Axul diviziunii celulare. Ce înseamnă „fus de fisiune”? O substanță care distruge microtubulii fusului de fisiune

Exercițiul „Spindle” Acesta este urmat de o versiune combinată a „Spindle”. Acest exercițiu poartă un caracter de bază și în același timp mistic. În ciuda simplității exterioare, are mai multe adâncimi de execuție. Ne vom întoarce în Vereten de mai multe ori. Se află în

b) presiunea osmotică în celulă d) permeabilitatea selectivă

2. Învelișurile de fibre, precum și cloroplastele, nu au celule

a) alge b) mușchi c) ferigi d) animale

3. În celulă, nucleul și organitele sunt situate în

a) citoplasma _ c) reticulul endoplasmatic

b) complexul Golgi d) vacuole

4. Sinteza are loc pe membranele reticulului endoplasmatic granular

a) proteine ​​b) carbohidrați c) lipide d) acizi nucleici

5. Amidonul se acumulează în

a) cloroplaste b) nucleu c) leucoplaste d) cromoplaste

6. Proteinele, grăsimile și carbohidrații se acumulează în

a) nucleu b) lizozomi c) complex Golgi d) mitocondrii

7. În formarea axului de diviziune sunt implicați

a) citoplasmă b) centru celular c) vacuola d) complex Golgi

8. Organoid, format din multe cavități interconectate, în
care se acumulează sintetizate în celulă materie organică- Acest

a) complexul Golgi c) mitocondrii

b) cloroplast d) reticulul endoplasmatic

9. Schimbul de substante intre celula si mediul ei are loc prin
coajă datorită prezenței în ea

a) molecule de lipide c) molecule de glucide

b) numeroase orificii d) molecule de acid nucleic

10. Substanțele organice sintetizate în celulă se deplasează în organele
a) cu ajutorul complexului Golgi c) cu ajutorul vacuolelor

b) cu ajutorul lizozomilor d) prin canalele reticulului endoplasmatic

11. Scindarea substanțelor organice din celulă, însoțită de eliberare.
energie si sinteza un numar mare molecule de ATP care se întâmplă în

a) mitocondrii b) lizozomi c) cloroplaste d) ribozomi

12. Organisme ale căror celule nu au un nucleu format, mitocondrii,
Complexul Golgi, aparțin grupului

a) procariote b) eucariote c) autotrofe d) heterotrofe

13. Procariotele includ

a) alge b) bacterii c) ciuperci d) virusuri

14. Nucleul joacă un rol important în celulă, deoarece este implicat în sinteza

a) glucoză b) lipide c) fibre d) acizi nucleici și proteine

15. Un organoid delimitat de citoplasmă printr-o singură membrană, care conține
multe enzime care descompun substanțele organice complexe
până la monomeri simpli

a) mitocondrie b) ribozom c) complex Golgi d) lizozom

dit: 1) dizolvarea învelișului nuclear 2) formarea fusului de fisiune 3) duplicarea ADN-ului 4) dizolvarea nucleolilor. A3) la animale, în procesul de mitoză, spre deosebire de meioză, se formează celule: 1) somatice 2) cu o jumătate de set de cromozomi 3) sex 4) spori. A4) divergența cromotidelor la polii celulei are loc în: 1) profaza primei diviziuni a meiozei 2) profaza celei de-a doua diviziuni a meiozei 3) interfaza înaintea primei diviziuni 4) interfaza înaintea celei de-a doua diviziuni

se acumulează în

A
– cloroplaste B – nucleul C – leucoplaste D – cromoplaste
2. Citoplasma nu funcționează
funcţie

A
– mișcarea substanțelor B – interacțiuni ale tuturor organitelor

ÎN
- putere G - protectie
3. De rezervă
nutrienții și produsele de degradare se acumulează în celulele vegetale în

A
– lizozomi B – cloroplaste C – vacuole D – nucleu
4. Proteine,
grăsimile și carbohidrații sunt oxidați pentru a elibera energie în

A
– mitocondriile B – leucoplaste

ÎN
– reticul endoplasmatic D – complex Golgi
5. „Asamblare”
ribozomul are loc în

A
- reticulul endoplasmatic B - complexul Golgi

ÎN
- citoplasma D - nucleoli
6. Pe suprafața reticulului endoplasmatic neted se sintetizează molecule A - săruri minerale B - nucleotide C - glucide, lipide D - proteine
7. A - lizozomi B - microtubuli C - mitocondrii D - ribozomi sunt situati pe suprafata reticulului endoplasmatic rugos
8. Eucariotele sunt organisme care au A - plastide B - flageli C - membrana celulara D - nucleu format
9. Celula este unitatea structurală de bază a tuturor organismelor, deoarece A - reproducerea organismelor se bazează pe diviziunea celulară B - reacțiile metabolice apar în celula C - diviziunea celulară stă la baza creșterii organismului D - toate organismele constau din celule
10. A - citoplasma B - centrul celular C - reticulul endoplasmatic D - vacuola este implicată în formarea fusului de diviziune

Caracteristicile generale ale microtubulilor

Una dintre componentele esențiale ale citoscheletului eucariot sunt microtubuli(Fig. 265). Acestea sunt structuri filamentoase neramificate, cu grosimea de 25 nm, formate din proteine ​​tubulinice și proteinele asociate acestora. Tubulinele microtubuli polimerizează pentru a forma tuburi goale, de unde și numele. Lungimea lor poate ajunge la câțiva microni; cei mai lungi microtubuli se găsesc în axonemul cozilor spermatozoizilor.

Microtubulii apar în citoplasma celulelor de interfază, unde sunt localizați singuri sau în mănunchiuri mici libere, sau ca microtubuli strânși în centrioli, corpuri bazali și în cili și flageli. În timpul diviziunii celulare majoritatea Microtubulul celulei face parte din fusul de diviziune.

Din punct de vedere morfologic, microtubulii sunt cilindri lungi, gol, cu un diametru exterior de 25 nm (Fig. 266). Peretele microtubulilor este format din molecule de proteină de tubulină polimerizate. În timpul polimerizării, moleculele de tubulină formează 13 protofilamente longitudinale, care sunt răsucite într-un tub gol (Fig. 267). Dimensiunea monomerului tubulinei este de aproximativ 5 nm, egală cu grosimea peretelui microtubulilor, în secțiunea transversală a căruia sunt vizibile 13 molecule globulare.

Molecula de tubulină este un heterodimer format din două subunități diferite, -tubulină și -tubulină, care prin asociere formează proteina tubulină însăși, inițial polarizată. Ambele subunități ale monomerului tubulinei sunt legate de GTP, cu toate acestea, pe subunitatea , GTP nu suferă hidroliză, spre deosebire de GTP pe subunitatea , unde GTP este hidrolizat la GDP în timpul polimerizării. În timpul polimerizării, moleculele de tubulină se combină în așa fel încât subunitatea  a următoarei proteine ​​să se asocieze cu subunitatea  a unei proteine ​​și așa mai departe. În consecință, protofibrilele individuale apar ca filamente polare și, în consecință, întregul microtubul este, de asemenea, o structură polară, având un capăt (+) cu creștere rapidă și un capăt (-) cu creștere lentă (Fig. 268).

Cu o concentrație suficientă de proteine, polimerizarea are loc spontan. Dar în timpul polimerizării spontane a tubulinelor, are loc hidroliza unei molecule de GTP asociată cu -tubulinei. În timpul creșterii microtubulilor, legarea tubulinei are loc într-un ritm mai rapid la capătul (+) de creștere. Cu toate acestea, dacă concentrația de tubulină este insuficientă, microtubulii pot fi dezasamblați de la ambele capete. Dezasamblarea microtubulilor este facilitată de scăderea temperaturii și prezența ionilor de Ca++.

Există o serie de substanțe care afectează polimerizarea tubulinei. Astfel, alcaloidul colchicina conținut în colchicum de toamnă (Colchicum autumnale) se leagă de moleculele individuale de tubulină și previne polimerizarea acestora. Acest lucru duce la o scădere a concentrației de tubulină liberă capabilă de polimerizare, ceea ce determină o dezasamblare rapidă a microtubulilor citoplasmatici și a microtubulilor fusei. Colcemidul și nocodozolul au același efect, atunci când sunt spălate, are loc refacerea completă a microtubulilor.

Taxolul are un efect stabilizator asupra microtubulilor, care favorizează polimerizarea tubulinei chiar și la concentrații scăzute.

Toate acestea arată că microtubulii sunt structuri foarte dinamice care pot apărea și dezasambla destul de repede.

În compoziția microtubulilor izolați, se găsesc proteine ​​suplimentare asociate acestora, așa-numitele microtubuli. Proteine ​​MAP (MAP - microtubule accessory proteins). Aceste proteine, prin stabilizarea microtubulilor, accelerează procesul de polimerizare a tubulinei (Fig. 269).

Recent, a fost observată asamblarea și dezasamblarea microtubulilor în celulele vii. După introducerea anticorpilor marcați cu fluorocrom la tubulină în celulă și utilizarea sistemelor electronice de amplificare a semnalului într-un microscop cu lumină, se poate observa că microtubulii cresc, se scurtează și dispar într-o celulă vie; sunt în permanență în instabilitate dinamică. S-a dovedit că timpul mediu de înjumătățire al microtubulilor citoplasmatici este de numai 5 minute. Deci, în 15 minute, aproximativ 80% din întreaga populație de microtubuli este actualizată. În același timp, microtubulii individuali se pot alungi lent (4-7 µm/min) la capătul de creștere și apoi se pot scurta destul de repede (14-17 µm/min). În celulele vii, microtubulii ca parte a fusului de fisiune au o durată de viață de aproximativ 15-20 de secunde. Se crede că instabilitatea dinamică a microtubulilor citoplasmatici este asociată cu o întârziere a hidrolizei GTP, ceea ce duce la formarea unei zone care conține nucleotide nehidrolizate („capacul GTP”) la capătul (+) al microtubulului. În această zonă, moleculele de tubulină se leagă între ele cu afinitate mare și, în consecință, crește rata de creștere a microtubulilor. Dimpotrivă, odată cu pierderea acestui loc, microtubulii încep să se scurteze.

Cu toate acestea, 10-20% dintre microtubuli rămân relativ stabili pentru o perioadă destul de lungă (până la câteva ore). O astfel de stabilizare se observă în mare măsură în celulele diferențiate. Stabilizarea microtubulilor este asociată fie cu modificarea tubulinelor, fie cu legarea lor la proteinele accesorii microtubulilor (MAP) și alte componente celulare.

Acetilarea lizinei în compoziția tubulinelor crește semnificativ stabilitatea microtubulilor. Un alt exemplu de modificare a tubulinei poate fi îndepărtarea tirozinei terminale, care este, de asemenea, caracteristică microtubulilor stabili. Aceste modificări sunt reversibile.

Microtubulii în sine nu sunt capabili de contracție, cu toate acestea, ei sunt componente esențiale ale multor structuri celulare în mișcare, cum ar fi cilii și flagelii, cum ar fi fusul celular în timpul mitozei, ca microtubuli ai citoplasmei, care sunt esențiali pentru o serie de transporturi intracelulare, cum ar fi precum exocitoza, mișcarea mitocondrială etc.

În general, rolul microtubulilor citoplasmatici poate fi redus la două funcții: scheletal și motor. Rolul scheletic, de schelă, este acela că localizarea microtubulilor în citoplasmă stabilizează forma celulei; la dizolvarea microtubulilor, celulele care aveau o formă complexă tind să capete forma unei mingi. Rolul motor al microtubulilor nu este doar că ei creează un sistem ordonat, vectorial, de mișcare. Microtubulii citoplasmatici, în asociere cu proteine ​​motorii specifice asociate, formează complexe ATPaze capabile să conducă componentele celulare.

În aproape toate celulele eucariote din hialoplasmă se pot vedea microtubuli lungi neramificati. În cantități mari se găsesc în procesele citoplasmatice ale celulelor nervoase, în procesele melanocitelor, amibelor și altor celule care își schimbă forma (Fig. 270). Ele pot fi izolate singure, sau este posibil să se izoleze proteinele care le formează: acestea sunt aceleași tubuline cu toate proprietățile lor.

centre de organizare a microtubulilor.

Creșterea microtubulilor citoplasmei are loc polar: capătul (+) al microtubulului crește. Deoarece durata de viață a microtubulilor este foarte scurtă, trebuie să apară în mod constant formarea de noi microtubuli. Procesul de începere a polimerizării tubulinelor, nucleată, apare în zone clar definite ale celulei, în așa-numitele. centre de organizare a microtubulilor(TSOMT). În zonele CMTC are loc așezarea microtubulilor scurti, capetele lor (-) îndreptate spre CMTC. Se crede că capetele (--) din zonele COMT sunt blocate de proteine ​​speciale care împiedică sau limitează depolimerizarea tubulinelor. Prin urmare, cu o cantitate suficientă de tubulină liberă, va avea loc o creștere a lungimii microtubulilor care se extind din COMT. Ca COMT în celulele animale, sunt implicați în principal centrii celulari care conțin centrioli, ceea ce va fi discutat mai târziu. În plus, zona nucleară poate servi drept CMT, iar în timpul mitozei, polii fusului de fisiune.

Prezența centrelor de organizare a microtubulilor este dovedită prin experimente directe. Deci, dacă microtubulii sunt complet depolimerizați în celulele vii fie cu ajutorul colcemidului, fie prin răcirea celulelor, atunci după îndepărtarea expunerii, primele semne ale apariției microtubulilor vor apărea sub forma unor raze divergente radial care se extind dintr-un loc. (cytaster). De obicei, în celulele de origine animală, cytasterul apare în zona centrului celular. După o astfel de nucleare primară, microtubulii încep să crească din COMT și umple întreaga citoplasmă. În consecință, capetele periferice în creștere ale microtubulilor vor fi întotdeauna capete (+) și capetele (-) vor fi situate în zona CMMT (Fig. 271, 272).

Microtubulii citoplasmatici apar și diverg dintr-un singur centru celular, cu care mulți pierd contactul, se pot dezasambla rapid sau, dimpotrivă, pot fi stabilizați prin asocierea cu proteine ​​suplimentare.

Unul dintre scopurile funcționale ale microtubulilor citoplasmei este de a crea un schelet intracelular elastic, dar în același timp stabil, necesar pentru menținerea formei celulei. S-a descoperit că în eritrocitele amfibiene în formă de disc, un garou de microtubuli așezați circular se află de-a lungul periferiei celulei; fasciculele de microtubuli sunt caracteristice diferitelor excrescențe ale citoplasmei (axopodiile protozoarelor, axonii celulelor nervoase etc.).

Acțiunea colchicinei, care determină depolimerizarea tubulinelor, modifică foarte mult forma celulei. Deci, dacă o celulă scuamoasă și excrescentă dintr-o cultură de fibroblast este tratată cu colchicină, atunci își pierde polaritatea. Alte celule se comportă exact în același mod: colchicina oprește creșterea celulelor cristalinului, procesele celulelor nervoase, formarea tuburilor musculare etc. Deoarece formele elementare de mișcare inerente celulelor, cum ar fi pinocitoza, mișcările ondulate ale membranelor și formarea de pseudopode mici, nu dispar, rolul microtubulilor este de a forma o schelă pentru a menține corpul celular, pentru a stabiliza și întări excrescențe celulare. . În plus, microtubulii sunt implicați în procesele de creștere celulară. Astfel, la plante, în procesul de alungire celulară, când are loc o creștere semnificativă a volumului celular din cauza creșterii vacuolei centrale, în straturile periferice ale citoplasmei apar un număr mare de microtubuli. În acest caz, microtubulii, precum și peretele celular care crește în acest moment, par să întărească, să întărească mecanic citoplasma.

Prin crearea unui astfel de schelet intracelular, microtubulii pot fi factori în mișcarea orientată a componentelor intracelulare, stabilind spații pentru fluxuri dirijate ale diferitelor substanțe și pentru deplasarea structurilor mari prin locația lor. Astfel, în cazul melanoforilor de pește (celule care conțin pigment de melanină) în timpul creșterii proceselor celulare, granulele de pigment se deplasează de-a lungul fasciculelor de microtubuli. Distrugerea microtubulilor de către colchicină duce la întreruperea transportului de substanțe în axonii celulelor nervoase, la încetarea exocitozei și blocarea secreției. Când microtubulii citoplasmei sunt distruși, fragmentarea și răspândirea prin citoplasma aparatului Golgi, are loc distrugerea reticulului mitocondrial.

Multă vreme, s-a crezut că participarea microtubulilor la mișcarea componentelor citoplasmatice constă numai în faptul că creează un sistem de mișcare ordonată. Uneori, în literatura populară, microtubulii citoplasmatici sunt comparați cu șinele de cale ferată, fără de care circulația trenurilor este imposibilă, dar care de la sine nu mișcă nimic. La un moment dat, s-a presupus că sistemul de filamente de actină ar putea fi motorul, locomotiva, dar s-a dovedit că mecanismul de mișcare intracelulară a diferitelor componente membranare și non-membranare este asociat cu un grup de alte proteine.

S-au făcut progrese în studiul așa-numitului. transportul axonal în neuronii de calmar gigant. Axonii, excrescențe ale celulelor nervoase, pot fi lungi și plini un numar mare microtubuli și neurofilamente. În axonii celulelor nervoase vii se poate observa mișcarea diferitelor vacuole și granule mici care se deplasează atât din corpul celular la terminația nervoasă (transport anterograd), cât și în sens invers (transport retrograd). Dacă axonul este tras cu o ligatură subțire, atunci un astfel de transport va duce la acumularea de vacuole mici pe ambele părți ale constricției. Vacuolele care se deplasează anterograde conțin diverși mediatori, iar mitocondriile se pot deplasa în aceeași direcție. Vacuolele formate ca urmare a endocitozei în timpul reciclării regiunilor membranare se deplasează retrograd. Aceste mișcări apar cu o viteză relativ mare: din corpul neuronului - 400 mm pe zi, spre neuron - 200-300 mm pe zi (Fig. 273).

S-a dovedit că axoplasma, conținutul axonului, poate fi izolată dintr-un segment al unui axon de calmar gigant. În picătura axoplasmei izolate continuă mișcarea micilor vacuole și a granulelor. Folosind un dispozitiv de contrast video, se poate observa că mișcarea bulelor mici are loc de-a lungul structurilor filamentoase subțiri, de-a lungul microtubulilor. Din aceste preparate au fost izolate proteinele responsabile de mișcarea vacuolelor. Unul din ei kinesină, o proteină cu o greutate moleculară de aproximativ 300 mii. Este formată din două lanțuri polipeptidice grele similare și mai multe ușoare. Fiecare lanț greu formează un cap globular, care, atunci când este asociat cu un microtubul, are activitate ATPazei, în timp ce lanțurile ușoare se leagă de membrana veziculelor sau a altor particule (Fig. 274). În timpul hidrolizei ATP, conformația moleculei de kinesină se modifică și mișcarea particulei este generată spre capătul (+) al microtubulului. S-a dovedit a fi posibilă lipirea, imobilizarea moleculelor de kinesină pe suprafața de sticlă; dacă la un astfel de preparat se adaugă microtubuli liberi în prezența ATP, atunci acesta din urmă încep să se miște. Dimpotrivă, microtubulii pot fi imobilizați, dar li se adaugă vezicule membranare asociate cu kinesină - veziculele încep să se miște de-a lungul microtubulilor.

Există o întreagă familie de kinesine cu capete motorii similare, dar domenii diferite ale cozii. Astfel, kinezinele citosolice sunt implicate în transportul veziculelor, lizozomilor și altor organite membranare prin microtubuli. Multe dintre kinesine se leagă în mod specific de încărcăturile lor. Deci unii sunt implicați în transferul doar mitocondriilor, alții doar veziculelor sinaptice. Kinezinele se leagă de membrane prin complexe proteice membranare - kinectine. Kinezinele fusului sunt implicate în formarea acestei structuri și în segregarea cromozomilor.

O altă proteină este responsabilă de transportul retrograd în axon - citoplasmatic dineina(Fig. 275).

Este format din două lanțuri grele - capete care interacționează cu microtubuli, mai multe lanțuri intermediare și ușoare care se leagă de vacuolele membranei. Dineina citoplasmatică este o proteină motorie care transportă încărcătura la capătul minus al microtubulilor. Dineinele sunt, de asemenea, împărțite în două clase: citosolice - implicate în transferul vacuolelor și cromozomilor și axonemice - responsabile de mișcarea cililor și flagelilor.

Dineine și kinezine citoplasmatice au fost găsite în aproape toate tipurile de celule animale și vegetale.

Astfel, în citoplasmă, mișcarea se realizează conform principiului filamentelor de alunecare, numai de-a lungul microtubulilor nu filamentele se mișcă, ci molecule scurte - mișcătoare asociate componentelor celulare în mișcare. Asemănarea cu complexul de actomiozină a acestui sistem de transport intracelular constă în faptul că se formează un complex dublu (microtubuli + motor), care are o activitate mare de ATPază.

După cum putem vedea, microtubulii formează în celulă fibrile polarizate radial divergente, ale căror capete (+) sunt direcționate din centrul celulei către periferie. Prezența proteinelor motorii direcționate (+) și (-) (kinezine și dineine) creează posibilitatea transferului componentelor sale în celulă atât de la periferie la centru (vacuole endocitare, reciclarea vacuolelor RE și aparatul Golgi). , etc.), iar de la centru spre periferie (vacuole ER, lizozomi, vacuole secretoare etc.) (Fig. 276). Această polaritate de transport este creată datorită organizării unui sistem de microtubuli care iau naștere în centrele de organizare a acestora, în centrul celular.

Microtubulii formați în spațiul dintre poli au forma unui fus. În regiunea centromerului, microtubulii fusei se unesc cu cinetocorii cromozomului. Cromozomii se deplasează de-a lungul lor spre poli.

Structura

Axul este format din trei principale elemente structurale: microtubuli, poli de diviziune și cromozomi. Polii de diviziune la animale sunt organizați cu ajutorul centrozomilor, care conțin centrioli. În absența centrozomilor (la plante și în ovocite la unele specii de animale), fusul are poli largi și se numește atcentrosomal. O altă structură este implicată în formarea fusului - proteine ​​motorii. Ele aparțin dineinelor și kinezinelor.

Fusul de fisiune este o structură bipolară. La ambii poli sunt localizați centrozomi - organele care sunt centrele de organizare a microtubulilor. În structura centrozomului, se disting doi centrioli, care sunt înconjurați de multe proteine ​​diferite. Cromozomii condensați, având forma a două cromatide legate la centromer, sunt localizați între poli. În regiunea centromerelor există cinetocori, de care sunt atașați microtubuli.

Formare

Deoarece axul de diviziune este structura responsabilă pentru diviziunea celulară, începutul asamblarii sale are loc în profază. În plante și în ovocite, în absența centrozomilor, învelișul nucleului servește ca centru de organizare a microtubulilor. Microtubulii se apropie de anvelopa nucleară și la sfârșitul profazei se termină orientarea lor și se formează un „fus de profază” - axa viitorului ax de diviziune.

Având în vedere faptul că în celulele animale centrozomul este cel care joacă rolul centrului de organizare, începutul formării fusului de fisiune este divergența a doi centrozomi în timpul profaza. Acest lucru este posibil datorită proteinelor motorii dineine: acestea sunt atașate de suprafața exterioară a nucleului, precum și de partea interioară a membranei celulare. Un grup de dineine fixate pe membrană se conectează cu microtubulii astrali și încep să se deplaseze spre capătul minus, datorită căruia centrozomii sunt diluați de-a lungul părților opuse ale membranei celulare.

Sfârșitul asamblarii

Formarea finală a fusului de fisiune are loc în stadiul de prometafază, după dispariția membranei nucleare, aceasta devine completă, deoarece după aceasta centrozomii și microtubulii pot avea acces la componentele fusului.
Cu toate acestea, există o excepție: în drojdia înmugurire, formarea fusului are loc în interiorul nucleului.

Formarea filamentelor fusului de fisiune și orientarea lor este imposibilă fără două procese: organizarea microtubulilor în jurul cromozomilor și atașarea lor între ele la polii opuși de diviziune. Multe elemente necesare formării finale a fusului de fisiune, inclusiv cromozomii și proteinele motorii, sunt localizate în interiorul nucleului celular, iar microtubulii și, dacă este o celulă animală, centrozomii sunt conținuti în citoplasmă, adică componentele sunt izolate. unul de altul. De aceea formarea fusului se termină numai după dispariția învelișului nuclear.

Accesarea cromozomilor

Proteinele, precum și multe alte structuri, sunt implicate în formarea fusului de fisiune, iar acest proces este bine studiat în celulele animale. În timpul profazei, microtubulii formează o structură stelată în jurul centrozomilor, care diverge în direcția radială. După ce membrana nucleară este distrusă, microtubulii instabili dinamic încep să sondeze activ această zonă, iar cinetocorii cromozomilor se pot atașa de ei. Unii cromozomi se găsesc imediat la poli opuși, în timp ce restul se leagă mai întâi de microtubulii unuia dintre poli și abia apoi încep să se miște spre polul dorit. Când procesul este finalizat, cromozomii deja asociați cu oricare dintre poli încep să se atașeze prin cinetocori de microtubulii de la polul opus, astfel, în timpul procesului de metafază, zece până la patruzeci de tubuli sunt atașați de cinetocori. Această formațiune se numește fascicul kinetocor. Treptat, fiecare dintre cromozomi este asociat cu polul opus și formează o placă de metafază în partea centrală a fusului de diviziune.

A doua varianta

Există un alt scenariu în care se poate forma fusul de fisiune. Acest lucru este posibil atât pentru celulele cu centrozomi, cât și pentru celulele în care aceștia sunt absenți. Procesul implică complexul inel gamma-tubulină, datorită căruia are loc nuclearea microtubulilor scurti din jurul cromozomilor. Tubulii sunt atașați de kinetochores cu un capăt plus, după care începe polimerizarea microtubulilor, adică creșterea reglată. Capetele negative se „contopesc” și rămân la polii de diviziune datorită proteinelor motorii. Dacă o pereche de centrozomi este implicată în formarea fusului de fisiune, acest lucru facilitează conectarea microtubulilor, dar procesul este posibil fără aceștia.

In aceeasi masura

O separare clară a cromozomilor între două celule formate în timpul diviziunii poate avea loc numai dacă cromatidele pereche au unit poli diferiți cu cinetocorii lor. Separarea cromatidelor bipolare se numește amfitepic, dar există și alte variante care apar în timpul asamblării fusului. Acestea sunt monotepi (un cinetocor se unește cu un pol) și sintetice (ambele kinetocori ale cromozomului se unesc la un pol). În cel merotepic, un cinetocor este captat de doi poli deodată. Doar legătura obișnuită, bipolară, care are loc datorită forțelor de tensiune de la poli, este stabilă, celelalte metode de legătură sunt instabile și reversibile, dar posibile datorită locației kinetocorilor.

Fus de diviziune celulară

fus acromatic sau mitotic, o formațiune care apare într-o celulă animală și vegetală în timpul diviziunii sale mitotice (Mitoza e) și care participă la divergența cromozomilor (vezi Cromozomi) . V. d. to. - parte a aparatului mitotic; este format din 2 tipuri de filamente citoplasmatice: centrale, care leagă ambii poli ai celulei, și cromozomiale, mergând de la poli la cromozomi (secțiunea de cromozom de care este atașat firul fusului se numește centromer, sau cinetocor). Filetele fusului sunt formațiuni tubulare, de aproximativ 200 A în diametru. V. to. posedă dublă refracţie. Divergența cromozomilor este asociată, pe de o parte, cu scurtarea firelor cromozomiale, pe de altă parte, cu alungirea firelor centrale ale V. d. to. Mecanismul acestui fenomen nu a fost încă elucidat. ,

M. E. Aspiz.