Clorofilă excitată. Procesul de fotosinteză. Excitarea clorofilei de către lumină

Cum se transformă energia luminii solare în fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei în energie legături chimice glucoză? Explicați răspunsul.

Răspuns

În faza de lumină a fotosintezei, energia luminii solare este convertită în energia electronilor excitați, iar apoi energia electronilor excitați este transformată în energia ATP și NADP-H2. În faza întunecată a fotosintezei, energia ATP și NADP-H2 este transformată în energia legăturilor chimice de glucoză.

Ce se întâmplă în timpul fazei de lumină a fotosintezei?

Răspuns

Electronii clorofilei, excitați de energia luminii, merg de-a lungul lanțurilor de transport de electroni, energia lor este stocată în ATP și NADP-H2. Are loc fotoliza apei, se eliberează oxigen.

Care sunt principalele procese care au loc în timpul fazei întunecate a fotosintezei?

Răspuns

Din dioxid de carbon, obtinut din atmosfera, si hidrogenul obtinut in faza usoara, datorita energiei ATP obtinuta in faza usoara, se formeaza glucoza.

Care este funcția clorofilei într-o celulă vegetală?

Răspuns

Clorofila este implicată în procesul de fotosinteză: în faza luminoasă, clorofila absoarbe lumina, electronul clorofilei primește energie luminoasă, se rupe și merge de-a lungul lanțului de transport de electroni.

Ce rol joacă electronii clorofilei în fotosinteză?

Răspuns

Electronii clorofilei, excitați de lumina soarelui, trec prin lanțuri de transport de electroni și renunță la energia lor pentru formarea de ATP și NADP-H2.

În ce stadiu al fotosintezei se produce oxigenul liber?

Răspuns

În faza de lumină, în timpul fotolizei apei.

În ce fază a fotosintezei are loc sinteza ATP?

Răspuns

faza luminoasa.

Care este sursa de oxigen în timpul fotosintezei?

Răspuns

Apa (oxigenul este eliberat în timpul fotolizei apei).

Viteza fotosintezei depinde de factori limitatori (limitatori), printre care se numără lumina, concentrația de dioxid de carbon, temperatura. De ce sunt acești factori limitanți pentru reacțiile de fotosinteză?

Răspuns

Lumina este necesară pentru excitarea clorofilei, furnizează energie pentru procesul de fotosinteză. Dioxidul de carbon este necesar în faza întunecată a fotosintezei; din acesta este sintetizată glucoza. O schimbare a temperaturii duce la denaturarea enzimelor, reacțiile de fotosinteză încetinesc.

În ce reacții metabolice la plante este dioxidul de carbon substanța inițială pentru sinteza carbohidraților?

Răspuns

în reacţiile de fotosinteză.

În frunzele plantelor, procesul de fotosinteză se desfășoară intens. Apare în fructele mature și necoapte? Explicați răspunsul.

Răspuns

Fotosinteza are loc în părțile verzi ale plantelor expuse la lumină. Astfel, fotosinteza are loc în coaja fructelor verzi. În interiorul fructului și în coaja fructelor coapte (nu verzi), nu are loc fotosinteza.

Istoria studiului fotosintezei datează din august 1771, când teologul, filozoful și naturalistul amator englez Joseph Priestley (1733-1804) a descoperit că plantele pot „corecta” proprietățile aerului, care își modifică compoziția ca urmare a arderea sau viața animalelor. Priestley a arătat că, în prezența plantelor, aerul „stricat” devine din nou potrivit pentru arderea și întreținerea vieții animalelor.

În cursul unor studii ulterioare ale Ingenhaus, Senebier, Saussure, Bussengo și alți oameni de știință, s-a descoperit că plantele, atunci când sunt iluminate, eliberează oxigen și absorb dioxid de carbon din aer. Din dioxid de carbon și apă, plantele sintetizează materie organică. Acest proces a fost numit fotosinteză.

Robert Mayer, care a descoperit legea conservării energiei, a sugerat în 1845 că plantele transformă energia luminii solare în energia compușilor chimici formați în timpul fotosintezei. Potrivit acestuia, „razele soarelui care se propagă în spațiu sunt „captate” și stocate pentru utilizare ulterioară, după cum este necesar”. Ulterior, savantul rus K.A. Timiryazev a demonstrat în mod convingător că cel mai important rol în utilizarea energiei solare de către plante îl au moleculele de clorofilă prezente în frunzele verzi.

Carbohidrații (zaharurile) formați în timpul fotosintezei sunt utilizați ca sursă de energie și material de construcție pentru sinteza diferitelor compusi organici la plante si animale. La plante superioare procesele de fotosinteză au loc în cloroplaste - organele specializate în conversia energiei celula plantei.

O reprezentare schematică a cloroplastei este prezentată în fig. 1.

Sub învelișul dublu al cloroplastei, format din membranele exterioare și interioare, există structuri membranare extinse care formează vezicule închise numite tilacoizi. Membranele tilacoide constau din două straturi de molecule de lipide, care includ complexe de proteine ​​fotosintetice macromoleculare. În cloroplastele plantelor superioare, tilacoizii sunt grupați în grana, care sunt stive de tilacoizi în formă de disc, aplatizate și strâns presați unul pe celălalt. Tilacoizii intergranali care ies din ele sunt continuări ale tilacoidelor individuale ale granei. Spațiul dintre membrana cloroplastică și tilacoizi se numește stromă. Stroma conține ARN, ADN, molecule de cloroplast, ribozomi, boabe de amidon și numeroase enzime, inclusiv cele care asigură absorbția CO2 de către plante.

Publicația a fost realizată cu sprijinul Sushi E'xpress. Compania Sushi E'xpress oferă servicii de livrare de sushi în Novosibirsk. Comandând sushi de la Sushi E’xpress, veți primi rapid un preparat gustos și sănătos făcut de bucătari profesioniști folosind cele mai proaspete produse de cea mai înaltă calitate. Vizitând site-ul Sushi E’xpress, vă puteți familiariza cu prețurile și compoziția rulourilor oferite, ceea ce vă va ajuta să vă decideți asupra alegerii felului de mâncare. Pentru a plasa o comandă pentru livrare de sushi, sunați la 239-55-87

Etapele luminoase și întunecate ale fotosintezei

Conform idei moderne, fotosinteza este o serie de procese fotofizice și biochimice, în urma cărora plantele sintetizează carbohidrați (zaharuri) folosind energia luminii solare. Numeroase etape ale fotosintezei sunt de obicei împărțite în două grupuri mari de procese - faze de lumină și faze întunecate.

Se obișnuiește să se numească etapele luminoase ale fotosintezei un set de procese, în urma cărora, datorită energiei luminii, se sintetizează molecule de adenozin trifosfat (ATP) și se formează nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat redus (NADPH), o compus cu un potențial de reducere ridicat. Moleculele de ATP acționează ca o sursă universală de energie în celulă. Energia legăturilor fosfat de mare energie (adică, bogată în energie) ale moleculei de ATP este cunoscută a fi utilizată în majoritatea proceselor biochimice consumatoare de energie.

Procesele luminoase ale fotosintezei au loc în tilacoizi, ale căror membrane conțin principalele componente ale aparatului fotosintetic al plantelor - complecși de recoltare a luminii pigment-proteine ​​și transport de electroni, precum și complexul ATP-sintază, care catalizează formarea ATP. din adenozin difosfat (ADP) şi fosfat anorganic (F i) (ADP + Fi → ATP + H 2 O). Astfel, ca urmare a etapelor de lumină ale fotosintezei, energia luminii absorbită de plante este stocată sub formă de legături chimice macroergice. molecule de ATPși agentul reducător puternic NADP H, care sunt folosite pentru a sintetiza carbohidrați în așa-numitele stadii întunecate ale fotosintezei.

Etapele întunecate ale fotosintezei sunt de obicei denumite un set de reacții biochimice care au ca rezultat asimilarea dioxidului de carbon (CO 2) atmosferic de către plante și formarea carbohidraților. Ciclul transformărilor biochimice întunecate care conduc la sinteza compușilor organici din CO2 și apă este numit ciclu Calvin-Benson după autorii care au contribuit decisiv la studiul acestor procese. Spre deosebire de transportul de electroni și complecșii ATP sintazei, care sunt localizați în membrana tilacoidă, enzimele care catalizează reacțiile „întunecate” ale fotosintezei sunt dizolvate în stromă. Când membrana cloroplastică este distrusă, aceste enzime sunt spălate din stromă, drept urmare cloroplastele își pierd capacitatea de a absorbi dioxidul de carbon.

Ca urmare a transformărilor unui număr de compuși organici în ciclul Calvin-Benson, se formează o moleculă de gliceraldehidă-3-fosfat din trei molecule de CO 2 și apă în cloroplaste, care are formula chimică CHO-CHOH-CH 2 O- PO 3 2-. În același timp, trei molecule de ATP și două molecule de NADP H sunt consumate pentru o moleculă de CO2 inclusă în gliceraldehidă-3-fosfat.

Pentru sinteza compușilor organici în ciclul Calvin-Benson se utilizează energia eliberată în timpul hidrolizei legăturilor macroergice de fosfat ale moleculelor de ATP (reacția ATP + H 2 O → ADP + F i) și potențialul puternic de reducere al moleculelor NADP H. Partea principală a moleculelor formate în cloroplast Gliceraldehida-3-fosfat intră în citosolul celulei plantei, unde este transformată în fructoză-6-fosfat și glucoză-6-fosfat, care, în cursul transformărilor ulterioare, formează zaharofosfat, un precursor al zaharozei. Din moleculele de gliceraldehidă-3-fosfat rămase în cloroplast, amidonul este sintetizat.

Conversia energiei în centrii de reacție fotosintetice

Complexele de conversie a energiei fotosintetice ale plantelor, algelor și bacteriilor fotosintetice au fost bine studiate. Instalat compoziție chimicăși structura spațială a complexelor de proteine ​​​​de transformare a energiei, secvența proceselor de transformare a energiei a fost elucidată. În ciuda diferenţelor de compoziţie şi structura moleculara aparate fotosintetice, există tipare generale procesele de conversie a energiei în centrele de fotoreacție ale tuturor organismelor fotosintetice. În sistemele fotosintetice de origine vegetală și bacteriană, o singură legătură structurală și funcțională a aparatului fotosintetic este fotosistem, care include o antenă de captare a luminii, un centru de reacție fotochimică și molecule asociate cu acesta - purtători de electroni.

Luați în considerare mai întâi principii generale conversia energiei luminii solare, caracteristică tuturor sistemelor fotosintetice, iar apoi ne vom opri mai detaliat asupra exemplului de funcționare a centrelor de fotoreacție și a lanțului de transport de electroni a cloroplastelor din plantele superioare.

Antenă de captare a luminii (absorbția luminii, migrarea energiei către centrul de reacție)

Primul act elementar al fotosintezei este absorbția luminii de către moleculele de clorofilă sau pigmenții auxiliari care fac parte dintr-un complex special de pigment-proteine ​​numit antenă de captare a luminii. O antenă de captare a luminii este un complex macromolecular conceput pentru a capta eficient lumina. În cloroplaste, complexul de antenă conține număr mare(până la câteva sute) molecule de clorofilă și o anumită cantitate de pigmenți auxiliari (carotenoizi) puternic asociați cu proteina.

În lumina puternică a soarelui, o singură moleculă de clorofilă absoarbe cuante de lumină relativ rar, în medie nu mai mult de 10 ori pe secundă. Cu toate acestea, din moment ce un centru de fotoreacție reprezintă un numar mare de molecule de clorofilă (200–400), apoi chiar și la o intensitate relativ scăzută a luminii care cade pe o frunză în condiții de umbrire a plantelor, are loc o activare destul de frecventă a centrului de reacție. Ansamblul de pigmenți absorbanți de lumină, de fapt, joacă rolul unei antene, care, datorită dimensiunilor sale destul de mari, captează eficient lumina soarelui și își direcționează energia către centrul de reacție. Plantele iubitoare de umbră tind să aibă antene de recoltare a luminii mai mari decât plantele care cresc în condiții de lumină ridicată.

Moleculele de clorofilă sunt principalii pigmenți de recoltare a luminii din plante. Ași clorofilă b absorbind lumina vizibilă cu o lungime de undă λ ≤ 700–730 nm. Moleculele izolate de clorofilă absorb lumina doar în două benzi relativ înguste ale spectrului solar: la lungimi de undă de 660–680 nm (lumină roșie) și 430–450 nm (lumină albastru-violetă), ceea ce, desigur, limitează eficiența utilizării întregul spectru de lumină solară incidentă pe o frunză verde.

Cu toate acestea, compoziția spectrală a luminii absorbite de antena de captare a luminii este de fapt mult mai largă. Acest lucru se explică prin faptul că spectrul de absorbție al formelor agregate de clorofilă, care fac parte din antena de captare a luminii, este deplasat către lungimi de undă mai mari. Alături de clorofilă, antena de captare a luminii include pigmenți auxiliari care îi sporesc eficiența datorită faptului că aceștia absorb lumina în acele regiuni spectrale în care moleculele de clorofilă, pigmentul principal al antenei de captare a luminii, absorb lumina relativ slab.

La plante, pigmenții auxiliari sunt carotenoizi care absorb lumina în intervalul de lungimi de undă λ ≈ 450–480 nm; în celulele algelor fotosintetice, acestea sunt roșii și pigmenți albaștri: ficoeritrinele în algele roșii (λ ≈ 495–565 nm) și ficocianinele în algele albastre-verzi (λ ≈ 550–615 nm).

Absorbția unui cuantum de lumină de către o moleculă de clorofilă (Chl) sau un pigment auxiliar duce la excitarea acestuia (electronul ajunge la un nivel de energie mai înalt):

Chl + hν → Chl*.

Energia moleculei de clorofilă excitată Chl* este transferată către moleculele pigmenților vecini, care, la rândul lor, o pot transfera altor molecule ale antenei de captare a luminii:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energia de excitație poate astfel migra prin matricea pigmentară până când excitația ajunge în cele din urmă la centrul de fotoreacție P (o reprezentare schematică a acestui proces este prezentată în Fig. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Rețineți că durata de existență a moleculelor de clorofilă și a altor pigmenți în stare excitată este foarte scurtă, τ ≈ 10–10–10–9 s. Prin urmare, există o anumită probabilitate ca, pe drumul către centrul de reacție P, energia unor astfel de stări excitate de scurtă durată ale pigmenților să poată fi pierdută inutil - disipată în căldură sau eliberată sub formă de cuantum de lumină (fenomen de fluorescență). În realitate, însă, eficiența migrării energiei către centrul de reacție fotosintetică este foarte mare. În cazul în care centrul de reacție este în stare activă, probabilitatea pierderii de energie este, de regulă, nu mai mare de 10-15%. O astfel de eficiență ridicată a utilizării energiei luminii solare se datorează faptului că antena de captare a luminii este o structură foarte ordonată care asigură o interacțiune foarte bună a pigmenților între ei. Acest lucru se realizează de mare viteză transferul energiei de excitație de la moleculele care absorb lumina către centrul de fotoreacție. Timpul mediu al „sariturii” energiei de excitație de la un pigment la altul, de regulă, este τ ≈ 10–12–10–11 s. Timpul total de migrare a excitației către centrul de reacție nu depășește de obicei 10–10–10–9 s.

Centru de reacție fotochimică (transfer de electroni, stabilizarea sarcinilor separate)

Ideile moderne despre structura centrului de reacție și mecanismele etapelor primare ale fotosintezei au fost precedate de lucrările lui A.A. Krasnovsky, care a descoperit că în prezența donatorilor și acceptorilor de electroni, moleculele de clorofilă excitate de lumină pot fi reduse reversibil (acceptă un electron) și oxidate (donează un electron). Ulterior, Cock, Witt și Duizens au descoperit în plante, alge și bacterii fotosintetice pigmenți speciali de natură clorofilă, numiți centri de reacție, care sunt oxidați sub acțiunea luminii și sunt, de fapt, donatorii primari de electroni în timpul fotosintezei.

Centrul de reacție fotochimică P este o pereche specială (dimer) de molecule de clorofilă care acționează ca o capcană pentru energia de excitație care rătăcește prin matricea pigmentară a antenei de captare a luminii (Fig. 2). Așa cum lichidul curge de pe pereții unei pâlnii late la gâtul său îngust, energia luminii absorbită de toți pigmenții antenei de captare a luminii este îndreptată către centrul de reacție. Excitarea centrului de reacție inițiază un lanț de transformări ulterioare ale energiei luminoase în timpul fotosintezei.

Secvența proceselor care au loc după excitarea centrului de reacție P și diagrama modificărilor corespunzătoare ale energiei fotosistemului sunt prezentate schematic în fig. 3.

Alături de dimerul de clorofilă P, complexul fotosintetic include molecule de acceptori de electroni primari și secundari, pe care le vom desemna în mod convențional A și B, precum și donorul primar de electroni, molecula D. la acceptorul său primar de electroni adiacent A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Astfel, ca urmare a unui transfer de electroni foarte rapid (t ≈10–12 s) de la P* la A, se realizează a doua etapă fundamental importantă a transformării. energie solaraîn fotosinteză, separarea sarcinilor în centrul de reacție. În acest caz, se formează un agent reducător puternic A - (donator de electroni) și un agent oxidant puternic P + (acceptor de electroni).

Moleculele P + și A - sunt situate în membrană asimetric: în cloroplaste, centrul de reacție P + este mai aproape de suprafața membranei orientată spre interiorul tilacoidului, iar acceptorul A - este situat mai aproape de exterior. Prin urmare, ca rezultat al separării sarcinii fotoinduse, pe membrană apare o diferență de potențiale electrice. Separarea sarcinilor indusă de lumină în centrul de reacție este similară cu generarea unei diferențe de potențial electric într-o fotocelulă convențională. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că, spre deosebire de toate fotoconvertitoarele de energie cunoscute și utilizate pe scară largă în tehnologie, eficiența de funcționare a centrelor de reacție fotosintetice este foarte mare. Eficiența separării sarcinii în centrele de reacție fotosintetice active, de regulă, depășește 90-95% (pentru cele mai bune probe de fotocelule, eficiența nu depășește 30%).

Ce mecanisme asigură o eficiență atât de mare a conversiei energiei în centrele de reacție? De ce electronul transferat acceptorului A nu se întoarce înapoi la centrul oxidat încărcat pozitiv P +? Stabilizarea sarcinilor separate este asigurată în principal datorită proceselor secundare de transport de electroni în urma transferului unui electron de la P* la A. Din acceptorul primar redus A, un electron foarte rapid (în 10–10–10–9 s). ) merge la acceptorul secundar de electroni B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

În acest caz, nu are loc doar îndepărtarea unui electron din centrul de reacție încărcat pozitiv P +, dar și energia întregului sistem scade considerabil (Fig. 3). Aceasta înseamnă că pentru a transfera un electron în direcție inversă(tranziția B – → A) va trebui să depășească o barieră energetică suficient de mare ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, unde ΔE este diferența de niveluri de energie pentru două stări ale sistemului, în care electronul este situat respectiv pe purtătorul A sau B. Din acest motiv, pentru a returna electronul înapoi, de la molecula redusă B la molecula oxidată A, ar dura mult mai mult timp decât pentru tranziția directă A - → B. Cu alte cuvinte, electronul este transferat în avans. direcție mult mai rapidă decât în ​​sens invers. Prin urmare, după transferul unui electron la acceptorul secundar B, probabilitatea revenirii acestuia înapoi și recombinării cu „gaura” P + încărcată pozitiv scade semnificativ.

Al doilea factor care contribuie la stabilizarea sarcinilor separate este neutralizarea rapidă a centrului de fotoreacție oxidat P + datorită electronului care vine în P + de la donorul de electroni D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

După ce a primit un electron de la molecula donatoare D și a revenit la starea sa redusă inițială P, centrul de reacție nu va mai putea accepta un electron de la acceptoarele reduse, dar acum este gata să re-declanșeze - donează un electron către acceptor primar oxidat A situat lângă el. Aceasta este succesiunea de evenimente care au loc în centrii de fotoreacție ai tuturor sistemelor fotosintetice.

Lanțul de transport de electroni al cloroplastului

În cloroplastele plantelor superioare, există două fotosisteme: fotosistemul 1 (PS1) și fotosistemul 2 (PS2), care diferă prin compoziția proteinelor, pigmenților și proprietăților optice. Antena de captare a luminii PS1 absoarbe lumina cu o lungime de unda de λ ≤ 700–730 nm, iar PS2 absoarbe lumina cu o lungime de unda de λ ≤ 680–700 nm. Oxidarea indusă de lumină a centrelor de reacție PS1 și PS2 este însoțită de decolorarea acestora, care este caracterizată prin modificări ale spectrelor lor de absorbție la λ ≈ 700 și 680 nm. În conformitate cu caracteristicile lor optice, centrele de reacție PS1 și PS2 au fost denumite P 700 și P 680 .

Cele două fotosisteme sunt interconectate printr-un lanț de purtători de electroni (Fig. 4). PS2 este sursa de electroni pentru PS1. Separarea sarcinii inițiate de lumină în centrele de fotoreacție P 700 și P 680 asigură transferul de electroni din apa descompusă în PS2 la acceptorul final de electroni, molecula NADP+. Lanțul de transport de electroni (ETC) care conectează două fotosisteme include molecule de plastochinonă, un complex proteic separat de transport de electroni (așa-numitul complex b/f) și proteina solubilă în apă plastocianina (Pc) ca purtători de electroni. În Fig. 4.

În PS2, un electron este transferat din centrul excitat P * 680 mai întâi către acceptorul primar feofetină (Phe), apoi către molecula de plastochinonă Q A, legată ferm de una dintre proteinele PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Apoi electronul este transferat la a doua moleculă de plastochinonă Q B și P 680 primește un electron de la donorul primar de electroni Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

moleculă de plastochinonă, formula chimica care și locația sa în membrana lipidică cu două straturi sunt prezentate în Fig. 5 este capabil să accepte doi electroni. După ce centrul de reacție PS2 este declanșat de două ori, molecula de plastochinonă Q B va primi doi electroni:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Molecula Q B 2– încărcată negativ are o afinitate mare pentru ionii de hidrogen, pe care îi captează din spațiul stromal. După protonarea plastochinonei reduse Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), se formează o formă neutră electric a acestei molecule QH 2, care se numește plastochinol (Fig. 5). Plastochinolul acționează ca un purtător mobil de doi electroni și doi protoni: după părăsirea PS2, molecula QH2 se poate deplasa cu ușurință în interiorul membranei tilacoide, asigurând legarea PS2 cu alți complexe de transport de electroni.

Centrul de reacție oxidat PS2 P 680 are o afinitate electronică excepțional de mare; este un agent oxidant foarte puternic. Din acest motiv, apa, un compus stabil din punct de vedere chimic, se descompune în PS2. Complexul de separare a apei (WRC) inclus în PS2 conține în centrul său activ un grup de ioni de mangan (Mn 2+), care servesc ca donatori de electroni pentru P 680 . Donând electroni centrului de reacție oxidat, ionii de mangan devin „acumulatori” de sarcini pozitive, care sunt direct implicați în reacția de oxidare a apei. Ca rezultat al activării succesive de patru ori a centrului de reacție P 680, patru echivalenți oxidanți puternici (sau patru „găuri”) se acumulează în centrul activ al WRC care conține Mn sub formă de ioni de mangan oxidați (Mn 4+) , care, interacționând cu două molecule de apă, catalizează apa de reacție de descompunere:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Astfel, după transferul succesiv a patru electroni de la WRC la P 680, are loc simultan o descompunere sincronă a două molecule de apă, însoțită de eliberarea unei molecule de oxigen și a patru ioni de hidrogen, care intră în spațiul intratilacoid al cloroplastei.

Molecula de plastochinol QH2 formată în timpul funcționării PS2 difuzează în stratul dublu lipidic al membranei tilacoide către complexul b/f (Figurile 4 și 5). La ciocnirea cu complexul b/f, molecula QH 2 se leagă de acesta și apoi îi transferă doi electroni. În acest caz, pentru fiecare moleculă de plastochinol oxidată de complexul b/f, în interiorul tilacoidului sunt eliberați doi ioni de hidrogen. La rândul său, complexul b/f servește ca donor de electroni pentru plastocianina (Pc), o proteină relativ mică solubilă în apă al cărei centru activ conține un ion de cupru (reacțiile de reducere și oxidare ale plastocianinei sunt însoțite de modificări ale valenței cuprului). ion Cu 2+ + e – ↔Cu+). Plastocianina acționează ca o legătură între complexul b/f și PS1. Molecula de plastocianină se mișcă rapid în tilacoid, oferind transfer de electroni de la complexul b/f la PS1. Din plastocianina redusă, electronul merge direct la centrele de reacție oxidate ale PS1 – P 700 + (vezi Fig. 4). Astfel, ca urmare a acțiunii comune a PS1 și PS2, doi electroni din molecula de apă descompusă în PS2 sunt transferați în cele din urmă prin lanțul de transport de electroni către molecula NADP +, oferind formarea unui agent reducător puternic NADP H.

De ce au nevoie cloroplastele de două fotosisteme? Se știe că bacteriile fotosintetice care folosesc diverse organice și compuși anorganici(de exemplu, H 2 S) funcționează cu succes cu un singur fotosistem. Apariția a două fotosisteme se datorează cel mai probabil faptului că energia unui cuantum de lumină vizibilă nu este suficientă pentru a asigura descompunerea apei și trecerea efectivă a unui electron pe tot parcursul lanțului de molecule purtătoare de la apă la NADP. + . În urmă cu aproximativ 3 miliarde de ani, pe Pământ au apărut alge albastre-verzi sau cianobacteriile, care au dobândit capacitatea de a folosi apa ca sursă de electroni pentru a reduce dioxidul de carbon. Acum se crede că PS1 este derivat din bacterii verzi și PS2 din bacterii violete. După ce PS2 a fost „inclus” într-un singur lanț de transport de electroni împreună cu PS1 în timpul procesului evolutiv, a devenit posibilă rezolvarea problemei energetice - pentru a depăși o diferență destul de mare în potențialele redox ale perechilor oxigen/apă și NADP +/NADP H. Apariția organismelor fotosintetice, capabile să oxideze apa, a devenit una dintre cele repere dezvoltarea vieții sălbatice pe Pământ. În primul rând, algele și plantele verzi, după ce au „învățat” să oxideze apa, au stăpânit o sursă inepuizabilă de electroni pentru reducerea NADP+. În al doilea rând, prin descompunerea apei, au umplut atmosfera Pământului cu oxigen molecular, creând astfel condiții pentru dezvoltarea evolutivă rapidă a organismelor a căror energie este asociată cu respirația aerobă.

Cuplarea proceselor de transport de electroni cu transferul de protoni și sinteza ATP în cloroplaste

Transferul unui electron de-a lungul CET este, de regulă, însoțit de o scădere a energiei. Acest proces poate fi asemănat cu mișcarea spontană a unui corp de-a lungul unui plan înclinat. Scăderea nivelului de energie al unui electron în cursul mișcării sale de-a lungul CET nu înseamnă deloc că transferul unui electron este întotdeauna un proces inutil din punct de vedere energetic. ÎN conditii normale funcționarea cloroplastelor majoritatea Energia eliberată în timpul transportului de electroni nu se pierde, ci este folosită pentru a opera un complex special de conversie a energiei numit ATP sintetaza. Acest complex catalizează procesul nefavorabil energetic de formare a ATP din ADP și fosfat anorganic Fi (reacția ADP + Fi → ATP + H 2 O). În acest sens, se obișnuiește să se spună că procesele de donare de energie ale transportului de electroni sunt asociate cu procesele de acceptare a energiei ale sintezei ATP.

Cel mai important rol în asigurarea cuplării energetice în membranele tilacoide, precum și în toate celelalte organite care convertesc energie (mitocondrii, cromatofori ai bacteriilor fotosintetice), îl joacă procesele de transport de protoni. Sinteza ATP este strâns legată de transferul a trei protoni prin ATP sintaza de la tilacoizi (3H în +) la stromă (3H afară +):

ADP + F i + 3H în + → ATP + H 2 O + 3H afară +.

Acest proces devine posibil deoarece, datorită aranjamentului asimetric al purtătorilor în membrană, funcționarea cloroplastului ETC duce la acumularea unei cantități în exces de protoni în interiorul tilacoidului: ionii de hidrogen sunt absorbiți din exterior în etapele de reducere a NADP + și formarea plastochinolului și sunt eliberate în interiorul tilacoizilor în etapele de descompunere a apei și de oxidare a plastochinolului (Fig. . 4). Iluminarea cloroplastelor duce la o creștere semnificativă (de 100-1000 de ori) a concentrației ionilor de hidrogen în interiorul tilacoizilor.

Deci, am luat în considerare un lanț de evenimente în timpul cărora energia luminii solare este stocată sub formă de energie a compușilor chimici de înaltă energie - ATP și NADP H. Acești produse din stadiul de lumină al fotosintezei sunt utilizați în fazele întunecate pentru a forma compuși organici (carbohidrați) din dioxid de carbon și apă. Principalele etape de conversie a energiei, care conduc la formarea ATP și NADP H, includ următoarele procese: 1) absorbția energiei luminoase de către pigmenții antenei de captare a luminii; 2) transferul energiei de excitație către centrul de fotoreacție; 3) oxidarea centrului de fotoreacție și stabilizarea sarcinilor separate; 4) transferul de electroni de-a lungul lanțului de transport de electroni, formarea NADP H; 5) transfer transmembranar al ionilor de hidrogen; 6) sinteza ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologie moleculara celule. T. 1. - M .: Mir, 1994. Ed. a II-a.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Prelegeri despre biofizica fotosintezei plantelor. – M.: Editura Universității de Stat din Moscova, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergetica. Introducere în teoria chimiosmotică. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energie membrane biologice. – M.: Nauka, 1989.

Structura clorofilei este foarte bine adaptată pentru a servi ca intermediar în procese fotochimiceîn timpul fotosintezei. Clorofila este bună sensibilizator- se excita usor prin absorbtia luminii si are capacitatea de a transfera energie (servire ca donor de energie) catre alte molecule (acceptori de energie).

În miezul de porfirină al moleculei de clorofilă are loc alternanța. Acest sistem de 18 legături duble conjugate acționează ca principalul cromofor și este responsabil pentru absorbția selectivă a energiei luminoase.

Durata de viață a stării excitate a moleculelor de clorofilă poate fi de 10 -8 s. Cele mai stabile sunt acele stări ale atomilor în care electronii de valență ocupă cele mai scăzute niveluri de energie și sunt distribuiți peste ele conform principiului Pauli, adică spinul total al tuturor electronilor atomului este 0. Această stare se numește sol. stat. singlet(S= 0).

Dacă numărul de electroni dintr-un atom este par, dar spinurile celor doi electroni sunt paralele, atunci spinul total este 1 ( S= 1), se numește o astfel de stare triplet.În reacțiile luminoase ale fotosintezei, rolul principal îl joacă stare excitată singlet.

Dacă spinurile electronului rămân antiparalele atunci când este absorbită un cuantum de lumină, molecula de clorofilă trece într-o stare excitată singlet ( S 1 sau S 2). Stare excitată singlet S 2 este foarte instabil, electronul pierde rapid (în 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și merge la nivelul inferior ( S 1), unde poate sta 10 -9 - 10 -8 s. Revenirea la starea inițială a moleculei de clorofilă poate avea loc în mai multe moduri.

in primul rand, renunțând la o parte din energie sub formă de căldură și emitând o cantitate de lumină, molecula poate intra în starea fundamentală ( S 0). Un astfel de fenomen se numește fluorescenţă. Lungimea de undă de fluorescență este mai mare decât lungimile de undă de absorbție corespunzătoare.

În al doilea rând, în starea excitată singlet S 1, poate avea loc o schimbare a semnului spinului electronului, în timp ce molecula de clorofilă trece într-un metastabil. stare triplet(T), care are o durată de viață mult mai lungă - aproximativ 10 -5 - 10 -3 s. Conform principiului Pauli, nu pot exista doi electroni cu același spin la același nivel de energie. Acest lucru împiedică un electron excitat în starea de triplet să ocupe o „gaură” de electroni la nivelul energiei solului ( S 0) până când semnul spinului se schimbă.

Din starea de triplet, molecula poate reveni la starea de energie fundamentală emitând o cantitate de lumină mai lungă decât în ​​timpul fluorescenței. Această strălucire se numește fosforescenţă.

Al treilea, energia stării excitate singlet a moleculei de clorofilă poate fi utilizată în timpul fotosintezei în reacții fotochimice și poate fi transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici.

Prin studierea procesului fotosinteză care este activată de lumină, este important să se determine spectrele de acțiune ale acestui proces pentru a identifica pigmenții implicați. Spectrul de acțiune este un grafic care arată dependența eficacității procesului studiat de expunerea la lumină cu lungimi de undă diferite.

Spectrul de absorbție este un grafic al cantității relative de lumină absorbită de un pigment în funcție de diferite lungimi de undă. Figura arată spectrul de acțiune al fotosintezeiȘi spectrul de absorbție pentru pigmenți fotosintetici combinați.

Atenție la marea asemănare a graficelor prezentate, ceea ce înseamnă că pentru absorbția luminii la fotosinteză pigmenții sunt responsabili și în special clorofila.

Excitarea clorofilei de către lumină

Când molecula de clorofilă sau un alt pigment fotosintetic absoarbe lumina, se spune că a intrat într-o stare excitată. Energia luminii este folosită pentru a transfera electroni la un nivel de energie mai înalt. Energia luminii este captata de clorofila si transformata in energie chimica. Starea excitată a clorofilei este instabilă, iar moleculele sale tind să revină la starea lor normală (stabilă). De exemplu, dacă lumina este trecută printr-o soluție de clorofilă și apoi observată în întuneric, vom vedea că soluția are fluorescență. Acest lucru se datorează faptului că excesul de energie de excitare este convertit în lumină cu lungime de undă mai mare (și energie mai mică), restul energiei fiind pierdută sub formă de căldură.

Electroni excitați revin la starea lor normală de energie scăzută. Într-o plantă vie, energia eliberată poate fi transferată către o altă moleculă de clorofilă (vezi mai jos). În acest caz, un electron excitat poate trece de la o moleculă de clorofilă la o altă moleculă, numită acceptor de electroni. Deoarece electronul este încărcat negativ, după ce „pleacă” o „gaură” încărcată pozitiv rămâne în molecula de clorofilă.

Procesul de donare de electroni se numește oxidare, și procesul de achiziție - restaurare a acestora. Prin urmare, clorofila este oxidată și acceptorul de electroni este redus. Clorofila înlocuiește electronii pierduți cu electroni de energie scăzută din alte molecule numite donatori de electroni.

Primele etape ale procesului de fotosinteză includ mișcarea atât a energiei, cât și a electronilor excitați între molecule din cadrul fotosistemelor descrise mai jos.