ще могат да поддържат функционирането на мрежата.

Йерархични системи съществуват, разбира се, не само в сетивните или двигателните пътища. Същият тип връзки е типичен за всички мрежи, които изпълняват някаква специфична функция.

БЕЗВЪРХОВА

Локални мрежи.

3. Дивергентни мрежи с един вход. Имат един неврон, т.е. форми за въвеждане голям бройвръзки с неврони на много центрове.

Поради наличието на множество връзки между невроните на мрежата, в тях може да възникне облъчване на възбуждане. Това е разпределението му във всички неврони. В резултат на облъчването възбуждането може да премине към други нервни центрове и дори да обхване цялата нервна система.

Нервните мрежи съдържат голям брой интеркаларни неврони, някои от които са инхибиторни. Следователно в тях могат да възникнат няколко вида инхибиторни процеси:

Невроните на локалните мрежи действат като филтри, поддържайки потока от информация в рамките на едно йерархично ниво. Те са широко разпространени във всички мозъчни мрежи.

Локалните мрежи могат да имат възбуждащ или инхибиращ ефект върху целевите неврони. Комбинацията от тези характеристики с различен или конвергентен тип предаване на дадено йерархично ниво може допълнително да разшири, стесни или пренасочи потока от информация.

Следващият важен принцип на координация в ЦНС е принципът на дивергенцията.Благодарение на аксонните колатерали и множество интерневрони, един неврон е в състояние да осъществява множество синаптични контакти с различни неврони в ЦНС. Тази способност на неврона се нарича дивергенция или дивергенция. Поради дивергенцията един неврон може да участва в различни невронни реакции и да контролира голям брой неврони. Освен дивергенция има и конвергенция в ЦНС. Конвергенция- това е сближаването на различни пътища за провеждане на нервни импулси към една и съща клетка. Специален случай на конвергенция е принципът на общ краен път.Този принцип е открит от C. Sherrington за моторния неврон на гръбначния мозък. Всъщност активността на моторния неврон на гръбначния мозък се определя от влиянието на структурите на самия гръбначен мозък, различни аферентации от повърхността на тялото, съобщения от структурите на багажника, малкия мозък (през багажника) , базалните ганглии, кората на главния мозък и др.

Голямо значениев координацията на процесите в централната нервна система има времеви и пространствен релеф (или сумиране). временно облекчениесе проявява в повишаване на възбудимостта на невроните по време на последователни EPSP в резултат на ритмична стимулация на неврона. Това е така, защото продължителността на EPSP продължава по-дълго от рефрактерния период на аксона. Пространствен релефв нервния център се наблюдава при едновременна стимулация, например, на два аксона. При отделно стимулиране на всеки от аксоните се появяват подпрагови EPSP в определена група неврони в нервния център. Съвместното стимулиране на тези аксони дава по-голям брой неврони с надпрагово възбуждане (настъпва АР).

Обратното на облекчението в ЦНС е феноменът на оклузията. Оклузияе взаимодействието на два потока от възбуждане един с друг. За първи път оклузията е описана от C. Sherrington. Същността на оклузията се състои във взаимното инхибиране на рефлексните реакции, при което общият ефект е много по-малък от сумата на взаимодействащите реакции. Според Ч. Шерингтън феноменът на оклузията се обяснява с припокриването на синаптичните полета, образувани от аферентни връзки на взаимодействащи реакции. В тази връзка, когато пристигнат две аферентни съобщения, EPSP се предизвиква от всеки от тях, отчасти в същите моторни неврони на гръбначния мозък. Оклузията се използва в електрофизиологични експерименти за определяне на общата връзка за два пътя на разпространение на импулса.

Доминиращ принцип

Този принцип е открит от A.A. Ухтомски. Той смята принципа на доминирането за основа на възникващите координационни отношения. А.А. ъъ-
Томски формулира учението за доминантата като принцип на работа на нервната система и вектор на поведение.

В своите трудове той подчертава ролята на доминантата като създател на най-сложните аферентни синтези от огромна маса текуща информация. А.А. Ухтомски заключи, че доминантата определя вероятността от определена рефлексна реакция в отговор на текущото дразнене.

Доминираща - временно доминираща в нервната система група от нервни центрове (или система от рефлекси), която определя естеството на текущата реакция на тялото към външни и вътрешни стимули и целенасочеността на неговото поведение.

как общ принципработата на нервните центрове на доминантата се подчинява на определени модели. А.А. Ухтомски формулира следните свойствадоминанти:

1) повишена възбудимост;

2) персистиране на възбуда;

3) инерция на възбуждане;

4) способността да се обобщи възбуждането.

В допълнение, доминиращият е в състояние да премине в състояние на инхибиране и отново да бъде дезинхибиран. Доминантата едновременно със създаването и укрепването на себе си води до конюгирано инхибиране на центровете на антагонистични рефлекси. Асоциираното инхибиране не е процес на потискане на цялата дейност, а е процес на обработка на тази дейност в съответствие с посоката на доминиращото поведение. Процесът на свързано инхибиране играе важна роля в процеса на доминантно формиране. Състоянието на възбуда в центъра, подсилено от възбуждане от най-отдалечените източници, като е инертно (постоянно), от своя страна намалява способността на други центрове да реагират на импулси, които са пряко свързани с тях. Но инхибирането в други центрове възниква само когато възбуждането в възникващия нервен център достигне достатъчна стойност. Точно съчетаното инхибиране играе най-важната роля при формирането на доминантата и това инхибиране трябва да бъде навременно, тоест да има координираща стойност за работата на други органи на тялото като цяло.По отношение на повишената възбудимост трябва да се отбележи, че не силата на възбуждането в центъра, а способността за по-нататъшно увеличаване на възбудата под въздействието на нов входящ импулс може да направи центъра доминиращ. А.А. Ухтомски подчертава важно свойство на доминиращия център да натрупва и да поддържа в себе си възбуда, която придобива значението на доминиращ фактор в работата на другите центрове. Това създава предпоставки за хроничните свойства на доминантата, неговата инертност. Много категорично А.А. Ухтомски говори за сумирането на възбужданията. Той вярваше в това съдбата на доминантата се решава от това дали центърът ще обобщи своите възбуди под влияние на достигане импулси пред него или ще го намерят неспособен на сумиране.

Определящата роля при формирането на доминиращ фокус играе състоянието на стационарно възбуждане, развиващо се в него, което се основава на различни физикохимични процеси. Определено ниво на стационарно възбуждане е изключително важно за по-нататъшното протичане на реакцията. Ако това ниво на възбуждане е ниско, тогава дифузната вълна може да го повиши до състояние, характерно за доминантата, тоест да създаде повишена възбудимост в него. Ако нивото на възбуждане в центъра вече е високо, тогава когато пристигне нова вълна на възбуждане, възниква спирачен ефект. А.А. Ухтомски не разглежда доминиращия фокус "като център на силно възбуждане". Той смята, че решаващата роля в този процес принадлежи на количествен и качествен фактор - повишена възбудимост (отзивчивост към входящите вълни на възбуждане и способността на центъра да обобщава тези възбуждания). Това е такъв център - най-възбудимият, отзивчив и впечатляващ в момента - който реагира на входящ стимул, който дори не е свързан с него анатомично; именно такъв център, който пръв влиза в работа, предопределя за някакъв повече или по-малко дълъг период от време нов ход на реакцията. Една от основните характеристики на доминантата е нейната ориентация (вектор).

Образуването на доминанта не е привилегирован процес на определени етапи на нервната система: той може да се развие в нервните центрове на всяка част на централната нервна система, в зависимост от условията за подготовка на развитието на възбуждане в тях и свързаното с това инхибиране на антагонистични рефлекси.

В своите произведения, посветени на доминантата, А.А. Ухтомски използва концепцията функционален център.Това подчертава, че установените специфични съзвездия от взаимосвързани центрове, морфологично широко разпръснати в мозъчната маса, са функционално свързани чрез единството на действията, чрез тяхната векторна насоченост към определен резултат.

Постепенно оформяйки се, такава работеща констелация преминава през няколко етапа.

Първо, доминантата в центровете се причинява от нейния директен стимул (метаболити, хормони, електролити във вътрешната среда на тялото, рефлексни влияния). На този етап т.нар етапът на укрепване на паричната доминация par excellence,привлича към себе си най-разнообразни външни стимули като причини за възбуждане. В констелацията чрез генерализирано възбуждане, наред с необходимите за този акт нервни центрове, участват и външни клетъчни групи. Този доста неикономичен процес разкрива дифузната чувствителност на доминиращата констелация към различни стимули. Но постепенно, в процеса на многократно прилагане на този поведенчески акт, дифузната отзивчивост се заменя със селективен отговор само на онези дразнения, които са създали тази доминанта.

Следващият етап е етапът на разработване на адекватен стимул за дадена доминанта и в същото време етапът на обективното изолиране на даден комплекс от стимули от околната среда. В резултат на това има подбор на биологично интересни приеми за доминанта, което води до формирането на нови адекватни причини за същата доминанта. Сега изпълнението на доминиращия акт става по-икономично, нервните групи, които са ненужни за него, се инхибират. При повторение доминантите се възпроизвеждат в един, присъщ само на тях ритъм на възбуждане.

Единството на действие се постига чрез способността на дадена съвкупност от нервни образувания да си влияят взаимно по отношение на асимилацията на ритъма, т.е. синхронизирането на дейността на нервните центрове. Процесът на синхронизиране на темповете и ритмите на дейността на нервните центрове, изграждащи определена констелация, я прави доминираща.

Основният апарат за контрол на ритмите в тъканите и органите, според Ухтомски, е кората на главния мозък, която осигурява взаимния процес на подчиняване на темпото и времето на живота на темпото и времето на сигналите от външната среда и подчиняване на времето в постепенно овладяна среда спрямо нуждите на организма.

Кората на главния мозък участва във възстановяването на доминанти. Възстановяването на доминантата по кортикалната следа може да бъде схематично, тоест по-икономично. В този случай комплексът от органи, участващи в преживяването на възстановената доминанта, може да бъде намален и ограничен само до кортикално ниво. Пълно или схематично подновяване на доминантата е възможно само ако стимулът, който е станал адекватен за него, се възобнови поне частично. Това се дължи на факта, че се установи силна адекватна връзка между доминантата като вътрешно състояние и този комплекс от стимули. По време на кортикалното възпроизвеждане на доминантата, което е подвижна комбинация от неговите кортикални компоненти, има интеркортикално обогатяване с нови рецепции на кортикалните компоненти на доминантата.

Коровата следа, по която може да се преживее доминантата, е един вид интегрален образ, своеобразен продукт на преживяната преди това доминанта. В него соматичните и емоционалните характеристики на доминантата са вплетени в едно цяло с нейното рецептивно съдържание, тоест с комплекса от стимули, с които тя е била свързана в миналото. При създаването на цялостно изображение важна роля играят както периферните, така и кортикалните компоненти. Интегралният образ е своеобразно напомняне за преживяната доминанта и в същото време ключът към неговото възпроизвеждане с различна степен на пълнота.

Ако доминантата се възстановява според нейните кортикални компоненти, тоест по-икономично, с ниска инерция, тогава при нови условия тя винаги се заобикаля с помощта на предишен опит. А.А. Ухтомски, разкривайки биологичното значение на схематично течащите доминанти, пише, че тяхното значение е „... по отношение на нови и нови данни за околната среда, много бързо прегледайте своя арсенал от предишни експерименти, за да изберете от тях чрез много бързи сравнения от тях, повече или по-малко подходяща доминанта, за да я приложите към нова задача. Целесъобразността или нецелесъобразността на избраната доминанта от миналото решава въпроса.

Ако доминантата се възстанови почти до предишната пълнота, което осигурява съживяване на работата на цялата соматична констелация, тогава тя се вкоренява с по-голяма инерция, заемайки повече или по-малко дълъг период от жизнената дейност на организма. В същото време, избирайки стимули от новата среда, които са биологично интересни за себе си, доминантът, според новите данни, реинтегрира стария опит.

Всички характеристики на разпространението на възбуждането в ЦНС се обясняват с неговата невронна структура: наличието на химически синапси, множество разклонения на невронните аксони и наличието на затворени невронни пътища. Тези функции са както следва.

1. Ирадиация (дивергенция) на възбуждане в централната нервна система.Това се обяснява с разклоняването на аксоните на невроните, способността им да установяват многобройни връзки с други неврони, наличието на интеркаларни неврони, чиито аксони също се разклоняват (фиг. 4.4, а).

Облъчване на възбуждане може да се наблюдава в експеримент върху гръбначна жаба, когато слабото дразнене предизвиква флексия на един крайник, а силното предизвиква енергични движения на всички крайници и дори на багажника. Дивергенцията разширява обхвата на всеки неврон. Един неврон, изпращащ импулси към кората на главния мозък, може да участва във възбуждането на до 5000 неврона.

Ориз. 4.4. Дивергенция на аферентни дорзални корени към гръбначни неврони, чиито аксони от своя страна се разклоняват, образувайки множество колатерали (с), и конвергенция на еферентни пътища от различни части на ЦНС към β-мотоневрона на гръбначния мозък (6)
1. възбуждаща конвергенция(принципът на общ краен път) - конвергенцията на възбуждане с различен произход по няколко пътя към един и същ неврон или невронален пул (принципът на фунията на Шерингтън). Конвергенцията на възбуждане се обяснява с наличието на много аксонови колатерали, интеркаларни неврони, както и с факта, че има няколко пъти повече аферентни пътища от еферентните неврони. На един неврон на ЦНС могат да бъдат разположени до 10 000 синапса. Феноменът на конвергенция на възбуждането в ЦНС е широко разпространен. Пример за това е конвергенцията на възбуждане на спиналния двигателен неврон. И така, първичните аферентни влакна са подходящи за същия спинален двигателен неврон (фиг. 4.4, б)както и различни низходящи пътища многонадлежащи центрове на мозъчния ствол и други части на централната нервна система. Феноменът на конвергенцията е много важен: той осигурява например участието на един двигателен неврон в няколко различни реакции. Моторният неврон, който инервира мускулите на фаринкса, участва в рефлексите на преглъщане, кашляне, сукане, кихане и дишане, образувайки общ краен пътза множество рефлексни дъги. На фиг. 4.4, показвам две аферентни влакна, всяко от които дава колатерали на 4 неврона по такъв начин, че 3 от общия им брой от 5 неврона образуват връзки с двете аферентни влакна. На всеки от тези 3 неврона се събират две аферентни влакна.

Много колатерали на аксони, до 10 000-20 000, могат да се събират в един двигателен неврон, така че генерирането на AP във всеки момент зависи от общото количество възбуждащи и инхибиторни синаптични влияния.PD възниква само ако възбуждащите влияния преобладават. Конвергенцията може да улесни процеса на възбуждане на общи неврони в резултат на пространствено сумиране на подпрагови EPSPили да го блокира поради преобладаването на инхибиращите влияния (вж. точка 4.8).

3. Циркулация на възбуждане през затворени невронни вериги.Може да продължи минути и дори часове (фиг. 4.5).

Ориз. 4.5. Циркулация на възбуждане в затворени невронни вериги според Лоренто де Но (а) и според И. С. Беритов (б). 1,2,3 - възбуждащи неврони
Циркулацията на възбуждане е една от причините за явлението последствия,което ще бъде обсъдено по-долу (вижте раздел 4.7). Смята се, че циркулацията на възбуждане в затворени невронни вериги е най-вероятният механизъм за феномена на краткосрочната памет (вижте раздел 6.6). Циркулацията на възбуждане е възможна във верига от неврони и в рамките на един неврон в резултат на контактите на клоновете на неговия аксон със собствените му дендрити и тяло.

4. Едностранно разпределение на възбуждането в невронните вериги, рефлексни дъги.Разпространението на възбуждането от аксона на един неврон към тялото или дендритите на друг неврон, но не и обратното, се обяснява със свойствата на химическите синапси, които провеждат възбуждането само в една посока (вижте раздел 4.3.3).

5. Бавно разпространение на възбуждането в централната нервна системав сравнение с разпределението му по нервните влакна, това се обяснява с наличието на много химични синапси по пътищата на разпространение на възбуждането. Времето за провеждане на възбуждане през синапса се изразходва за освобождаването на медиатора в синаптичната цепнатина, разпространението му до постсинаптичната мембрана, появата на EPSP и накрая AP. Общото забавяне на предаването на възбуждане в синапса достига приблизително 2 ms. Колкото повече синапси има в невронната верига, толкова по-ниска е общата скорост на разпространение на възбуждане по нея. Според латентното време на рефлекса, по-точно според централното време на рефлекса, е възможно грубо да се изчисли броят на невроните на определена рефлексна дъга.

6. Разпространението на възбуждане в централната нервна система лесно се блокира от определени фармакологични лекарства,който се използва широко в клиничната практика. При физиологични условия ограниченията върху разпространението на възбуждане през ЦНС са свързани с активирането на неврофизиологичните механизми на невронно инхибиране.

Разгледаните особености на разпространението на възбуждането позволяват да се доближим до разбирането на свойствата на нервните центрове.

СВОЙСТВА НА НЕРВНИТЕ ЦЕНТРОВЕ

Обсъдените по-долу свойства на нервните центрове се обясняват с някои особености на разпространението на възбуждането в централната нервна система, специалните свойства на химическите синапси и свойствата на мембраните на нервните клетки. Основните свойства на нервните центрове са следните.

А. Фонова активност на нервните центрове (тонус)обяснено по следния начин:

Спонтанна активност на невроните на ЦНС;

Хуморално влияние на циркулиращи в кръвта биологично активни вещества (метаболити, хормони, медиатори и др.), повлияващи възбудимостта на невроните;

Аферентна импулсация от различни рефлексогенни зони;

Сумирането на миниатюрни потенциали в резултат на спонтанното освобождаване на трансмитерни кванти от аксони, които образуват синапси върху неврони;

Циркулация на възбуждане в ЦНС.

Значението на фоновата активност на нервните центрове се състои в осигуряването на определено начално ниво на активното състояние на центъра и ефекторите. Това ниво може да се повишава или намалява в зависимост от колебанията в общата активност на невроните в нервния център-регулатор.

Б. Трансформация на ритъма на възбуждане -това е промяна в броя на импулсите, възникващи в невроните на центъра на изхода, спрямо броя на импулсите, влизащи на входа на този център.

Трансформацията на ритъма на възбуждане е възможна както в посока на увеличаване, така и в посока на намаляване. Увеличаването на броя на импулсите, които възникват в центъра в отговор на аферентни импулси, се улеснява от облъчването на процеса на възбуждане (вижте раздел 4.6) и последващото действие. Намаляването на броя на импулсите в нервния център се обяснява с намаляването на неговата възбудимост поради процесите на пре- и постсинаптично инхибиране, както и с прекомерен поток от аферентни импулси. При голям поток от аферентни влияния, когато всички неврони на центъра или невронния пул вече са възбудени, по-нататъшното увеличаване на аферентните входове не увеличава броя на възбудените неврони.

Б. Постоянство- сравнително бавно възникване на възбуждане на целия комплекс от неврони на центъра, когато импулсите пристигнат към него и бавно изчезване на възбуждане на невроните на центъра след прекратяване на входния импулс. Инерцията на центровете е свързана със сумирането на възбуждане и последействие.

I. Феноменът на сумиранетоВъзбуждането в централната нервна система е открито от И. М. Сеченов (1868) в експеримент върху жаба: дразненето на крайника на жабата със слаби редки импулси не предизвиква реакция, а по-честите дразнения със същите слаби импулси са придружени от отговор - жабата прави скок. Разграничете времева (последователна) сулилация и пространствена сумация(фиг. 4.6).

Времево сумиране. На фиг. Фигура 4.6 вляво показва верига за експериментално тестване на ефектите, предизвикани в неврон от ритмично стимулиране на аксон. Записът по-горе ви позволява да видите, че ако EPSP се следват бързо, тогава те се сумират поради сравнително бавния си времеви ход (няколко милисекунди), като в крайна сметка достигат прагово ниво. Временното сумиране се дължи на факта, че EPSP от предишния импулс все още продължава, когато пристигне следващият импулс. Следователно този тип сумиране се нарича още последователно сумиране. Той играе важна физиологична роля, тъй като много невронни процеси са ритмични и по този начин могат да бъдат обобщени, пораждайки надпрагово възбуждане в невронните асоциации на нервните центрове.

Пространствено сумиране (виж Фигура 4.6, б).Отделното стимулиране на всеки от двата аксона причинява подпрагов EPSP, докато едновременното стимулиране на двата аксона води до AP, което не може да бъде осигурено от един EPSP. Пространственото сумиране е свързано с такава характеристика на разпространението на възбуждане като конвергенция.

2. Последействие -това е продължаването на възбуждането на нервния център след прекратяване на потока от импулси към него по аферентните нервни пътища. Причините за последващото действие са:

Дългосрочно съществуване на EPSP, ако EPSP е полисинаптичен и с висока амплитуда; в този случай с един EPSP възникват няколко AP;

Множество прояви на следова деполяризация, която е характерна за невроните на ЦНС; ако деполяризацията на следата достигне Ecr, тогава възниква PD;

Циркулация на възбуждане през затворени невронни вериги (вж. точка 4.6).

Първите две причини не траят дълго - десетки или стотици милисекунди, третата причина - циркулацията на възбуда - може да продължи минути или дори часове. По този начин особеността на разпространението на възбуждането (неговата циркулация) осигурява друго явление в централната нервна система - последействие. Последният играе важна роля в процесите на обучение - краткосрочната памет.

Г. По-голяма чувствителност на централната нервна система към промени във вътрешната среда:например до промяна в съдържанието на глюкоза в кръвта, газовия състав на кръвта, температурата, до различни фармакологични лекарства, прилагани за терапевтични цели. Първи реагират синапсите на невроните. Невроните на ЦНС са особено чувствителни към липсата на глюкоза и кислород. При понижаване на нивата на глюкозата 2 пъти по-ниски от нормалните могат да се появят конвулсии. Тежки последици за централната нервна система причинява липсата на кислород в кръвта. Спирането на кръвния поток само за 10 секунди води до очевидни нарушения на мозъчните функции: човек губи съзнание. Ако кръвотокът спре за 8-12 минути, тогава настъпват необратими нарушения в мозъчната дейност; много неврони умират, предимно кортикални, което води до сериозни последствия.

Г. Умора на нервните центроведемонстрира Н. Е. Введенски в експеримент върху препарат от жаба с повтарящ се рефлексен призив за свиване на стомашно-чревния мускул с помощта на дразнене на пищяла ( П. tibialis) и фибуларен ( П. peroneus) нерви. В този случай ритмичното дразнене на един нерв предизвиква ритмично свиване на мускула, което води до отслабване на силата на съкращението му до пълна липса на свиване. Превключването на стимулация към друг нерв незабавно предизвиква свиване на същия мускул, което показва локализирането на умората не в мускула, а в централната част на рефлексната дъга (фиг. 4.7).

В същото време се развива постсинаптична депресия(пристрастяване, привикване) - отслабване на реакцията на центъра към стимули (аферентни импулси), което се изразява в намаляване на постсинаптичните потенциали по време на или след продължителна стимулация. Това отслабване се обяснява с консумацията на медиатора, натрупването на метаболити, подкисляването на околната среда по време на продължително възбуждане през същите невронни вериги.

Д. Пластичност на нервните центрове- способността на нервните елементи да преструктурират функционалните свойства. Основните прояви на това свойство са следните: посттетанично потенциране и депресия, доминиращо, образуване на временни връзки, а в патологични случаи - частична компенсация на нарушените функции.

1. Посттетанично потенциране(синаптично улеснение) е подобряване на проводимостта в синапсите след кратко стимулиране на аферентните пътища. Краткосрочното активиране увеличава амплитудата на постсинаптичните потенциали. Облекчение се наблюдава и при дразнене (в началото); в този случай явлението се нарича тетанично потенциране. Тежестта на облекчението се увеличава с увеличаване на честотата на импулсите; облекчението е максимално, когато импулсите пристигат на интервали от няколко милисекунди.

Ориз. 4.7. Схема на експеримента на N.E. Vvedensky, илюстриращ локализацията на умората в рефлексната дъга.

1 - дразнене на тибиалния нерв; 2 - дразнене на перонеалния нерв; 3 - жаба semitendinosus мускул; 4 - крива на свиване на полусухожилния мускул
Продължителността на посттетаничното потенциране зависи от свойствата на синапса и естеството на стимулацията. След единични стимули той е слабо изразен, след дразнеща серия потенцирането (облекчението) може да продължи от няколко минути до няколко часа. Очевидно основната причина за появата на синаптично улеснение е натрупването на Ca 2+ в пресинаптичните окончания, тъй като Ca 2+, който навлиза в нервния край по време на PD, се натрупва там, тъй като йонната помпа няма време да го отстрани от нервното окончание. Съответно освобождаването на медиатора се увеличава с появата на всеки импулс в нервното окончание и EPSP се увеличава. В допълнение, при често използване на синапси, синтезът на медиатор и мобилизацията на медиаторните везикули се ускоряват; напротив, при рядко използване на синапси, синтезът на медиатори намалява - най-важното свойствоЦНС. Следователно фоновата активност на невроните допринася за появата на възбуждане в нервните центрове.

Значение на синоптичен релеф,очевидно се крие във факта, че създава предпоставки за подобряване на процесите на обработка на информация върху невроните на нервните центрове, което е изключително важно, например, за учене в хода на разработването на условни рефлекси. Повтарящата се поява на явления на облекчение в нервния център може да накара центъра да премине от нормалното си състояние към доминантен.

1. Ако раздразнението продължава, тогава химически синапсиможе да дойде депресия,вероятно поради изчерпване на медиатора.

3. Доминантен - доминиращият фокус на възбуждане в централната нервна система, подчиняващ функциите на други нервни центрове.Феноменът на доминантата е открит от А. А. Ухтомски (1923) в експерименти със стимулация на двигателните зони на големия мозък и наблюдение на получената флексия на крайника на животното. Както се оказа, ако дразните кортикалната двигателна зона на фона прекомерно повишаване на възбудимостта на друг нервен център,тогава не се получава нормална флексия на крайника. Вместо флексия на крайника, дразненето на двигателната зона предизвиква реакция на онези ефектори, чиято активност се контролира от доминиращия, т.е. доминиращ в момента в централната нервна система, нервния център.

В експеримента може да се получи доминанта чрез многократно изпращане на аферентни импулси към определен център, чрез хуморални въздействия върху него. Ролята на хормоните в образуването на доминиращ фокус на възбуждане се демонстрира от експеримент върху жаба:

през пролетта дразненето на която и да е част от кожата при мъжа не предизвиква защитен рефлекс, а засилване на рефлекса на прегръдка. В условията на естествено поведение доминиращото състояние на нервните центрове може да бъде причинено от метаболитни причини.

Доминиращ фокусвъзбуда има редица специални свойстваосновните от които са следните: инертност, издръжливост, повишена възбудимост, способност за "привличане" на възбуждания, излъчвани през централната нервна система, способност за упражняване на потискащ ефект върху конкурентни центрове и други нервни центрове.

ЗначениеДоминиращият фокус на възбуждането в централната нервна система се състои в това, че на негова основа се формира специфична адаптивна дейност, насочена към постигане на полезни резултати. Например, на базата на доминантното състояние на центъра на глада, се реализира поведение за осигуряване на храна; въз основа на доминиращото състояние на центъра на жаждата се стартира поведение, насочено към намиране на вода. Успешното завършване на тези поведенчески действия в крайна сметка елиминира физиологичните причини за доминиращото състояние на центровете на глада и жаждата. Доминантата играе важна роля в координационната дейност на централната нервна система (вижте раздел 4.9), в запаметяването и обработката на информация.

4. Компенсация за нарушени функциислед увреждане на един или друг център - резултат от проявата на пластичност на централната нервна система.Добре известни са клиничните наблюдения, когато при пациенти след кръвоизливи в веществото на мозъка, центровете за регулиране на мускулния тонус и акта на ходене бяха повредени. Въпреки това, с течение на времето беше отбелязано, че парализираният крайник постепенно започва да се включва в двигателната активност, докато тонусът на мускулите му се нормализира. Нарушената двигателна функция се възстановява частично, а понякога и напълно поради по-голямата активност на останалите неврони и включването в тази функция на други - "разпръснати" - неврони в кората на главния мозък със сходни функции. Това се улеснява от редовни пасивни и активни движения.

ИНХИБИРАНЕ В ЦНС

Спиране- това е активен нервен процес, резултатът от който е спирането или отслабването на възбудата. Инхибирането е вторично спрямо процеса на възбуждане, тъй като винаги възниква в резултат на възбуждане.

Инхибирането в централната нервна система е открито от И. М. Сеченов(1863). В експеримент върху таламична жаба той определя латентното време на флексионния рефлекс, когато задният крайник е потопен в слаб разтвор на сярна киселина. Доказано е, че латентното време на рефлекса се увеличава значително, ако върху таламуса първо се постави солен кристал. Откритието на И. М. Сеченов послужи като тласък за по-нататъшни изследвания на инхибирането в ЦНС. По-специално, Ф. Голц (1870) открива прояви на инхибиране в гръбначната жаба. Той също така изследва латентността на рефлекса. Оказа се, че механичното дразнене на върховете на пръстите на единия крайник на жаба значително удължава латентния период на флексионния рефлекс на другия крайник, когато той е потопен в киселинен разтвор. Наличието на специални инхибиторни структури в продълговатия мозък е доказано от H. Megun (1944). В експерименти върху котки, докато изучава екстензорния рефлекс, той установи, че стимулирането на медиалната част на ретикуларната формация на продълговатия мозък инхибира рефлексната активност на гръбначния мозък.

Тънкият анализ на инхибиторните явления в ЦНС направи възможно разграничаването на два вида инхибиране: 1) постсинаптично инхибиране и 2) пресинаптично инхибиране.

Често стимули, влизайки в нервния басейн по едно влакно, възбуждат много по-голям брой нервни влакна, напускащи басейна. Това явление се нарича дивергенция. Има два основни типа дивергенция, чиято функционална роля е различна.

Фигурата показва разнопосочна тип дивергенция, при което действието на входящия сигнал се разпространява към нарастващ брой неврони, докато сигналът преминава през поредица от неврони. Този тип дивергенция е характерен за кортикоспиналния тракт, който контролира скелетните мускули. В същото време една голяма пирамидална клетка в двигателната зона на мозъчната кора при изключително леки условия може да възбуди до 10 000 мускулни влакна.

Вторият тип разминаване до разминаване на нервните пътищас образуването на множество трактове. В този случай сигналът се предава в две посоки от басейна. Например, информацията, предавана нагоре през задните колони на гръбначния мозък, се изпраща по два различни начина в долната част на мозъка: (1) към малкия мозък; (2) чрез по-ниски регионимозък към таламуса и мозъчната кора. По същия начин в таламуса почти цялата сензорна информация се предава едновременно към още по-дълбоки структури на самия таламус и различни области на мозъчната кора.

Конвергенция на нервните сигнали

Конвергенция означава комбиниране на сигналимножество входове на един неврон. Фигурата схематично показва конвергенцията на сигнали, идващи от един и същи източник. Това означава, че множество терминали на нервни влакна на един тракт завършват на един неврон. Този тип конвергенция е важен, тъй като невроните почти никога не се задействат от потенциал за действие от един входящ терминал. Но потенциалите на действие на много терминали, събиращи се в неврон, осигуряват достатъчно пространствено сумиране, за да изместят мембранния потенциал на неврона до праговото ниво, необходимо за неговото възбуждане.

Възможен също конвергенция на сигнала(възбуден или инхибиторен), произлизащ от много източници, както е показано на фигурата. Например, върху интеркаларните неврони на гръбначния мозък, сигналите се събират от: (1) периферни нервни влакна, навлизащи в гръбначния мозък; (2) проприоспинални влакна, преминаващи от един сегмент на гръбначния мозък към друг; (3) кортикоспинални влакна от мозъчната кора; (4) няколко други дълги низходящи пътища от мозъка до гръбначния мозък. След това сигналите от интеркаларните неврони се събират в моторните неврони на гръбначния мозък, които директно контролират функцията на скелетните мускули.

Такива конвергенцияпозволява сумирането на информация от различни източници, а отговорът на неврона е резултат от интегрирането на цялата тази информация. Конвергенцията е един от важните начини, по които централната нервна система корелира, интегрира и сортира различни видове информация.

Понякога в отговор на сигнал включени в нервния басейн, на изхода едновременно се появява възбуждащ сигнал, който върви в една посока, и инхибиращ сигнал, който върви в другата посока. Например, когато една група неврони в гръбначния мозък изпраща възбуждащ сигнал за преместване на крака напред, друга група неврони изпраща сигнал, който инхибира мускулите, които движат този крак назад, така че те да не пречат на движението напред. Този тип верига, наречена верига с реципрочно инхибиране, е характерна за всички нервни центрове, които контролират мускулите-антагонисти.

Фигурата показва механизъм за развитие на такова инхибиране. Входящото влакно едновременно стимулира възбуждащия изход на пула (неврон 1) и интеркаларния инхибиторен неврон (неврон 2), който секретира медиатор, който инхибира втория изход на пула. Този тип верига също е важен за предотвратяване на хиперактивност в много части на мозъка.