Странично геникуларно тяло. Функционална организация на латералното геникулатно тяло. Рецептивни полета на латералното геникуларно тяло. Странично геникуларно тяло латерално коленчато тяло

Установено е, че въпреки че по-голямата част от влакната на зрителния тракт завършват в латералното геникуларно тяло, те все още не повечето ототиват към pulvinar и anterior quadrigemina. Тези анатомични данни предоставиха основата за дългогодишното мнение, че както латералното геникуларно тяло, така и пулвинарната и предната квадригемина се считат за първични зрителни центрове.

Понастоящем са натрупани много данни, които не ни позволяват да разглеждаме пулвинарната и предната квадригемина като първични зрителни центрове.

Сравнението на клинични и патологоанатомични данни, както и ембриологични и сравнителни анатомични данни не ни позволява да припишем ролята на първичния зрителен център на пулвинар. Така че, според наблюденията на Genshen, при наличие на патологични промени в pulvinar зрителното поле остава нормално. Брауер отбелязва, че при променено външно геникуларно тяло и непроменен пулвинар се наблюдава хомонимна хемианопсия; с промени в pulvinar и непроменено латерално геникуларно тяло, зрителното поле остава нормално.

Същото важи и за предна квадригемина. Влакната на оптичния тракт образуват зрителния слой в него и завършват в клетъчни групи, разположени близо до този слой. Експериментите на Прибитков обаче показват, че енуклеацията на едното око при животните не е придружена от дегенерация на тези влакна.

Въз основа на всичко по-горе, понастоящем има причина да се смята, че само латералното геникуларно тяло е основният зрителен център.

Обръщайки се към въпроса за проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи следното. Монаков като цяло отрече наличието на каквато и да е проекция на ретината в латералното геникуларно тяло. Той вярва, че всички влакна, идващи от различни части на ретината, включително папиломакуларните, са равномерно разпределени в цялото външно геникуларно тяло. Геншен още през 90-те години на миналия век доказа погрешността на тази гледна точка. При 2 пациенти с хемианопсия на долния квадрант, аутопсията разкрива ограничени промени в дорзалната част на латералното геникулно тяло.

Ronne (Ronne) с атрофия на зрителните нерви с централни скотоми, дължащи се на алкохолна интоксикация, откри ограничени промени в ганглийните клетки в латералното геникуларно тяло, което показва, че зоната на макулата се проектира върху дорзалната част на геникуларното тяло.

Горните наблюдения недвусмислено доказват наличието на определена проекция на ретината във външното геникуларно тяло. Но наличните клинични и анатомични наблюдения в това отношение са твърде малко и все още не дават точна представа за естеството на тази проекция. Експерименталните изследвания на Брауер и Земан върху маймуни, които споменахме, позволиха да се проучи до известна степен проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло. Те откриха, че по-голямата част от латералното геникуларно тяло е заета от проекцията на регионите на ретината, участващи в бинокулярния акт на зрение. Крайната периферия на носната половина на ретината, съответстваща на монокулярно възприемания темпорален полумесец, се проектира върху тясна зона във вентралната част на латералното геникуларно тяло. Проекцията на макулата заема голяма площ в дорзалната част. Горните квадранти на ретината се проектират върху латералното геникулатно тяло вентро-медиално; долни квадранти - вентро-латерално. Проекцията на ретината в латералното геникулатно тяло при маймуна е показана на фиг. 8.

Във външното геникуларно тяло (фиг. 9)

Ориз. 9.Структурата на външното геникуларно тяло (според Pfeifer).

има и отделна проекция на кръстосани и некръстосани влакна. Съществен принос за изясняването на този въпрос имат изследванията на М. Минковски. Той установява, че при редица животни след енуклеация на едното око, както и при хора с продължителна едностранна слепота се наблюдават във външното геникуларно тяло атрофия на оптични нервни влакна и атрофия на ганглийни клетки. В същото време Минковски открива характерна черта: и в двете геникуларни тела атрофията с определена закономерност се разпространява в различни слоеве ганглийни клетки. В латералното геникуларно тяло от всяка страна слоевете с атрофирали ганглийни клетки се редуват със слоеве, в които клетките остават нормални. Атрофичните слоеве от страната на енуклеацията съответстват на идентични слоеве от противоположната страна, които остават нормални. В същото време подобни слоеве, които остават нормални от страната на енуклеацията, атрофират от противоположната страна. По този начин атрофията на клетъчните слоеве във външното геникуларно тяло, която настъпва след енуклеацията на едното око, определено има редуващ се характер. Въз основа на своите наблюдения Минковски стига до извода, че всяко око има отделно представителство в латералното геникуларно тяло. По този начин кръстосаните и некръстосаните влакна завършват в различни слоеве на ганглийни клетки, както е добре илюстрирано в диаграмата на Le Gros Clark (фиг. 10).

Ориз. 10.Схема на края на влакната на оптичния тракт и началото на влакната на снопа Graziola в латералното геникулатно тяло (според Le Gros Clark).
Плътните линии са кръстосани влакна, пунктираните линии са некръстосани влакна. 1 - зрителен тракт; 2 - външно геникуларно тяло 3 - сноп Graziola; 4 - кора на тилната част.

По-късно данните на Минковски са потвърдени от експериментални и клинико-анатомични изследвания на други автори. L. Ya. Pines и I. E. Prigonnikov изследваха страничното геникуларно тяло 3,5 месеца след енуклеацията на едното око. В същото време се наблюдават дегенеративни промени в ганглиозните клетки на централните слоеве в латералното геникулно тяло от страната на енуклеацията, докато периферните слоеве остават нормални. В противоположната страна на латералното геникулно тяло се наблюдават обратни връзки: централните слоеве остават нормални, докато в периферните слоеве се забелязват дегенеративни промени.

Интересни наблюдения по случая едностранна слепотаотдавна, беше публикувана наскоро от чехословашкия учен Ф. Врабег. На 50-годишен пациент е отстранено едното око на десетгодишна възраст. Посмъртното изследване на латералните геникуларни тела потвърди наличието на редуваща се дегенерация на ганглийни клетки.

Въз основа на представените данни може да се счита за установено, че двете очи имат отделно представителство в латералното геникуларно тяло и следователно кръстосаните и некръстосаните влакна завършват в различни слоеве ганглийни клетки.

Външно геникуларно тяло

Аксоните на оптичния тракт се приближават до един от четирите рецептивни и интегриращи центъра от втори ред. Ядрата на латералното геникулатно тяло и горните туберкули на квадригемината са целевите структури, най-важни за зрителната функция. Геникуларните тела образуват "коляноподобно" огъване, а едно от тях - странично (т.е. лежащо по-далеч от средната равнина на мозъка) - е свързано със зрението. Туберкулите на квадригемината са две сдвоени възвишения на повърхността на таламуса, от които горните се занимават със зрението. Третата структура - супрахиазматичните ядра на хипоталамуса (разположени над оптичната хиазма) - използват информация за интензитета на светлината, за да координират вътрешните ни ритми. И накрая, окуломоторните ядра координират движенията на очите, когато гледаме движещи се обекти.

Странично геникулатно ядро. Аксоните на ганглиозните клетки образуват синапси с клетките на латералното геникуларно тяло по такъв начин, че там се възстановява показването на съответната половина от зрителното поле. Тези клетки на свой ред изпращат аксони към клетки в първичната зрителна кора, зона в тилната част на кората.

Горни туберкули на квадригемината. Много аксони на ганглийни клетки се разклоняват, преди да достигнат латералното геникулатно ядро. Докато единият клон свързва ретината с това ядро, другият отива към един от невроните на вторичното ниво в горния коликулус. В резултат на това разклоняване се създават два паралелни пътя от ганглиозните клетки на ретината към два различни центъра на таламуса. В същото време и двата клона запазват своята ретинотопна специфичност, т.е. достигат до точки, които заедно образуват подредена проекция на ретината. Невроните на горния коликулус, които получават сигнали от ретината, изпращат своите аксони към голямо ядро ​​в таламуса, наречено пулвинар. Това ядро ​​става все по-голямо и по-голямо в поредицата от бозайници, тъй като мозъкът им става по-сложен и достига най-голямото си развитие при човека. Големият размер на тази формация предполага, че тя изпълнява някои специални функции при хората, но истинската й роля остава неясна. Заедно с първичните зрителни сигнали, невроните на горните коликули получават информация за звуци, идващи от определени източници и за позицията на главата, както и обработена визуална информация, връщаща се чрез обратната връзка от невроните на първичната зрителна кора. На тази основа се смята, че хълмовете служат като първични центрове за интегриране на информация, която използваме за пространствена ориентация в един променящ се свят.

зрителна кора

Кората има слоеста структура. Слоевете се различават един от друг по структурата и формата на образуващите ги неврони, както и по характера на връзката между тях. Според формата си невроните на зрителната кора се делят на големи и малки, звездовидни, храстовидни, веретенообразни.

Известният невропсихолог Лоренте де Но през 40-те години. на двадесети век откриват, че зрителната кора е разделена на вертикални елементарни единици, които са верига от неврони, разположени във всички слоеве на кората.

Синаптичните връзки в зрителната кора са много разнообразни. В допълнение към обичайното разделение на аксосоматични и аксодендриални, крайни и съпътстващи, те могат да бъдат разделени на два типа: 1) синапси с голяма дължина и множество синаптични окончания и 2) синапси с малка степен и единични контакти.

Функционалното значение на зрителната кора е изключително високо. Това се доказва от наличието на множество връзки не само със специфични и неспецифични ядра на таламуса, ретикуларната формация, тъмната асоциативна област и др.

Въз основа на електрофизиологични и невропсихологични данни може да се твърди, че на нивото на зрителната кора се извършва фин, диференциран анализ на най-сложните характеристики на зрителния сигнал (идентификация на контури, очертания, форма на обект, и т.н.) се извършва. На нивото на вторичните и третичните области, очевидно, протича най-сложният интегративен процес, подготвящ тялото за разпознаване на визуални образи и формиране на сетивно-перцептивна картина на света.

мозък ретина тилна зрителна

Външно геникуларно тяло (corpus geniculatum laterale)е местоположението на така наречения "втори неврон" на зрителния път. Около 70% от влакната на зрителния тракт преминават през латералното геникуларно тяло. Външното геникуларно тяло е хълм, съответстващ на местоположението на едно от ядрата на оптикуса на таламуса (фиг. 4.2.26-4.2.28). Съдържа около 1 800 000 неврона, на чиито дендрити завършват аксоните на ганглиозните клетки на ретината.

По-рано се предполагаше, че латералното геникулатно тяло е само "релейна станция", предаваща информация от невроните на ретината чрез оптичното излъчване към кората на главния мозък. Сега е показано, че доста значителна и разнообразна обработка на визуална информация се извършва на нивото на латералното геникуларно тяло. Неврофизиологичното значение на тази формация ще бъде обсъдено по-долу. Първоначално имате нужда от

Ориз. 4.2.26. Модел на ляво външно геникулно тяло (според Wolff, 1951):

А- изглед отзад и отвътре; b - изглед отзад и отвън (/ - оптичен тракт; 2 - седло; 3 - визуално излъчване; 4 - глава; 5 - тяло; 6 - провлак)

dimo да се спрем на неговите анатомични особености.

Ядрото на латералното геникуларно тяло е едно от ядрата на зрителния туберкул. Разположено е между вентро-задното латерално ядро ​​на таламуса и подложката на таламуса (фиг. 4.2.27).

Външното геникулатно ядро ​​се състои от дорзалното и филогенетично по-старите вентрални ядра. Вентралното ядро ​​при хората е запазено като рудимент и се състои от група неврони, разположени рострално на дорзалното ядро. При низшите бозайници това ядро ​​осигурява най-примитивните фотостатични реакции. Влакната на зрителния тракт не се вписват в това ядро.

Дорзалното ядро ​​съставлява основната част от ядрото на страничното геникулатно тяло. Представлява многопластова структура под формата на седло или асиметричен конус със заоблен връх (фиг. 4.2.25-4.2.28). Хоризонталният разрез показва, че латералното геникуларно тяло е свързано отпред с оптичния тракт, латерално с ретролентикуларната част на вътрешната капсула, медиално със средното геникуларно тяло, отзад с хипокампалния гирус и задно латерално с долния рог на латералната камера . Възглавницата на таламуса е в съседство с ядрото на латералното геникуларно тяло отгоре, предно-странично - темпоропонтинните влакна и задната част на вътрешната капсула, странично - областта на Вернике, а отвътре - медиалното ядро ​​(фиг. 4.2). .27). Зоната на Вернике е най-вътрешната част на вътрешната капсула. Именно в него започва визуалното излъчване. Влакната на оптичното излъчване са разположени от дорзолатералната страна на ядрото на външното геникуларно тяло, докато влакната на слуховия тракт са разположени от дорзомедиалната страна.

Ориз. 4.2.27. Външно геникуларно тяло и връзката му с мозъчните структури:

А- хоризонтален участък на мозъка (/ - външно геникуларно тяло; 2 - вътрешна капсула; 3 -възглавница на таламуса); b - сагитален участък на мозъка (хистологичен участък, оцветен с хематоксилин и еозин) (НКТ- външно геникуларно тяло)

Страничното геникулатно тяло е свързано с горната квадригемина чрез лигамент, наречен преден хумерус.

Дори при макроскопско изследване на външното геникуларно тяло се установява, че тази формация има слоеста структура. При маймуни и хора шест ленти от „сиво вещество“ са ясно разграничени и „бели“ слоеве, разположени между тях, състоящи се от аксони и дендрити (фиг. 4.2.28). Първият слой обозначава слоя, разположен от вентралната страна. Двата вътрешни слоя са съставени от големи клетки (магноцелуларни слоеве 1 и 2). Те получиха това име

Ориз. 4.2.28. Външно геникуларно тяло:

/ - хипокампус; 2 - субарахноидно пространство; 3 - крак на мозъка; 4 - слой 1; 5 - слой 2; 6 - долен рог на страничния вентрикул; 7 - слой 3; 8 - слой 4; 9 - слой 5; 10 - слой 6. Страничното геникуларно тяло е сърцевината на таламуса. Ясно се вижда наличието на шест тъмни слоя от клъстери от неврони, разделени от светли слоеве, състоящи се от нервни влакна. Слоеве 1 и 2 са изградени от големи неврони (магноцелуларни), а слоеве 3-6 са изградени от малки клетки (парвоцелуларни)

поради причината, че се състоят от големи неврони с ексцентрично разположено ядро ​​и голямо количество Nissl вещество в цитоплазмата. Аксоните на невроните на магноцелуларния слой образуват не само визуално излъчване, но също така отиват до горните туберкули на квадригемината. Четирите външни слоя са съставени от малки до средни по размер клетки (парвоцелуларни слоеве, 3-6). Те съдържат неврони, които получават информация от ретината и я предават само на зрителната кора на главния мозък (те формират зрително излъчване). Открити са също неврони, които осигуряват комуникация между невроните на латералното геникулатно тяло. Това са така наречените "интеркаларни неврони" (интернейрони). Смята се, че два слоя, състоящи се от малки неврони (парвоцелуларни слоеве), се появяват във връзка с развитието на централното зрение.

Важно е да се отбележи, че влакната, идващи от различни части на ретината на двете очи, се проектират върху изброените слоеве неврони. И така, кръстосаните влакна на зрителния тракт завършват в 1-ви, 4-ти и 6-ти слоеве, а некръстосаните - във 2-ри, 3-ти и 5-ти (фиг. 4.2.29). Това се случва по такъв начин, че влакната от съответните части на двете половини на ретината (например дясната темпорална и лявата носна половина на ретината) завършват в съседни слоеве. Дадените характеристики на проекцията върху латералното геникуларно тяло се установяват въз основа на използването на различни методи.

Глава 4МОЗЪК И ОЧИ

Ориз. 4.2.29. Представяне на ретината в латералното геникуларно тяло:

Импулси от съответни точки (а, б)две ретини преминават в зрителния тракт. Некръстосаните влакна (a") завършват във 2-ри, 3-ти и 5-ти слой на латералното геникуларно тяло. Кръстосаните влакна (b") завършват в слоеве 1, 4 и 6. Импулси след преминаване NKT(c") се проектират върху мозъчната кора

изследвания. Така че, в случай на разрушаване на контралатералния зрителен нерв или предишно отстраняване на очната ябълка, се развива дегенерация на неврони в 1-ви, 4-ти и 6-ти слоеве на латералното геникуларно тяло (фиг. 4.2.30). С разрушаването на хомолатералните влакна на зрителния нерв настъпва дегенерация на невроните на 2-ри, 3-ти и 5-ти слой. Това явление се нарича транссинаптична дегенерация.Установено е също, че ако клепачите на едното око са зашити при раждането, след три месеца 25-40% от невроните на латералното геникуларно тяло ще дегенерират. Подобна форма на транссинаптична дегенерация може да обясни някои от механизмите на развитие на амблиопия, която се развива с вроден страбизъм.

Експерименталните изследвания също свидетелстват за различната проекция върху латералното геникуларно тяло на кръстосани и некръстосани влакна. При тези изследвания в една от очните ябълки се инжектира радиоактивна аминокиселина, която се разпространява трансаксонално в посока на латералното геникулатно тяло и се натрупва в неговите неврони (фиг. 4.2.31).

Ориз. 4.2.31. Разпределението на радиоактивния етикет във външните геникуларни тела след въвеждане на радиоактивна аминокиселина в лявата очна ябълка на маймуна:

А- ляво външно геникуларно тяло; b - дясно външно геникуларно тяло. (Аминокиселината се поема от ганглиозни клетки на ретината и се транспортира по протежение на аксоните през зрителния нерв, оптичния хиазъм и оптичния тракт до латералното геникуларно тяло. Илюстрацията показва, че слоеве 2, 3 и 5 получават информация от ипсилатералното око , докато слоеве 1, 4 и 6 - от контралатералното око)

Ориз. 4.2.30. Промени в микроскопичната структура на латералното геникуларно тяло от двете страни при отстраняване на едната очна ябълка (според Alvord, Spence, 1997):

А- латерално геникуларно тяло (NKT), разположено ипсилатерално спрямо енуклеираното око; b- тръба, разположена контралатерално на енуклеираното око. (След смъртта на пациент, чиято очна ябълка е била отстранена много преди смъртта, външните геникуларни тела са изследвани микроскопски. След като нормалната проекция на ганглийните клетки на ретината върху NKT невроните е нарушена, настъпва атрофия на последните. В същото време , интензитетът на оцветяване на слоевете намалява.Фигурата показва, че 3-тият и 5-ият слой на NKT, разположени ипсилатерално на отстраненото око, са много по-слабо оцветени с хематоксилин и еозин.В същото време слоеве 3 и 5 на NKT, разположен контралатерално на отстраненото око, се оцветяват по-интензивно от слоеве 4 и 6. Може също да се отбележи, че слоеве 1 и 2 са най-малко засегнати)

Функционална анатомия на зрителната система

Характеристики на проекцията на ретината върху външното геникуларно тяло. IN напоследъкбяха разкрити характеристиките на проекцията на ретината върху външното геникуларно тяло. Те се свеждат до факта, че всяка точка от половината на ретината е точно проектирана върху определена точка от ядрото на външното геникуларно тяло („точка до точка“). По този начин, пространственото възбуждане в слоя от ганглийни клетки на ретината се "картографира" чрез пространственото разпределение на невронното възбуждане в различни слоеве на латералното геникулатно тяло. Наблюдава се и строг топографски ред на връзките между клетки от различни слоеве. Проекциите на всяка гледна точка във всички слоеве са директно една под друга, така че може да се разграничи колонна област, която пресича всички слоеве на латералното геникуларно тяло и съответства на проекцията на локалното зрително поле.

Даденият модел на проекция е разкрит въз основа на експериментални изследвания. По този начин е доказано, че локалното точково увреждане на ретината води до развитие на трансневронна дегенерация на малки, но ясно дефинирани клъстери от клетки в три слоя на латералното геникуларно тяло от двете страни. Фокалното увреждане на зрителния кортекс или въвеждането на радиоактивен индикатор в него води до "маркиране" на клетки или влакна, разположени в линия, простираща се през всички слоеве на латералното геникулатно тяло на едно и също ниво. Тези области съответстват на "рецептивните полета" на латералното геникуларно тяло и се наричат ​​"проекционна колона" (фиг. 4.2.32).

На този етап от представянето на материала е препоръчително да се спрем на характеристиките на рецептивните полета на латералното геникулатно тяло. Рецептивните полета на латералното геникулно тяло наподобяват тези на ганглиозните клетки на ретината. Има няколко основни типа рецептивни полета. Първият тип се характеризира с наличието на ON-реакция при възбуждане на центъра и OFF-реакция при възбуждане на периферията (ON/OFF-тип). Вторият тип рецептивни полета се характеризира с обратна зависимост - OFF/ON-тип. Страничното геникулно тяло се характеризира и с това, че в слоеве 1 и 2 се открива смес от рецептивни полета от първи и втори тип. В същото време в слоеве 3-6 се срещат само един тип рецептивни полета (полета от първи тип в два слоя и полета от втори тип в други два). Откриват се и линейни рецептивни полета с различни съотношения на ON и OFF центрове (фиг. 4.2.33). Използването на електрофизиологични методи позволи да се разкрие, че рецептивните полета на латералното геникуларно тяло имат по-изразена противникова реакция от рецептивните полета на ганглиозните клетки на мрежата.

Странично

Ориз. 4.2.32. Схематично представяне на парасагиталните

висок разрез на външното геникуларно тяло. Проекция

визуален сигнал с формирането на рецептивен

* * *Z* x

Ориз. 4.2.33. Структурата на рецептивните полета на латералното геникуларно тяло (а, б)и първичен зрителен кортекс (c-g) (според Hubel, Weisel, 1962):

А- ON-централно рецептивно поле на латералното геникуларно тяло; b- Изместено от центъра рецептивно поле на латералното геникуларно тяло; V-и- различни варианти на структурата на прости рецептивни полета. (Кръстовете отбелязват полетата, съответстващи на ON-реакцията, а триъгълниците - OFF-реакцията. Оста на рецептивното поле е маркирана с плътна линия, минаваща през центъра на рецептивното поле)

чатове. Това предопределя голямо значениелатерално геникуларно тяло в повишен контраст. Разкрити са и феномените на пространствено-времева сумация на входящите сигнали, анализ на спектралните характеристики на сигнала и др.

Глава 4. МОЗЪК И ОЧИ

Клетките са "червено-зелени" и "синьо-жълти". Подобно на ганглийните клетки на ретината, те се характеризират с линейно сумиране на конусовидни сигнали в областта на ретината. Магноцелуларните слоеве също се състоят от противникови неврони с конусообразни входове, пространствено разпределени в рецептивни полета. различен тип. Трябва да се отбележи, че анатомичната сегрегация на неврони с различни функционални свойства вече се наблюдава в ретината, където процесите на биполярни и ганглийни клетки от ON- и OFF-типове са локализирани в различни подслоеве на вътрешния плексиформен слой. Такава "анатомична изолация" на невронни системи, които образуват различни канали за предаване на информация, е общ принцип в изграждането на анализаторните структури и е най-силно изразен в колонната структура на кората, която ще разгледаме по-долу.

Ретината

външната част на външното геникулно тяло (фиг. 4.2.29). Макулната област на ретината се проектира върху клиновидния сектор, разположен в задните две трети или три четвърти от латералното геникуларно тяло (фиг. 4.2.34, 4.2.35).

Отбелязва се, че представянето на зрителните полуполета в оптичния тракт, така да се каже, се "завърта" на нивото на страничното геникуларно тяло по такъв начин, че вертикалният участък става хоризонтален. В този случай горната част на ретината се проектира върху медиалната част, а долната част върху страничната част на латералното геникуларно тяло. Това въртене се обръща в зрителното излъчване, така че когато влакната достигнат зрителния кортекс, горният квадрант на ретината е в горната част на тракта, а долният квадрант е в долната част.

Външно геникуларно тяло

Ориз. 4.2.34. Проекция на ретината върху страничното геникуларно тяло: / ​​- макула; 2 - монокулярен полумесец

Продължавайки описанието на характеристиките на проекцията на ретината върху латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи, че периферните темпорални области на ретината на противоположното око се проектират върху слоеве 2, 3 и 5 и се наричат ​​монокулярен полумесец .

Най-пълните данни за ретинотопната организация на влакната на зрителния нерв, зрителната хиазма и ядрата на латералното геникуларно тяло при хора и маймуни са получени от Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Първо ще опишем проекцията на немакуларни влакна. Непресичащите се влакна, идващи от горния темпорален квадрант на ретината, са разположени дорзо-медиално в оптичната хиазма и се проектират върху медиалната част на ядрото на латералното геникулатно тяло. Непресичащите се влакна, идващи от долния темпорален квадрант на ретината, са разположени в оптичната хиазма отдолу и странично. Те се проектират върху

Ориз. 4.2.35. Схематично представяне на коронарната

разрез през латералното геникулатно тяло (изглед отзад)

(според Милър, 1985):

забележително е голямото представителство в латералното геникулно тяло на макулната област (1-6-броя на слоевете на NKT)

Функционална анатомия на зрителната система

Синаптични взаимодействия на неврони на латералното геникулно тяло. Преди това се предполагаше, че аксонът на ганглийните клетки контактува само с един неврон на латералното геникулатно тяло. Благодарение на електронната микроскопия беше установено, че аферентните влакна образуват синапси с няколко неврона (фиг. 4.2.36). В същото време всеки неврон на латералното геникулно тяло получава информация от няколко ганглийни клетки на ретината. Въз основа на ултраструктурни изследвания са разкрити и различни синаптични контакти между тях. Аксоните на ганглиозните клетки могат да завършват както върху тялото на невроните на латералното геникуларно тяло, така и върху техните първични или вторични дендрити. В този случай се образуват така наречените "гломерулни" окончания (фиг. 4.2.37, виж кол. На).При котките "гломерулите" са отделени от околните образувания с тънка капсула, изградена от израстъци на глиални клетки. Такава изолация на "гломерули" липсва при маймуните.

Синаптичните "гломерули" съдържат синапси на аксони на ганглийни клетки на ретината, синапси на неврони на латералното геникуларно тяло и интерневрони ("интерневрони"). Тези синаптични образувания наподобяват "триадите" на ретината.

Всеки "гломерул" се състои от зона от гъсто опаковани неврони и техните терминали. В центъра на тази зона е аксонът на ганглия

Ориз. 4.2.36. Схематично представяне на взаимодействието на аксонните терминали на ганглийните клетки на ретината с невроните на латералното геникулатно тяло при маймуна (според Glees, Le Gros, Clark, 1941):

сноп от оптични нервни влакна (А)навлиза в клетъчния слой (b) на латералното геникулатно тяло (NKT) отдясно. Някои влакна отделят 5-6 клона, приближават се до тялото на NKT невроните и образуват синапс. Аксоните на NKT клетките (c) напускат клетъчния слой на NKT, преминават през фиброзния слой и образуват визуално излъчване.

клетки на ретината, което е пресинаптично. Той образува синапси с латералния геникулатен неврон и интернейрони. Дендритите на невроните на латералното геникуларно тяло влизат в "топките" под формата на шип, който директно образува синапс с аксона на ретината. Дендритът на интерневроните (интерневроните) образува синапс със съседен "гломерул", образувайки последователни синапси между тях.

Либерман идентифицира пре- и постсинаптичните "инхибиторни" и "възбуждащи" дендритни и "гломерулни" синапси. Те са сложен клъстер от синапси между аксони и дендрити. Именно тези синапси структурно осигуряват феномена на инхибиране и възбуждане на рецептивните полета на латералното геникуларно тяло.

Функции на външния колянов валтяло. Предполага се, че функциите на латералното геникуларно тяло включват: подобряване на контраста на изображението, организиране на визуална информация (цвят, движение, форма), модулиране на нивото на обработка на визуална информация с тяхното активиране (чрез ретикуларната формация). Притежава латерално геникуларно тяло и бинокулярни рецептивни полета. Важно е да се отбележи, че функциите на латералното геникулатно тяло също се влияят от по-високо разположени центрове на мозъка. Потвърждение за ролята на латералното геникуларно тяло при обработката на информация, идваща от по-високите части на мозъка, е откриването на проекция върху него еферентни влакна,идващи от кората на главния мозък. Те възникват в VI слой на зрителната кора и се проектират върху всички слоеве на външното геникуларно тяло. Поради тази причина незначителното увреждане на зрителния кортекс причинява невронална атрофия във всичките шест слоя на латералното геникуларно тяло. Краищата на тези влакна са малки и съдържат множество синаптични везикули. Те завършват както върху дендритите на невроните на външното геникуларно тяло, така и върху интеркаларни неврони("интерневрони"). Предполага се, че чрез тези влакна кората на главния мозък модулира активността на латералното геникулатно тяло. От друга страна, е показано, че промените в активността на невроните в латералното геникулно тяло селективно активират или инхибират невроните в зрителната кора.

Има и други връзки на латералното геникулатно ядро. Това е връзка с таламуса на таламуса, вентралните и латералните ядра на таламуса.

Кръвоснабдяване на латералното геникуларно тялоизвършва се от задната церебрална и задната вилозна артерия (фиг. 4.2.38). Основният съд, захранващ външното геникуларно тяло, особено неговата задна, а не вътрешна повърхност, е задната

Глава 4. МОЗЪК И ОЧИ

Ориз. 4.2.38. Артериално кръвоснабдяване на повърхността на латералното геникуларно тяло:

/ - предна вилозна (хориоидна) артерия; 2 - вилозен плексус; 3 - крак на мозъка; 4 - портата на външното коляно тяло; 5 - външно коляно тяло; 6 - медиално геникуларно тяло; 7 - окуломоторния нерв; 8 - ядрото на окуломоторния нерв; 9 - задна церебрална артерия; 10 - задна вилозна артерия; // - черно вещество

нияя церебрална артерия. В някои случаи от тази артерия се отклонява клон - задната вилозна (хориоидна) артерия. При нарушаване на кръвообращението в тази артерия се откриват нарушения на полето на горния хомонимен квадрант на ретината.

Предната вилозна (хориоидална) артерия почти напълно захранва предната и страничната повърхност на латералното геникуларно тяло. Поради тази причина нарушението на кръвообращението в него води до увреждане на влакната, излизащи от долния квадрант на ретината (фиг. 4.2.39). Тази артерия произлиза от вътрешната каротидна артерия (понякога от средната церебрална артерия) точно дистално от изхода на задната комуникираща артерия. При достигане на предната част на латералното геникуларно тяло, предната вилозна артерия отделя различен брой клонове, преди да навлезе в долния рог на латералния вентрикул.

Частта от латералното геникуларно тяло, върху която се проектират влакна, излизащи от макулата, се доставя както от предната, така и от задната вилозна артерия. В допълнение, от добре развита система от анастомози, разположени в пиа матер и арахноида, многобройни артериоли се простират в латералното геникуларно тяло. Там те образуват плътна мрежа от капиляри във всичките му слоеве.

^--^--^ Хоризонтален меридиан на зрителното поле - - - - - Долен наклонен меридиан на зрителното поле

аз азТеритория на предната хороидална артерия VIV Територия на външната хороидална артерия

Ориз. 4.2.39. Схема на кръвоснабдяването на дясното външно геникуларно тяло и характеристики на загуба на зрително поле (хомонимен дефект на зрителното поле), което възниква в резултат на нарушения на кръвообращението в басейна на вилозната (хориоидна) артерия (след Frisen et al., 1978):

А- ретина; b- външно геникуларно тяло (/- предна вилозна артерия; 2 - медиална повърхност; 3 - странична повърхност; 4 - задна вилозна артерия; 5 - задна артерия на мозъка)

Функционална анатомия на зрителната система

4.2.6. Визуално излъчване

Визуално излъчване (radiatio optica;гра-чоле, гратиолет)е аналогичен на други лъчи на таламуса, като слухови, тилни, париетални и фронтални. Всички изброени излъчвания преминават през вътрешната капсула, свързваща мозъчните полукълба и

мозъчен ствол, гръбначен мозък. Вътрешната капсула е разположена латерално от таламуса и страничните вентрикули на мозъка и медиално от лещовидното ядро ​​(фиг. 4.2.40, 4.2.41). Най-задната част на вътрешната капсула съдържа влакна от слухово и оптично излъчване и низходящи влакна, преминаващи от тилната кора до горния коликулус на квадригемината.

Ориз. 4.2.41. Хоризонтален разрез на мозъка на нивото на местоположението на зрителното излъчване:

/ - шпорна бразда; 2 - визуално излъчване; 3 - вътрешна капсула; 4 - външна капсула; 5 - четвърта камера;

6 - плоча от прозрачна преграда;

7 - преден рог на страничния вентрикул; 8 -
надлъжна фисура на мозъка; 9 - мозо коляно
листово тяло; 10 - прозрачна пе кухина
прегради; // - главата на опашното ядро;
12 - ограда; 13 - черупка; 14 - Блед
топка; 15 - зрителна туберкулоза; 16 -хипопотам-
лагер; 17 - задно коляно на страничното желе
дъщеря

Глава 4МОЗЪК И ОКО

Оптичното излъчване свързва латералното геникулатно тяло с тилната кора. В същото време ходът на влакната, излизащи от различни участъци на външното геникуларно тяло, се различава значително. И така, влакната, идващи от невроните на страничната част на външното геникуларно тяло, обикалят долния рог на страничния вентрикул, разположен в темпоралния лоб, и след това, насочвайки се назад, преминават под задния рог на тази камера, достигайки до долните части на зрителния кортекс, близо до жлеба на шпора (фиг. 4.2.40, 4.2.41). Влакна от медиалното латерално геникулатно тяло поемат малко по-директен път към първичната зрителна кора (област на Бродман 17), разположена в медиалния тилен лоб. Влакната на този път се отклоняват странично, преминавайки директно отпред към входа на страничния вентрикул и след това се обръщат назад, отиват в каудална посока, огъват се около задния рог на този вентрикул отгоре и завършват в кората, разположена по горния ръб на шпорния жлеб.

Горните влакна, напускащи латералното геникуларно тяло, отиват директно към зрителния кортекс. Долните влакна обикалят вентрикулите на мозъка (примката на Meer) и пътуват до темпоралния лоб. Долните влакна са в непосредствена близост до сетивните и двигателните влакна на вътрешната капсула. Дори малък инсулт, който възниква в тази област, води до дефекти в горното хемианопично зрително поле и хемипареза (контралатерална).

Най-предните влакна се намират приблизително 5 часа след върха на темпоралния лоб. Отбелязва се лобектомия, при която се изрязва мозъчната тъкан 4 см отвърха на темпоралния лоб, не води до дефекти в зрителното поле. Ако е увредена по-голяма област (дълбоко разположени тумори, темпорална декомпресия поради травма или инфекциозно заболяване), се развива хомонимна хемианопсия на горния квадрант. Най-типичните форми на дефект на зрителното поле в случай на увреждане на зрителното излъчване са показани на фиг. 4.2.19, 4.2.43.

Както беше посочено по-горе, оптичното излъчване съдържа 3 основни групи влакна. Горната част съдържа влакна, обслужващи долните зрителни полета, долната част - горните полета. Централната част съдържа макулни влакна.

Ретинотопната организация на влакната на латералното геникуларно тяло също се простира до оптичното излъчване, но с някои промени в позицията на влакната (фиг. 4.2.42). Гръбният сноп от влакна, представляващ горния периферен квадрант на ретината, произхожда от медиалната част на латералното геникулатно тяло и преминава към дорзалната устна на птицата.

чиито шпори. Вентралният сноп от влакна представлява периферията на долния квадрант на ретината. Тя преминава в страничната част на външното коленчево тяло и се приближава до вентралната устна на птичия шпор. Предполага се, че тези проекции на периферията на ретината лежат в зрителното излъчване на медиалната проекция на макулните влакна. Макулните влакна се простират напред, заемайки голяма централна част от зрителното излъчване под формата на клин. След това те се връщат назад и се събират в областта на горната и долната устна на птичия шпор.

В резултат на разделянето на периферните и централните проекции увреждането на зрителното излъчване може да доведе до отпадане на квадранта в зрителното поле с ясна хоризонтална граница.

Най-периферно разположените назални проекции на ретината, които представляват "монокулярен полумесец", се събират близо до горната и долната граница на дорзалните и вентралните оптични радиационни лъчи.

Нарушенията в областта на зрителното излъчване водят до редица специфични нарушения на зрителното поле, някои от които са показани на фиг. 4.2.43. Естеството на загубата на зрително поле до голяма степен се определя от нивото на увреждане. Причината за такива нарушения може да бъде

Външно геникуларно тяло

Ориз. 4.2.43. Схема на разпределение на влакната в оптичния тракт, латералното геникуларно тяло и оптичното излъчване. Нарушаване на зрителното поле в случай на увреждане на области, разположени след оптичната хиазма:

/ - компресия на зрителния тракт - хомонимна хемианопсия с размит ръб; 2 - компресия на проксималната част на зрителния тракт, латералното геникуларно тяло или долната част на оптичното излъчване - хомонимна хемианопия без запазване на макулното поле с ясен ръб; 3 - компресия на предната бримка на оптичното излъчване - анопия на горния квадрант с размити ръбове; 4 - компресия на горната част на зрителното излъчване - анопия на долния квадрант с размити ръбове;

5 - компресия на средната част на зрителното излъчване - омоним
хемианопия с неясни ръбове и централен пролапс
та визия; 6 - компресия на гърба на зрителното излъчване -
конгруентна омонимна хемианопия със запазване на центр
визия на краката; 7 - компресия на предната част на кората в областта на спо
ry - временна загуба на зрителното поле от обратното
страни; 8 - компресия на средната част на кората в областта на шпора -
омонимна хемианопия със запазено централно зрение
страна на лезията и запазване на темпоралното зрително поле с
обратната страна; 9 - компресия на задната част на кората отзад
задна област - конгруентна омонимен хемианопсис

кая скотома

различни заболявания на мозъка. Най-често това е нарушение на кръвообращението (тромбоза, емболия при хипертония, инсулт) и развитие на тумор (глиома).

Поради факта, че нарушението на структурата и функцията на зрителното излъчване често е свързано с нарушено кръвообращение, е важно да се знае

06 характеристики на кръвоснабдяването на тази област.
Кръвоснабдяване на оптично лъчение

извършва се на 3 нива (фиг. 4.2.24):

1. Част от зрителното излъчване, преминаване
зелева чорба странично и над долния рог на страничната
вентрикул, захранван от клон на предния
вилозна (хориоидна) артерия.

2. Част от зрителното излъчване, разположена
вена зад и латерално на рога на стомаха
ka, кръвоснабдяване от дълбокия офталмологичен клон
средна церебрална артерия. Последното проникване

се влива в тази област през предната перфорирана субстанция заедно със страничните набраздени артерии.

3. Когато зрителното лъчение се приближи до мозъчната кора, кръвоснабдяването се извършва от перфориращите артерии на кората, главно клоните на артерията на птичия шпор. Артерията на птичия шпор произлиза от задната церебрална артерия, а понякога и от средната церебрална артерия.

Всички перфориращи артерии принадлежат към така наречените крайни артерии.

зрителна кора

Както бе споменато по-горе, невронните системи на ретината и латералното геникуларно тяло анализират визуални стимули, оценявайки техните цветови характеристики, пространствен контраст и средна осветеност в различни части на зрителното поле. Следващата стъпка в анализа на аферентните сигнали се извършва от система от неврони в първичната зрителна кора (визуална кора).

Идентифицирането на зони от мозъчната кора, отговорни за обработката на визуална информация, има своя доста дълга история. Още през 1782 г. студентът по медицина Франческо Герман описва бяла ивица, преминаваща през сивото вещество на тилния лоб. Той беше първият, който предположи, че кората може да съдържа анатомично различни области. Преди откриването на Gennari, анатомите приемаха, че кората е хомогенен лист тъкан. Дженари нямаше представа, че се е натъкнал на първичната зрителна кора. Отне повече от век на Хеншен да докаже, че лентата на Дженари съответства на първичната зрителна кора.

Това е субкортикален център, който осигурява предаването на информация вече в зрителната кора.

При хората тази структура има шест слоя клетки, както в зрителната кора. Влакната от ретината идват кръстосано и некръстосано до chiasma opticus. 1-ви, 4-ти, 6-ти слоеве получават кръстосани влакна. 2-ри, 3-ти, 5-ти пластове се получават некръстосани.

Цялата информация, идваща към латералното геникулно тяло от ретината, се подрежда и ретинотопната проекция се запазва. Тъй като влакната навлизат в латералното геникулатно тяло по гребеновиден начин, в NKT няма неврони, които да получават информация от две ретини едновременно. От това следва, че няма бинокулярно взаимодействие в NKT невроните. Влакната от М-клетки и Р-клетки влизат в тръбите. М-пътят, който предава информация от големи клетки, предава информация за движенията на обектите и завършва в 1-ви и 2-ри слой. P-пътят е свързан с информация за цвета и влакната завършват в 3-ти, 4-ти, 5-ти, 6-ти слоеве. В първия и втория слой на тръбата рецептивните полета са силно чувствителни към движение и не различават спектрални характеристики (цвят). Такива рецептивни полета също присъстват в малки количества в други слоеве на тръбата. В 3-ти и 4-ти слой преобладават неврони с OFF център. Той е синьо-жълт или синьо-червен + зелен. В 5-ия и 6-ия слой невроните с ON центрове са предимно червено-зелени. Рецептивните полета на клетките на латералното геникулно тяло имат същите рецептивни полета като ганглиозните клетки.

Разликата между тези рецептивни полета и ганглийните клетки:

1. В размерите на рецептивните полета. Клетките на латералното геникулатно тяло са по-малки.

2. Някои неврони на NKT имат допълнителна инхибиторна зона, обграждаща периферията.

За клетки с ON център такава допълнителна зона ще има знак за реакция, съвпадащ с центъра. Тези зони се образуват само в някои неврони поради повишено латерално инхибиране между невроните на NKT. Тези слоеве са основата за оцеляването на даден вид. Хората имат шест слоя, хищниците имат четири.

Теория на детекторасе появява в края на 50-те години. В ретината на жабата (в ганглийните клетки) са открити реакции, които са пряко свързани с поведенческите реакции. Възбуждането на определени ганглийни клетки на ретината води до поведенчески реакции. Този факт направи възможно създаването на концепция, според която изображението, представено на ретината, се обработва от ганглийни клетки, специално настроени към елементите на изображението. Такива ганглийни клетки имат специфично дендритно разклонение, което съответства на определена структура на рецептивното поле. Открити са няколко вида такива ганглийни клетки. Впоследствие невроните с това свойство бяха наречени детекторни неврони. По този начин детекторът е неврон, който реагира на определено изображение или част от него. Оказа се, че други, по-високо развити животни също имат способността да подчертават определен символ.

1. Конвексни ръбови детектори - клетката се активира при поява на голям обект в зрителното поле;

2. Движещ се малък контрастен детектор - възбуждането му доведе до опит за заснемане на този обект; в контраст съответства на заснетите обекти; тези реакции са свързани с хранителни реакции;

3. Детектор за затъмнение - обаждания защитна реакция(появата на големи врагове).

Тези ганглийни клетки на ретината са настроени да освобождават определени елементи. заобикаляща среда.

Група изследователи, работещи по тази тема: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Невроните на други сензорни системи също имат детекторни свойства. Повечето детектори в зрителната система са свързани с откриване на движение. Невроните имат повишени реакции с увеличаване на скоростта на движение на обектите. Детектори са открити както при птици, така и при бозайници. Детекторите на други животни са директно свързани с околното пространство. Установено е, че птиците имат детектори за хоризонтална повърхност, което се свързва с необходимостта от кацане върху хоризонтални обекти. Открити са и детектори на вертикални повърхности, които осигуряват собствените движения на птиците към тези обекти. Оказа се, че колкото по-високо е животното в еволюционната йерархия, толкова по-високи са детекторите, т.е. тези неврони вече могат да бъдат разположени не само в ретината, но и в по-високите части на зрителната система. При висшите бозайници: при маймуните и хората детекторите се намират в зрителната кора. Това е важно, тъй като специфичният начин, по който се осигуряват реакциите към елементите на външната среда, се предава на по-високите нива на мозъка и в същото време всеки вид животно има свои специфични видове детектори. По-късно се оказва, че в онтогенезата детекторните свойства на сетивните системи се формират под въздействието на околната среда. За да демонстрират това свойство, са проведени експерименти от изследователи, Нобелови лауреати, Хюбел и Визел. Бяха проведени експерименти, които доказаха, че формирането на детекторни свойства се случва в най-ранния онтогенез. Например, използвани са три групи котенца: една контролна и две експериментални. Първият експериментален беше поставен в условия, в които присъстваха предимно хоризонтално ориентирани линии. Вторият експеримент е поставен в условия, където има предимно хоризонтални линии. Изследователите тестваха кои неврони се образуват в кората на всяка група котенца. В кората на тези животни имаше 50% неврони, които бяха активирани както хоризонтално, така и 50% вертикално. Животните, отглеждани в хоризонтална среда, имаха значителен брой неврони в кората, които се активираха от хоризонтални обекти, практически нямаше неврони, които се активираха при възприемане на вертикални обекти. Във втората експериментална група имаше подобна ситуация с хоризонтални обекти. Котенцата и от двете хоризонтални групи имаха определени дефекти. Котенцата в хоризонтална среда можеха перфектно да скачат по стъпала и хоризонтални повърхности, но не се представяха добре спрямо вертикални предмети (крак на маса). Котенцата имат второ експериментална групаимаше съответна ситуация за вертикални обекти. Този експеримент доказа:

1) образуване на неврони в ранната онтогенеза;

2) животното не може да взаимодейства адекватно.

Промяна на поведението на животните в променяща се среда. Всяко поколение има свой собствен набор от външни стимули, които произвеждат нов набор от неврони.

Специфични особености на зрителната кора

От клетките на външното геникуларно тяло (има 6-слойна структура) аксоните отиват до 4 слоя на зрителната кора. По-голямата част от аксоните на латералното геникуларно тяло (NKT) е разпределена в четвъртия слой и неговите подслоеве. От четвъртия слой информацията тече към други слоеве на кората. Визуалният кортекс запазва принципа на ретинотопната проекция по същия начин като LNT. Цялата информация от ретината отива към невроните на зрителната кора. Невроните на зрителната кора, подобно на невроните на подлежащите нива, имат рецептивни полета. Структурата на рецептивните полета на невроните в зрителния кортекс се различава от рецептивните полета на NKT и клетките на ретината. Hubel и Wiesel също изследват зрителния кортекс. Тяхната работа направи възможно създаването на класификация на рецептивните полета на невроните в зрителната кора (RPNZrK). Х. и В. установяват, че РПНЗрК не са с концентрична, а с правоъгълна форма. Те могат да бъдат ориентирани под различни ъгли, да имат 2 или 3 антагонистични зони.

Такова рецептивно поле може да подчертае:

1. промяна в осветеността, контраст - такива полета се наричат прости рецептивни полета;

2. неврони със сложни рецептивни полета- могат да разпределят същите обекти като обикновените неврони, но тези обекти могат да бъдат разположени навсякъде в ретината;

3. свръхкомплексни полета- може да избира обекти, които имат пропуски, граници или промени във формата на обекта, т.е. силно сложните рецептивни полета могат да подчертаят геометрични форми.

Гещалтите са неврони, които подчертават подизображения.

Клетките на зрителната кора могат да формират само определени елементи на изображението. Откъде идва постоянството, откъде се появява визуалният образ? Отговорът е намерен в асоциативните неврони, които също са свързани със зрението.

Зрителната система може да различи различни цветови характеристики. Комбинацията от противникови цветове ви позволява да подчертаете различни нюанси. Необходимо е странично инхибиране.

Рецептивните полета имат антагонистични зони. Невроните на зрителния кортекс са в състояние да задействат периферно към зелено, докато средата се задейства към действието на червен източник. Действието на зеленото ще предизвика инхибираща реакция, действието на червеното ще предизвика възбуждаща реакция.

Зрителната система възприема не само чистите спектрални цветове, но и всяка комбинация от нюанси. Много области на мозъчната кора имат не само хоризонтална, но и вертикална структура. Това беше открито в средата на 70-те години. Това е доказано за соматосензорната система. Вертикална или колонна организация. Оказа се, че освен слоевете зрителният кортекс има и вертикално ориентирани колони. Подобряването на техниките за регистриране доведе до по-фини експерименти. Невроните на зрителната кора, освен слоеве, имат и хоризонтална организация. Микроелектродът се прекарва строго перпендикулярно на повърхността на кората. Всички основни зрителни полета са в медиалния окципитален кортекс. Тъй като рецептивните полета имат правоъгълна организация, точки, петна, всеки концентричен обект не предизвиква реакция в кората.

Колона - тип реакция, съседната колона също подчертава наклона на линията, но се различава от предишната с 7-10 градуса. Допълнителни проучвания показват, че наблизо са разположени колони, в които ъгълът се променя с еднаква стъпка. Около 20-22 съседни колони ще подчертаят всички наклони от 0 до 180 градуса. Наборът от колони, способни да подчертават всички градации на тази характеристика, се нарича макроколона. Това бяха първите изследвания, които показаха, че зрителната кора може да подчертае не само едно свойство, но и комплекс - всички възможни промени в черта. В по-нататъшни проучвания беше показано, че до макроколоните, които фиксират ъгъла, има макроколони, които могат да подчертаят други свойства на изображението: цветове, посока на движение, скорост на движение, както и макроколони, свързани с дясната или лявата ретина (колони доминиране на очите). По този начин всички макроколони са компактно разположени на повърхността на кората. Беше предложено наборите от макроколони да се наричат ​​хиперколони. Хиперколоните могат да анализират набор от функции от изображения, разположени в локална област на ретината. Hypercolumns е модул, който подчертава набор от функции в локална област на ретината (1 и 2 са идентични понятия).

По този начин визуалният кортекс се състои от набор от модули, които анализират свойствата на изображенията и създават подизображения. Визуалната кора не е последният етап в обработката на визуална информация.

Свойства на бинокулярното зрение (стерео зрение)

Тези свойства улесняват както животните, така и хората да възприемат отдалечеността на обектите и дълбочината на пространството. За да се прояви тази способност, са необходими движения на очите (конвергентни-дивергентни) към централната фовея на ретината. При разглеждане на отдалечен обект има разделяне (разминаване) на оптичните оси и сближаване за близко разположени (конвергенция). Такава система на бинокулярно зрение е представена при различни животински видове. Тази система е най-съвършена при онези животни, при които очите са разположени на челната повърхност на главата: при много хищни животни, птици, примати, повечето хищни маймуни.

При друга част от животните очите са разположени странично (копитни, бозайници и др.). За тях е много важно да имат голям обемвъзприемане на пространството.

Това се дължи на местообитанието и мястото им в хранителната верига (хищник - плячка).

При този метод на възприемане праговете на възприятие се намаляват с 10-15%, т.е. организмите с това свойство имат предимство в точността на собствените си движения и корелацията им с движенията на целта.

Има и монокулярни знаци за дълбочината на пространството.

Свойства на бинокулярното възприятие:

1. Сливане - сливането на напълно идентични изображения на две ретини. В този случай обектът се възприема като двуизмерен, планарен.

2. Сливане на две неидентични изображения на ретината. В този случай обектът се възприема триизмерно.

3. Съперничество на зрителните полета. Две различни изображения идват от дясната и лявата ретина. Мозъкът не може да комбинира две различни изображения и затова те се възприемат последователно.

Останалите точки на ретината са различни. Степента на несъответствие ще определи дали обектът се възприема триизмерно или ще се възприема със съперничество на зрителните полета. Ако несъответствието е малко, тогава изображението се възприема триизмерно. Ако несъответствието е много голямо, тогава обектът не се възприема.

Такива неврони са открити не през 17-ти, а през 18-ти и 19-типолета.

Каква е разликата между рецептивните полета на такива клетки: за такива неврони в зрителния кортекс рецептивните полета са прости или сложни. В тези неврони има разлика в рецептивните полета от дясната и лявата ретина. Несъответствието на рецептивните полета на такива неврони може да бъде или вертикално, или хоризонтално (вижте следващата страница):

Това свойство позволява по-добра адаптация.

(+) Зрителният кортекс не ни позволява да кажем, че в него се формира визуален образ, тогава постоянството липсва във всички области на зрителния кортекс.

Подобна информация.

Анатомично LCT се отнася до метаталамуса, размерите му са 8,5 x 5 mm. Цитоархитектониката на LKT се определя от неговата шестслойна структура, която се среща само при висши бозайници, примати и хора.
Всеки LC съдържа две основни ядра: дорзално (горно) и вентрално (долно). Има шест слоя нервни клетки в LCT, четири слоя в дорзалното ядро ​​и два във вентралното ядро. Във вентралната част на LCT нервните клетки са по-големи и реагират по различен начин на визуални стимули. Нервните клетки на дорзалното ядро ​​на LKT са по-малки, подобни една на друга хистологично и по електрофизиологични свойства. В тази връзка вентралните слоеве на LCT се наричат ​​едроклетъчни (магноцелуларни), а дорзалните слоеве се наричат ​​дребноклетъчни (парвоцелуларни).
Парвоцелуларните структури на LCT са представени от слоеве 3, 4, 5, 6 (P-клетки); магноцелуларни слоеве - 1 и 2 (М-клетки). Окончанията на аксоните на магно- и парвоцелуларните ганглийни клетки на ретината са морфологично различни и следователно има различни синапси в различните слоеве на нервните клетки на LKT. Краищата на магноаксона са радиално симетрични, имат дебели дендрити и големи яйцевидни окончания. Терминалите на парвоаксона са удължени, имат тънки дендрити и средно големи заоблени терминали.
В LCT има и окончания на аксони с различна морфология, принадлежащи към други класове ганглийни клетки на ретината, по-специално чувствителната към синьо конусна система. Тези краища на аксони създават синапси в хетерогенна група от LCT слоеве, наричани общо "кониоцелуларни" или К-слоеве.
Във връзка с пресичането в хиазмата на влакната на зрителния нерв от дясното и лявото око, нервните влакна от ретината на двете очи влизат в LCT от всяка страна. Краищата на нервните влакна във всеки от слоевете на LCT се разпределят в съответствие с принципа на ретинотопната проекция и образуват проекция на ретината върху слоевете на нервните клетки на LCT. Това се улеснява от факта, че 1,5 милиона неврони на LCT с техните дендрити осигуряват много надеждна връзка за синаптично предаване на импулс от 1 милион аксони на ганглийни клетки на ретината.
В геникулното тяло проекцията на централната ямка на макулата е най-разширена. Проекцията на зрителния път в LCT допринася за разпознаването на обекти, техните цветове, движение и стереоскопично възприемане на дълбочина (първичен център на зрението).

(модул direct4)

Във функционално отношение рецептивните полета на LCT невроните имат концентрична форма и са подобни на подобни полета на ганглийните клетки на ретината, например централната зона е възбуждаща, а периферната, пръстеновидна зона е инхибираща. LCT невроните се разделят на два класа: в центъра и извън центъра (потъмняването на центъра активира неврона). Невроните на LKT изпълняват различни функции.
За патологични процеси, локализирани в хиазмата, оптичния тракт и LKT, е характерна симетрична бинокулярна загуба на зрителното поле.

Това са истинска хемианопия, която в зависимост от местоположението на лезията може да бъде:

• едноименни (със същото име) дясно и ляво,
• хетеронимен (противоположен) - битемпорален или биназален,
• надморска височина - горна или долна.

Зрителната острота при такива неврологични пациенти намалява в зависимост от степента на увреждане на папиломакуларния сноп на зрителния път. Дори при едностранна лезия на зрителния път в LKT (дясно или ляво), централното зрение на двете очи страда. В същото време се отбелязва една особеност, която има важна диференциално диагностична стойност. Патологичните огнища, разположени по-периферно от LCT, дават положителни скотоми в зрителното поле и се усещат от пациентите като притъмняване на зрението или виждане на сиво петно. За разлика от тези лезии, лезиите, разположени над LCT, включително лезии в кората на тилната част на мозъка, обикновено дават отрицателни скотоми, т.е. не се усещат от пациентите като зрително увреждане.