I.2 Фотосинтеза, необходими условия за нея. Структурата на коензимите over, nadp, fad, fadp, coa-sh Образуване на nadp n
Фотосинтезата е превръщането на светлинната енергия в енергия химически връзки органични съединения.
Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии, и някои едноклетъчни еукариоти.
В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. При отделянето на кислород негов източник е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.
Фотосинтезата се състои от много реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и др.Основните пигменти са хлорофилите, освен тях каротеноиди и фикобилини.
В природата са разпространени два начина за фотосинтеза на растенията: C3 и C4. Други организми имат свои специфични реакции. Това, което обединява тези различни процеси под термина "фотосинтеза" е, че при всички тях, общо, се осъществява преобразуването на фотонната енергия в химическа връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.
Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.
При растенията фотосинтезата се извършва в хлоропласти. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и др.. Обикновено общата реакция на фотосинтезата се записва във връзка с глюкоза - най-честият продукт на фотосинтезата:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Кислородните атоми, които изграждат молекулата O 2, не се вземат от въглероден диоксид, а от вода. Въглеродният диоксид е източник на въглеродкоето е по-важно. Благодарение на неговото свързване растенията имат възможност да синтезират органични вещества.
Представени по-горе химическа реакцияИма генерализирана и тотална. Далеч е от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 става в една молекула, която първо се свързва с вече съществуваща захар с пет въглерода.
Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. Така че в бактериите основният пигмент е бактериохлорофилът и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а при фотосинтезата се отделя кислород.
Светлинна фаза на фотосинтезата
В светлинната фаза на фотосинтезата, ATP и NADP·H 2 се синтезират поради лъчиста енергия.Случва се върху тилакоидите на хлоропластите, където пигментите и ензимите образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се пренасят електрони и отчасти водородни протони.
Електроните попадат при коензима NADP, който, зареден отрицателно, привлича част от протоните и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима ATP синтетаза за синтезиране на ATP от ADP и фосфорна киселина.
Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, частично различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила преминават на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните чрез същото излъчване трябва да отдадат получената отвън енергия в космоса и да се върнат на предишното ниво. Във фотосинтетичните клетки обаче възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на тяхната енергия се прехвърлят по веригата от носители.
На тилакоидните мембрани има два вида фотосистеми, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложни през по-голямата частхлорофилни пигменти с реакционен център, от който се отделят електрони. Във фотосистемата слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.
Електроните на фотосистемата I, преминавайки през веригата от носители, възстановяват NADP.
Енергията на електроните, отделени от фотосистема II, се използва за синтезиране на АТФ.И електроните на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.
Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, образувани в резултат на водна фотолиза. Фотолизата също протича с участието на светлина и се състои в разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. Именно в резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редукцията на NADP. Електроните се приемат от хлорофила на фотосистема II.
Приблизително обобщено уравнение на светлинната фаза на фотосинтезата:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Цикличен електронен транспорт
Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. Има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистемата I отиват в преносителната верига, където се синтезира АТФ. Това означава, че тази електронна транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема, така да се каже, осъществява цикъл: излъчените електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтеза на АТФ.
Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране
Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни с етапа на клетъчното дишане - окислителното фосфорилиране, което се случва на митохондриалните кристи. Там също се получава синтез на АТФ поради преноса на електрони и протони по веригата на носителя. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането органичните вещества служат като първоначален източник на енергия, то по време на фотосинтезата това е слънчевата светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.
Тъмна фаза на фотосинтезата
За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е подробно изследвана от Калвин, Бенсън, Басем. Цикълът на реакциите, открит от тях, по-късно е наречен цикъл на Калвин или С 3 -фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран път на фотосинтеза - C 4, наричан още цикъл на Hatch-Slack.
В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза се извършва в стромата на хлоропласта.
Възстановяването на CO 2 става благодарение на енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP·H 2, образуван при светлинни реакции. Без тях въглеродната фиксация не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено протича и в светлина.
Цикъл на Калвин
Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулозобифосфат ( рибулоза 1,5-дифосфат) – RiBF. Последният е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наречен още рубиско.
В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разлага на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)е първият продукт на фотосинтезата. FHA се нарича още фосфоглицерат.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA съдържа три въглеродни атома, един от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):
FHA се превръща в тривъглеродна захар (глицералдехид фосфат) триозофосфат (TF), който вече включва алдехидна група (-CHO):
FHA (3-киселина) → TF (3-захар)
Тази реакция изразходва енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP · H 2 . TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.
След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенерирането на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за свързване на CO 2 . Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с 3 до 7 въглеродни атома.
Именно в този цикъл на RiBF е завършен цикълът на Калвин.
По-малка част от образувания в него ТФ излиза от цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозофосфат. Общата реакция на цикъла с входящи и изходящи продукти:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TF
В същото време в свързването участват 6 молекули RiBP и се образуват 12 молекули FHA, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 молекули RiBP. Тъй като TF е захар с три въглерода, а RiBP е захар с пет въглерода, тогава по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, които осигуряват цикъла, не се променя, всички необходимото RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, включени в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозен фосфат, напускащ цикъла.
Цикълът на Калвин, базиран на 6 свързани CO 2 молекули, консумира 18 ATP молекули и 12 NADP · H 2 молекули, които са синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.
Изчислението се извършва за две молекули на триозен фосфат, напускащи цикъла, тъй като молекулата на глюкозата, образувана по-късно, включва 6 въглеродни атома.
Триозофосфатът (ТР) е крайният продукт на цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като той почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини, мастни киселини, аминокиселини. В допълнение към TF, FHA играе важна роля. Такива реакции обаче се случват не само във фотосинтезиращите организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.
PHA се превръща в захар с шест въглерода чрез поетапна ензимна катализа. фруктозо-6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидрати е подобен на обратния процес на гликолизата.
фотодишане
Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 в заобикаляща средатолкова по-малко ефективен е процесът на свързване на CO 2 . Факт е, че ензимът рибулоза бисфосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.
Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отцепва от него и той се превръща в гликолова киселина (гликолат). За неговото "оползотворяване" отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород има в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще се нуждае от растението, за да се освободи от продуктите на реакцията.
Фотодишането е зависима от светлината консумация на кислород и отделяне на въглероден диоксид.Тоест обменът на газове се извършва както при дишане, но се извършва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, тъй като рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.
По време на фотодишането въглеродните атоми се връщат от гликолата към цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).
2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FGK (C 3)
Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превръщат в една молекула на аминокиселината серин, докато въглероден двуокис.
Кислородът е необходим на етапите на превръщане на гликолата в глиоксилат и глицина в серин.
Превръщането на гликолата в глиоксилат и след това в глицин става в пероксизомите, а серинът се синтезира в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо произвежда хидроксипируват и след това глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира FHA.
Фотодишането е характерно предимно за растенията с фотосинтеза от С3 тип. Може да се счита за вредно, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в FHA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били готови Голям бройкислород в атмосферата. Първоначално тяхната еволюция протича в атмосфера, богата на въглероден диоксид, и именно той улавя главно реакционния център на ензима rubisco.
C 4 -фотосинтеза или цикъл на Hatch-Slack
Ако в С3 фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицериновата киселина, която включва три въглеродни атома, тогава в С4 пътя първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчна, оксалооцетна, аспарагинова.
С 4 -фотосинтезата се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика, царевица.
C 4 -растенията абсорбират въглеродния окис по-ефективно, почти нямат фотодишане.
Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на С4, имат специална структура на листата. При него проводящите снопчета са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е облицовката на проводящия лъч. Външният слой е мезофилни клетки. Клетъчните слоеве на хлоропластите се различават един от друг.
Мезофилните хлоропласти се характеризират с големи зърна, висока активност на фотосистемите, липса на ензима RiBP карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани главно за светлинната фаза на фотосинтезата.
В хлоропластите на клетките на проводящия сноп граните почти не са развити, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.
Въглеродният диоксид първо навлиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, транспортира се в тази форма до клетките на обвивката, освобождава се и след това се свързва по същия начин, както в растенията C3. Това означава, че С4-пътят по-скоро допълва, отколкото замества С3.
В мезофила CO 2 се добавя към фосфоенолпируват (PEP), за да се образува оксалоацетат (киселина), който включва четири въглеродни атома:
Реакцията протича с участието на ензима PEP-карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP-карбоксилазата не взаимодейства с кислорода и следователно не се изразходва за фотодишане. По този начин предимството на фотосинтезата на С4 е по-ефективното фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаването на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективната работа на RiBP карбоксилазата, която почти не се изразходва за фотодишане.
Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира до хлоропластите на клетките, покриващи съдовите снопове. Тук киселината се декарбоксилира (отстранява CO2), окислява (отстранява водород) и се превръща в пируват. Водородът възстановява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.
Откъснатият CO 2 в хлоропластите на облицовъчните клетки отива към обичайния C 3 път на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.
Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.
Смята се, че С4 пътят се е развил по-късно от С3 пътя и в много отношения е адаптация срещу фотодишането.
Ориз. 12. Схема на електронен трансфер на хлорофил в процеса на синтез на АТФ (фосфорилиране). При ацикличното фосфорилиране синтезът на АТФ се осъществява благодарение на енергията на PS II, а NADP 2H се синтезира поради PS I. При цикличното фосфорилиране работи само PS I и се синтезира АТФ.
Под действието на светлината се възбуждат хлорофилните молекули PS I и PS II, които, поглъщайки светлинни кванти, излъчват възбудени електрони. Благодарение на енергията на електроните, летящи по веригата от ензими от PS II до PS I, се синтезират ATP молекули. Този процес се нарича фосфорилиране и протича в присъствието на ензима АТФ синтетаза.
ADP + Fn ATP
където Fn - неорганичен фосфат H3 PO4 .
PSII електроните, които са загубили своята енергия, завършват на PSI, който е техният краен акцептор.
Електроните, напускащи хлорофила на фотосистемата PS I при поглъщане на светлина, също навлизат в електротранспортната верига. Но поради тяхната енергия, H + протоните са свързани с NADP + носителя.
Електроните, загубени от PS I, се допълват от електрони PS II, а електроните, дарени от водната молекула по време на фотолиза, допълват електроните, загубени от PS II хлорофил, и той също се възстановява:
хлорофил+2+2 ē хлорофил.
Мембраната има специални протонни канали, през които определен моментводородните йони могат да се движат от резервоара Н+ на тилакоида към стромата на хлоропласта. Каналите са свързани с ензима АТФ синтетаза. Когато възбудените електрони на PS I, движещи се по протежение на мембраната, достигнат протонния канал, той се отваря и в него се втурват водородни йони. Този процес е свързан със синтеза на АТФ и протича синхронно.
От външната страна на тилакоидната мембрана, т.е. в стромата на хлоропласта, молекулите на водородния носител NADP+ се натрупват в окислено състояние. Те приемат електрони от PS I, поради което се свързват с водородни йони H+ и образуват NADP 2H:
NADP+ + 2H+ + 2 ē NADP 2H. (4)
Синтезът на ATP и NADP 2H протича върху тилакоидните мембрани и е свързан с преноса на възбудени електрони по веригата за транспортиране на електрони. По този начин енергията на слънцето се преобразува в енергията на възбудени електрони и след това се съхранява в процеса на синтез в ATP и NADP · 2H молекули.
Общото уравнение на реакцията на светлинната фаза:
H2O + NADP+ + 2ADP + 2Pn NADP 2H + 2ATP + 1/2 O2.
тъмна фаза
Реакциите на тъмната фаза (фиг. 13) протичат в стромата на хлоропластите, където молекулите NADP 2H и ATP се синтезират в светлинна фазаи въглероден диоксид от атмосферата. Последователността на цикличните реакции на тази фаза е описана от американския биохимик Мелвин Калвин и е наречена цикъл на Калвин. Тук молекулите на CO2 се свързват, съединенията се активират чрез ATP (фосфорилиране), въглеродът се редуцира от водород от NADP 2H и се синтезира глюкоза. В първия етап се синтезира източникът на енергия АТФ молекули.
Ориз. 13. Обща схема на тъмните реакции на фотосинтезата. Цикъл на Калвин
В стромата на хлоропласта постоянно присъства въглехидрат с пет въглерода (пентоза), свързан с два остатъка от фосфорна киселина - рибулозодифосфат.
Полученото съединение с шест въглерода е нестабилно и веднага се разлага на два триозофосфата.
С5 -въглехидрат-2Ф + CO2 С6 -въглехидрат-2Ф 2С3 -Ф
2C3 F + 2ATP 2ADP + 2C3 ~ 2F.
Ориз. 14. Фиксиране на въглерод, неговото фосфорилиране и редукция
След това се извършва редукция на триозодифосфати от NADP 2H молекули:
2C3 ~ 2P + 2NADP 2H 2C3 + 2NADP+ + 2P.
Две молекули триоза се комбинират помежду си и се образува глюкоза, която по-късно може да се превърне в захароза, нишесте и други полизахариди:
2C3 C6 H12 O6.
Някои триозни молекули могат да се използват за синтеза на аминокиселини, глицерол и висши мастни киселини.
Частично триозите продължават да участват в циклични реакции и се превръщат обратно в пентоза, която затваря цикъла.
Шест молекули от всяко вещество участват в реакцията едновременно. По този начин, за синтеза на една напълно нова молекула глюкоза, цикълът трябва да се повтори шест пъти, т.е. трябва да се абсорбират шест молекули CO2.
Освободените ATP и NADP+ молекули отново се връщат към тилакоидните мембрани, за да участват в светлинни реакции.
Влияние върху скоростта на фотосинтезата на различни фактори
Интензивността на фотосинтезата зависи от редица фактори. Първо, това е дължината на вълната на светлината.
Най-интензивен е процесът в ултравиолетовата и червената част на спектъра. Освен това скоростта на фотосинтезата зависи от степента на осветеност, като до определена стойност тя нараства пропорционално на осветеността, но след това вече не зависи от нея (фиг. 15).
Ориз. 15. Влияние на различни фактори върху скоростта на фотосинтезата
Друг фактор е концентрацията на въглероден диоксид. Колкото по-високо е количеството въглероден диоксид, толкова по-интензивен е процесът на фотосинтеза. При нормални условия липсата на въглероден диоксид е основният ограничаващ фактор, тъй като в атмосферен въздухсъдържа малък процент. Въпреки това, в оранжерийни условия, този дефицит може да бъде елиминиран, което благоприятно влияе върху интензивността на растежа и развитието на растенията.
Температурата е важен фактор.
Всички реакции на фотосинтеза се катализират от ензими, за които оптималният температурен диапазон е 25–30 °C. При ниски температурискоростта на действие на ензимите е рязко намалена.
Водата също е важен фактор, влияещ върху фотосинтезата. Въпреки това е невъзможно да се определи количествено този фактор, тъй като той участва в много други метаболитни процеси.
Процесът на фотосинтеза се състои от две последователни фази: светла и тъмна.
светлинна фаза.Молекулите на хлорофила, разположени в хлоропластите, абсорбират лъчи от определена част от спектъра (червено и виолетово). Поглъщайки квант светлина, молекулата на хлорофила се възбужда. Квант светлина откъсва електрон от неговата орбита, в резултат на което молекулата на хлорофила се окислява и електронът се присъединява към молекулата електронен носител.
По време на последващи редокс реакции електронът се транспортира от други носители с по-нисък редокс потенциал. Енергията, освободена в този процес, се използва предимно за образуването на АТФ от АДФ. Фотосинтетично фосфорилиране – добавяне на неорганичен фосфат към ADP с помощта на светлинна енергия. Разграничете цикличното и нецикличното фосфорилиране. При циклично фосфорилираневъзстановяването на молекулите на хлорофила се извършва поради връщането на собствените му електрони, предварително изтръгнати от орбитата от квант светлина. В този случай се образува само АТФ поради енергията на електроните на хлорофила, активирани от светлина.
Като резултат нециклично фосфорилиранехлорофилът се възстановява благодарение на електроните на хидроксидните йони на водата, която е предварително изложена на фотолиза – фотохимично разделяне на водороден йон и хидроксил.По този път енергията на електрона се използва за „зареждане“ на АТФ, а протоните на водата, съединявайки се с НАДФ, образуват редуцираната му формула – НАДФ. H (с участието на електрони, отделени от молекулата на хлорофила). В допълнение към тази редукция, кислородът се образува и от ОН групи. (ориз).
Освен АТФ, енергията се натрупва и в системата НАДФ-НАДФ. H. Химическа енергия, съхранявана в ATP и NADP. Н се използва по-късно за синтеза на органични съединения.
Процесът на движение на електрони по време на фосфорилиране не е придружен от мигновено връщане на енергия. Това се обяснява с факта, че електроните от орбити с по-висока енергия могат да се прехвърлят от молекула на молекула чрез система от електронни носители, които са пластохинони, цитохроми, фередоксини други връзки. Такава миграция на електрони забавя връщането на тяхната енергия, което е биологично по-целесъобразно от едновременното освобождаване на енергия, която съответните системи няма да имат време да "обработят".
Светлинната фаза преминава в гран мембраната (фиг. 2) Под действието на светлинен квант хлорофилът губи електрон и преминава във възбудено състояние:
Chl светлина Chl * + e - .
Тези електрони се пренасят от носители към външната (с лице към матрицата) повърхност на тилакоидната мембрана, където се натрупват. В същото време фотолизата се извършва вътре в тилакоидните кухини:
H 2 O светлина H + + OH - .
Хидроксилните йони даряват своите електрони, превръщайки се в реактивни ОН радикали:
OH - - e - \u003d OH.
Получените електрони се пренасят от носители към молекулите на хлорофила и ги редуцират, а ОН радикалите се комбинират, за да образуват водороден пероксид, който бързо се разлага на светлина до вода и свободен кислород:
4OH \u003d 2H 2 O 2; 2H 2 O 2 \u003d 2H 2 O + O 2.
Водородните протони, образувани по време на фотолизата на водата, не могат да проникнат през мембраната на грана и се натрупват вътре в нея, създавайки и допълвайки протонен резервоар. В резултат на това вътрешната повърхност на грановата мембрана е заредена положително (поради H +), а външната повърхност е заредена отрицателно (поради e -). Тъй като противоположно заредените частици се натрупват от двете страни на мембраната, потенциалната разлика се увеличава. При достигане на критичната му стойност силата електростатично полезапочва да изтласква протони през ATP синтетазния канал, разположен в ATPsome. На изхода от протонния канал се създава високо ниво на енергия, което се използва за фосфорилиране на ADP молекулите, присъстващи в матрицата:
ADP + F = ATP.
Водородните йони, веднъж на външната повърхност на тилакоидната мембрана, срещат електрони там, образувайки атомен водород, който се използва за намаляване на специфичния носител NADP + ( никотинамид аденин динуклеотид фосфат):
2H + + 4e - + NADP + = NADP. H 2 .
По този начин цикълът на светлинните реакции на фотосинтезата е индуциран от светлина пренос на електрони в реакциите на циклично и нециклично фосфорилиране, по време на които протичат три процеса: образуването на кислород поради разлагането на водата, синтеза на АТФ и образуването на водородни атоми под формата на NADP. H 2 . Кислородът дифундира в атмосферата, докато 3 ATP и 2 NADP. Н 2 се транспортират в пластидния матрикс и участват в процесите на тъмната фаза.
Погълнатата светлинна енергия може да прехвърли електроните на хлорофилните молекули само към най-високо ниво. Ако такава система няма компоненти на електронната транспортна верига, тогава електроните се връщат в предишното състояние за много кратко време и молекулите отдават освободената енергия под формата на флуоресцентна светлина.
Тъмна (термохимична) фаза на фотосинтезатапротича в матрицата на хлоропласта както на светлина, така и на тъмно и представлява серия от последователни трансформации на CO 2 , идващ от въздуха. NADP. H 2 и АТФ, образувани по време на светлата фаза, задействат цикличния механизъм на тъмните реакции цикълът на Калвин.
Добавя се въглероден диоксид акцептор - рибулоза-1,5-дифосфат. Образува се нестабилно шествъглеродно (C6) съединение, което се разпада на две молекули фосфоглицеринова киселина (C3): т.нар. фотосинтеза въглероден цикъл, който включва 13 или повече етапа - последователни и взаимозависими реакции, в резултат на които се образуват богати на енергия въглехидрати, а малко по-късно - мазнини и протеини. Най-важните и възлови реакции и етапи на тези трансформации:
- фосфоглицеринова киселина, използвайки киселинния остатък и енергията на предварително синтезиран АТФ, се превръща в дифосфоглицеринова киселина;
- дифосфоглицеринова киселинас помощта на водород от NADP. Н2 се редуцира до фосфоглицералдехид; последният може да изомеризира до фосфодиоксиацетон, който може да бъде изходен материал за образуването на глицерол и мастни киселини;
останки фосфоглицералдехидсвържете се с образованите фосфодиоксиацетон, образувайки фруктозодифосфат - изходен материал за синтеза на разтворими въглехидрати, нишесте и други полизахариди;
От част от молекулите фруктозо дифосфатедин остатък от фосфорна киселина се отцепва, което води до образуването на фруктозен монофосфат (фруктозо-6-фосфат);
- фруктозо-6-фосфатсвързва се с фосфоглицералдехид, образувайки една молекула еритрозен фосфат и една молекула ксилулозен фосфат; тези фосфорилирани 4- и 5-въглеродни захари, на свой ред, в резултат на сложни реакции, се превръщат в някои аминокиселини (триптофан) и по-нататък в NADP и азотни основи; образуването на други аминокиселини започва на етапа на образуване на фосфоглицеринова киселина, част от която се отделя;
- еритроза фосфатпретърпява редица реакции, в резултат на които се образува рибозофосфат;
Рибозофосфатът с участието на АТФ се фосфорилира и се превръща в рибулоза-1,5-дифосфат и започва нов цикъл.
В резултат на шест цикъла на тъмни реакции се синтезира една молекула глюкоза и други важни съединения, което изисква 18 молекули ATP и 12 молекули NADP. H 2, т.е. възстановяването на една молекула CO 2 изисква 3 ATP и 2 NADP. H 2 .
| фотосинтеза | Етапи на фотосинтезата | |
| Светлинна сцена (или енергия) | Тъмен етап (или метаболитен) | |
| Местоположение на реакцията | В квантозомите на тилактичните мембрани той протича на светлина. | Среща се извън тилактоидите водна средастрома. |
| Начални продукти | Светлинна енергия, вода (H2O), ADP, хлорофил | CO2, рибулоза дифосфат, ATP, NADPH2 |
| Същността на процеса | Фотолиза на вода, фосфорилиране В светлинния етап на фотосинтезата, енергията на светлината се трансформира в химическата енергия на АТФ и бедните на енергия електрони на водата се прехвърлят към богатите на енергия електрони на NADP·H2. Страничният продукт, образуван по време на светлинния етап, е кислородът. Реакциите на светлинния етап се наричат "светлинни реакции". | Карбоксилиране, хидрогениране, дефосфорилиране В тъмния стадий на фотосинтезата протичат "тъмни реакции", при които има редукционен синтез на глюкоза от CO2. Без енергията на светлия етап тъмният етап е невъзможен. |
| крайни продукти | O2, ATP, NADPH2 Богатите на енергия продукти от светлинната реакция - ATP и NADP·H2 се използват допълнително в тъмния етап на фотосинтезата. | С6Н12О6 |
Отношението между светлите и тъмните етапи може да се изрази чрез схемата  Процесът на фотосинтеза е ендергоничен, т.е. придружен от увеличение безплатна енергияследователно изисква значително количество енергия, доставена отвън. Общото уравнение на фотосинтезата: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol. |
Значението на фотосинтезата:
1. "Консервиране" на слънчева енергия: в процеса на фотосинтеза светлинната енергия се трансформира в енергията на химичните връзки на синтезираните органични съединения. Тази форма на енергия се запазва до момента на разпадане на органичните съединения, т.е. за неопределено време. При пълното окисляване на 1 g глюкоза се отделят 669 kcal, тоест толкова, колкото се усвоява при образуването й. Топлинната енергия, отделена при изгарянето на нефт, въглища, торф, дърва, е цялата слънчева енергия, погълната и преобразувана от растения.
2. Образуване на свободен кислород: свободният кислород е необходим за дишането на всички аероби - един човек консумира 500 литра кислород на ден, а повече от 180 000 литра годишно; в сравнение с анаеробното дишане кислородното дишане осигурява по-висок стандарт на живот, бърз растеж, интензивно размножаване, широко разпространение на вида, т.е. . биологичен прогрес.
3. Образуване на различни органични съединения: растенията синтезират въглехидрати, протеини, мазнини, които служат за храна на животните и хората, суровини за промишлеността; растенията образуват каучук, гутаперча, етерични масла, смоли, танини, алкалоиди и др.; продукти от преработката на растителни суровини са тъкани, хартия, багрила, медицински и експлозиви, изкуствени влакна, строителни материали и др.
4. Извличане от атмосферата на въглероден диоксид: растенията годишно абсорбират 15,6x10 10 тона въглероден диоксид (1/16 от световните запаси) и 220 милиарда тона вода. Количество органична материяна Земята е 10 14 тона, а масата на растенията е свързана с масата на животните като 2200:1.
Как енергията на слънчевата светлина в светлата и тъмната фаза на фотосинтезата се превръща в енергията на химичните връзки на глюкозата? Обяснете отговора.
Отговор
В светлинната фаза на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергията на възбудените електрони, а след това енергията на възбудените електрони се преобразува в енергията на АТФ и NADP-H2. В тъмната фаза на фотосинтезата енергията на АТФ и NADP-H2 се преобразува в енергията на глюкозните химични връзки.
Какво се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата?
Отговор
Електроните на хлорофила, възбудени от енергията на светлината, преминават по електротранспортните вериги, тяхната енергия се съхранява в ATP и NADP-H2. Настъпва фотолиза на водата, освобождава се кислород.
Кои са основните процеси, протичащи по време на тъмната фаза на фотосинтезата?
Отговор
От въглероден диоксид, получен от атмосферата, и водород, получен в светлинната фаза, се образува глюкоза поради енергията на АТФ, получена в светлинната фаза.
Каква е функцията на хлорофила в растителната клетка?
Отговор
Хлорофилът участва в процеса на фотосинтеза: в светлинната фаза хлорофилът абсорбира светлина, хлорофилният електрон получава светлинна енергия, откъсва се и преминава по веригата за транспортиране на електрони.
Каква роля играят електроните на хлорофила във фотосинтезата?
Отговор
Електроните на хлорофила са възбудени слънчева светлина, преминават през електронни транспортни вериги и предават енергията си за образуването на ATP и NADP-H2.
На какъв етап от фотосинтезата се произвежда свободен кислород?
Отговор
В светлинната фаза, по време на фотолизата на водата.
По време на коя фаза на фотосинтезата се извършва синтеза на АТФ?
Отговор
светлинна фаза.
Какъв е източникът на кислород по време на фотосинтеза?
Отговор
Вода (по време на фотолизата на водата се отделя кислород).
Скоростта на фотосинтезата зависи от ограничаващи (ограничаващи) фактори, сред които светлина, концентрация на въглероден диоксид, температура. Защо тези фактори са ограничаващи реакциите на фотосинтезата?
Отговор
Светлината е необходима за възбуждането на хлорофила, тя доставя енергия за процеса на фотосинтеза. Въглеродният диоксид е необходим в тъмната фаза на фотосинтезата; от него се синтезира глюкоза. Промяната в температурата води до денатурация на ензимите, реакциите на фотосинтезата се забавят.
При какви метаболитни реакции в растенията въглеродният диоксид е изходното вещество за синтеза на въглехидрати?
Отговор
в реакциите на фотосинтезата.
В листата на растенията процесът на фотосинтеза протича интензивно. Среща ли се в зрели и неузрели плодове? Обяснете отговора.
Отговор
Фотосинтезата се извършва в зелените части на растенията, изложени на светлина. По този начин фотосинтезата се извършва в кожата на зелените плодове. Вътре в плода и в кожата на зрели (не зелени) плодове не се извършва фотосинтеза.
Обяснението на такъв обемен материал като фотосинтезата е най-добре да се направи в два сдвоени урока - тогава не се губи целостта на възприемането на темата. Урокът трябва да започне с историята на изучаването на фотосинтезата, структурата на хлоропластите и лабораторна работаза изследване на листни хлоропласти. След това е необходимо да се пристъпи към изследване на светлите и тъмните фази на фотосинтезата. Когато се обясняват реакциите, протичащи в тези фази, е необходимо да се състави обща схема:
В хода на обяснението е необходимо да се рисува диаграма на светлинната фаза на фотосинтезата.
1. Поглъщането на квант светлина от молекула хлорофил, която се намира в мембраните на тилакоидите на граната, води до загуба на един електрон от нея и я превежда във възбудено състояние. Електроните се прехвърлят по електронната транспортна верига, което води до редукция на NADP + до NADP H.
2. Мястото на освободените електрони в молекулите на хлорофила се заема от електроните на водните молекули – така водата се разлага (фотолиза) под действието на светлината. Получените OH– хидроксили стават радикали и се свързват в реакцията 4 OH – → 2 H 2 O + O 2 , което води до освобождаване на свободен кислород в атмосферата.
3. Водородните йони Н+ не проникват през тилакоидната мембрана и се натрупват вътре, като я зареждат положително, което води до увеличаване на електрическата потенциална разлика (EPD) на тилакоидната мембрана.
4. Когато се достигне критичната REB, протоните се втурват навън през протонния канал. Този поток от положително заредени частици се използва за генериране на химическа енергия с помощта на специален ензимен комплекс. Получените ATP молекули преминават в стромата, където участват в реакциите на въглеродна фиксация.
5. Водородните йони, които са излезли на повърхността на тилакоидната мембрана, се комбинират с електрони, образувайки атомен водород, който се използва за намаляване на NADP + носителя.
Спонсор на публикуването на статията е групата компании "Арис". Производство, продажба и отдаване под наем на скелета (рамкова фасада LRSP, рамка високоетажна A-48 и др.) И кули (PSRV "Aris", PSRV "Aris compact" и "Aris-dacha", скелета). Скоби за скелета, строителни огради, опори на колела за вишки. Можете да научите повече за компанията, да видите продуктовия каталог и цени, контакти на уебсайта, който се намира на адрес: http://www.scaffolder.ru/.
След като разгледахме този въпрос, след като го анализирахме отново според изготвената схема, каним учениците да попълнят таблицата.
Таблица. Реакции на светлата и тъмната фаза на фотосинтезата
След като попълните първата част на таблицата, можете да преминете към анализа тъмна фаза на фотосинтезата.
В стромата на хлоропласта постоянно присъстват пентози - въглехидрати, които са пет въглеродни съединения, които се образуват в цикъла на Калвин (цикъл на фиксиране на въглероден диоксид).
1. Въглеродният диоксид се добавя към пентозата, образува се нестабилно съединение с шест въглерода, което се разлага на две молекули 3-фосфоглицеринова киселина (PGA).
2. FGK молекулите вземат една фосфатна група от АТФ и се обогатяват с енергия.
3. Всеки FGC добавя един водороден атом от два носителя, превръщайки се в триоза. Триозите се комбинират, за да образуват глюкоза и след това нишесте.
4. Триозните молекули, комбинирайки се в различни комбинации, образуват пентози и отново се включват в цикъла.
Обща реакция на фотосинтеза:
Схема. Процес на фотосинтеза
Тест
1. Фотосинтезата се извършва в органели:
а) митохондрии;
б) рибозоми;
в) хлоропласти;
г) хромопласти.
2. Пигментът хлорофил е концентриран в:
а) мембраната на хлоропласта;
б) строма;
в) зърна.
3. Хлорофилът абсорбира светлината в областта на спектъра:
а) червено;
б) зелено;
в) лилаво;
г) в цялата област.
4. Свободният кислород по време на фотосинтезата се освобождава по време на разделянето:
а) въглероден диоксид;
б) АТФ;
в) NADP;
г) вода.
5. Свободният кислород се образува в:
а) тъмна фаза;
б) светлинна фаза.
6. В светлинната фаза на фотосинтезата на АТФ:
а) синтезиран;
б) разделя се.
7. В хлоропласта първичният въглехидрат се образува в:
а) светлинна фаза;
б) тъмна фаза.
8. NADP в хлоропласта е необходим:
1) като капан за електрони;
2) като ензим за образуване на нишесте;
3) как компонентхлоропластни мембрани;
4) като ензим за фотолиза на водата.
9. Фотолизата на водата е:
1) натрупване на вода под действието на светлината;
2) дисоциация на водата в йони под действието на светлината;
3) освобождаване на водна пара през устицата;
4) инжектиране на вода в листата под действието на светлина.
10. Под въздействието на светлинни кванти:
1) хлорофилът се превръща в NADP;
2) електронът напуска молекулата на хлорофила;
3) хлоропластът се увеличава по обем;
4) хлорофилът се превръща в АТФ.
ЛИТЕРАТУРА
Богданова Т.П., Солодова Е.А.Биология. Помагало за гимназисти и кандидат-студенти. - М .: LLC "AST-Press school", 2007.
Зареждане...
