Corp geniculat lateral. Organizarea funcțională a corpului geniculat lateral. Câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral. Corp geniculat lateral Corp geniculat lateral

S-a stabilit că, deși majoritatea fibrelor tractului optic se termină în corpul geniculat lateral, ele încă nu se termină. majoritatea lor merge la pulvinar și quadrigemina anterioară. Aceste date anatomice au oferit baza pentru opinia susținută de mult timp că atât corpul geniculat lateral, cât și cvadrigemina pulvinară și anterioară au fost luate în considerare. centrii vizuali primari.

În prezent, s-au acumulat o mulțime de date care nu ne permit să considerăm pulvinarul și cvadrigemina anterioară drept centri vizuali primari.

O comparație a datelor clinice și patoanatomice, precum și a datelor de anatomie embriologică și comparativă, nu ne permite să atribuim rolul centrului vizual primar pulvinarului. Deci, conform observațiilor lui Genshen, în prezența modificărilor patologice în câmpul vizual pulvinar rămâne normal. Brouwer observă că, cu un corp geniculat lateral alterat și un pulvinar neschimbat, se observă hemianopsie omonimă; cu modificări ale corpului pulvinar și geniculat lateral nemodificat, câmpul vizual rămâne normal.

Același lucru este valabil și cu cvadrigemina anterioară. Fibrele tractului optic formează stratul vizual în el și se termină în grupuri de celule situate în apropierea acestui strat. Cu toate acestea, experimentele lui Pribytkov au arătat că enuclearea unui ochi la animale nu este însoțită de degenerarea acestor fibre.

Pe baza tuturor celor de mai sus, în prezent există motive să credem că doar corpul geniculat lateral este centrul vizual primar.

Revenind la problema proiecției retinei în corpul geniculat lateral, trebuie remarcate următoarele. Monakov în general a negat prezența oricărei proiecții a retinei în corpul geniculat lateral. El credea că toate fibrele care provin din diferite părți ale retinei, inclusiv cele papilomaculare, sunt distribuite uniform în întregul corp geniculat extern. Genshen în anii 90 ai secolului trecut a dovedit eroarea acestui punct de vedere. La 2 pacienți cu hemianopsie omonimă de cadran inferior, o examinare post-mortem a evidențiat modificări limitate în partea dorsală a corpului geniculat lateral.

Ronne (Ronne) cu atrofie a nervilor optici cu scotoame centrale din cauza intoxicației cu alcool a constatat modificări limitate ale celulelor ganglionare din corpul geniculat lateral, ceea ce indică faptul că zona maculei este proiectată pe partea dorsală a corpului geniculat.

Observațiile de mai sus dovedesc fără echivoc prezenţa unei anumite proiecţii a retinei în corpul geniculat extern. Dar observațiile clinice și anatomice disponibile în acest sens sunt prea puține și nu oferă încă o idee exactă a naturii acestei proiecții. Studiile experimentale ale lui Brouwer și Zeman asupra maimuțelor, pe care le-am menționat, au permis să se studieze într-o oarecare măsură proiecția retinei în corpul geniculat lateral. Ei au descoperit că cea mai mare parte a corpului geniculat lateral este ocupată de proiecția regiunilor retiniene implicate în actul binocular al vederii. Periferia extremă a jumătății nazale a retinei, corespunzătoare semilunei temporale percepute monocular, este proiectată pe o zonă îngustă în partea ventrală a corpului geniculat lateral. Proiecția maculei ocupă o zonă mare în partea dorsală. Cadranele superioare ale retinei se proiectează ventro-medial pe corpul geniculat lateral; cadranele inferioare – ventro-lateral. Proiecția retinei în corpul geniculat lateral la o maimuță este prezentată în Fig. 8.

În corpul geniculat exterior (Fig. 9)

Orez. 9. Structura corpului geniculat extern (după Pfeifer).

există și o proiecție separată a fibrelor încrucișate și neîncrucișate. Studiile lui M. Minkowski au o contribuție semnificativă la clarificarea acestei probleme. El a stabilit că la un număr de animale după enuclearea unui ochi, precum și la oameni cu orbire unilaterală prelungită, se observă în corpul geniculat extern. atrofia fibrelor nervoase optice și atrofia celulelor ganglionare. În același timp, Minkowski a descoperit o trăsătură caracteristică: în ambele corpuri geniculate, atrofia cu o anumită regularitate se extinde la diferite straturi de celule ganglionare. În corpul geniculat lateral al fiecărei părți, straturi cu celule ganglionare atrofiate alternează cu straturi în care celulele rămân normale. Straturile atrofice de pe partea de enucleare corespund straturilor identice de pe partea opusă, care rămân normale. În același timp, straturi similare, care rămân normale pe partea de enucleare, se atrofiază pe partea opusă. Astfel, atrofia straturilor celulare din corpul geniculat lateral care apare după enuclearea unui ochi este cu siguranță alternativă în natură. Pe baza observațiilor sale, Minkowski a ajuns la concluzia că fiecare ochi are o reprezentare separată în corpul geniculat lateral. Fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină astfel la diferite straturi de celule ganglionare, așa cum este bine ilustrat în diagrama lui Le Gros Clark (Fig. 10).

Orez. 10. Schema sfârșitului fibrelor tractului optic și începutului fibrelor fasciculului Graziola în corpul geniculat lateral (după Le Gros Clark).
Liniile continue sunt fibre încrucișate, liniile întrerupte sunt fibre neîncrucișate. 1 - tractul vizual; 2 - corp geniculat extern 3 - fascicul Graziola; 4 - cortexul lobului occipital.

Datele lui Minkowski au fost ulterior confirmate de studii experimentale și clinice și anatomice ale altor autori. L. Ya. Pines și I. E. Prigonnikov au examinat corpul geniculat lateral la 3,5 luni după enuclearea unui ochi. În același timp, s-au observat modificări degenerative în celulele ganglionare ale straturilor centrale din corpul geniculat lateral pe partea de enucleare, în timp ce straturile periferice au rămas normale. În partea opusă a corpului geniculat lateral s-au observat relații inverse: straturile centrale au rămas normale, în timp ce s-au observat modificări degenerative în straturile periferice.

Observații interesante legate de caz orbire unilaterală cu mult timp în urmă, a fost publicat recent de omul de știință cehoslovac F. Vrabeg. Un pacient în vârstă de 50 de ani i s-a extirpat un ochi la vârsta de zece ani. Examinarea post-mortem a corpurilor geniculate laterale a confirmat prezența degenerării alternante a celulelor ganglionare.

Pe baza datelor prezentate, se poate considera stabilit că ambii ochi au o reprezentare separată în corpul geniculat lateral și, prin urmare, fibrele încrucișate și neîncrucișate se termină în straturi diferite de celule ganglionare.

Corpul exterior geniculat

Axonii tractului optic se apropie de unul dintre cei patru centri receptivi și integratori de ordinul doi. Nucleii corpului geniculat lateral și tuberculii superiori ai cvadrigeminei sunt structurile țintă cele mai importante pentru funcția vizuală. Corpurile geniculate formează o îndoire „asemănătoare genunchiului”, iar unul dintre ele - lateral (adică situat mai departe de planul median al creierului) - este asociat cu vederea. Tuberculii quadrigeminei sunt două elevații pereche pe suprafața talamusului, dintre care cei superioare se ocupă de vedere. A treia structură - nucleii suprachiasmatici ai hipotalamusului (situați deasupra chiasmei optice) - folosesc informații despre intensitatea luminii pentru a ne coordona ritmurile interne. În cele din urmă, nucleii oculomotori coordonează mișcările ochilor atunci când privim obiectele în mișcare.

Nucleu geniculat lateral. Axonii celulelor ganglionare formează sinapse cu celulele corpului geniculat lateral în așa fel încât acolo să fie restabilită afișarea jumătății corespunzătoare a câmpului vizual. Aceste celule, la rândul lor, trimit axoni către celulele din cortexul vizual primar, o zonă din lobul occipital al cortexului.

Tuberculi superiori ai cvadrigeminei. Mulți axoni ai celulelor ganglionare se ramifică înainte de a ajunge la nucleul geniculat lateral. În timp ce o ramură conectează retina de acest nucleu, cealaltă merge la unul dintre neuronii de nivel secundar din coliculul superior. Ca rezultat al acestei ramificații, sunt create două căi paralele de la celulele ganglionare ale retinei până la două centre diferite ale talamusului. În același timp, ambele ramuri își păstrează specificitatea retinotopică, adică ajung la puncte care formează împreună o proiecție ordonată a retinei. Neuronii coliculului superior, care primesc semnale de la retină, își trimit axonii către un nucleu mare din talamus numit pernă. Acest nucleu devine din ce în ce mai mare în seria mamiferelor pe măsură ce creierul lor devine mai complex și atinge cea mai mare dezvoltare la om. Dimensiunea mare a acestei formațiuni sugerează că îndeplinește unele funcții speciale la oameni, dar adevăratul său rol rămâne neclar. Alături de intrările vizuale primare, neuronii coliculilor superiori primesc informații despre sunete provenite din anumite surse și despre poziția capului, precum și informații vizuale procesate care revin prin bucla de feedback de la neuronii cortexului vizual primar. Pe această bază, se crede că dealurile servesc drept centre primare pentru integrarea informațiilor pe care le folosim pentru orientarea spațială într-o lume în schimbare.

Cortex vizual

Scoarța are o structură stratificată. Straturile diferă unele de altele prin structura și forma neuronilor care le formează, precum și prin natura conexiunii dintre ei. După forma lor, neuronii cortexului vizual sunt împărțiți în mari și mici, stelate, stufoase, fuziformi.

Celebrul neuropsiholog Lorente de No în anii 40. al secolului al XX-lea a descoperit că cortexul vizual este împărțit în unități elementare verticale, care sunt un lanț de neuroni localizați în toate straturile cortexului.

Conexiunile sinaptice din cortexul vizual sunt foarte diverse. Pe lângă împărțirea obișnuită în axosomatice și axodendriale, terminale și colaterale, acestea pot fi împărțite în două tipuri: 1) sinapse cu întindere mare și terminații sinaptice multiple și 2) sinapse cu întindere mică și contacte unice.

Semnificația funcțională a cortexului vizual este extrem de mare. Acest lucru este dovedit de prezența a numeroase legături nu numai cu nucleele specifice și nespecifice ale talamusului, formațiunea reticulară, zona asociativă întunecată etc.

Pe baza datelor electrofiziologice și neuropsihologice, se poate susține că la nivelul cortexului vizual, o analiză subtilă, diferențiată a celor mai complexe trăsături ale semnalului vizual (identificarea contururilor, a contururilor, a formei unui obiect, etc.) se realizează. La nivelul zonelor secundare și terțiare are loc, aparent, cel mai complex proces integrator, pregătind corpul pentru recunoașterea imaginilor vizuale și formarea unei imagini senzoriale-perceptive a lumii.

creierul retinei occipital vizual

Corpul exterior geniculat (corpus geniculatum lateral) este locația așa-numitului „al doilea neuron” al căii vizuale. Aproximativ 70% din fibrele tractului optic trec prin corpul geniculat lateral. Corpul geniculat extern este un deal corespunzător locației unuia dintre nucleele talamusului optic (Fig. 4.2.26-4.2.28). Conține aproximativ 1.800.000 de neuroni, pe ale căror dendrite se termină axonii celulelor ganglionare ale retinei.

Anterior, se presupunea că corpul geniculat lateral este doar o „stație releu”, care transmite informații de la neuronii retinieni prin radiația optică către cortexul cerebral. S-a demonstrat acum că la nivelul corpului geniculat lateral are loc o prelucrare destul de semnificativă și diversă a informațiilor vizuale. Semnificația neurofiziologică a acestei formațiuni va fi discutată mai jos. Inițial, aveți nevoie

Orez. 4.2.26. Model al corpului geniculat extern stâng (după Wolff, 1951):

A- vedere din spate si din interior; b - vedere din spate și din exterior (/ - tract optic; 2 - şa; 3 - stralucire vizuala; 4 - capul; 5 - corp; 6 -istm)

dimo să mă opresc asupra trăsăturilor sale anatomice.

Nucleul corpului geniculat lateral este unul dintre nucleii tuberculului optic. Este situat între nucleul lateral ventroposterior al talamusului și perna de talamus (Fig. 4.2.27).

Nucleul geniculat extern este format din nucleii ventrali dorsali și filogenetic mai vechi. Nucleul ventral la om este păstrat ca un rudiment și constă dintr-un grup de neuroni localizați rostral față de nucleul dorsal. La mamiferele inferioare, acest nucleu asigură cele mai primitive reacții fotostatice. Fibrele tractului optic nu se potrivesc în acest nucleu.

Nucleul dorsal alcătuiește partea principală a nucleului corpului geniculat lateral. Este o structură multistrat sub formă de șa sau con asimetric cu vârful rotunjit (Fig. 4.2.25-4.2.28). Secțiunea orizontală arată că corpul geniculat lateral este conectat anterior cu tractul optic, lateral cu partea retrolenticulară a capsulei interne, medial cu corpul geniculat mijlociu, posterior cu girul hipocampal și posteriolateral cu cornul inferior al ventriculului lateral. . Perna talamusului este adiacentă nucleului corpului geniculat lateral de sus, anterio-lateral - fibre temporopontine și partea posterioară a capsulei interne, lateral - zona Wernicke, iar pe interior - nucleul medial (Fig. 4.2). .27). Zona lui Wernicke este partea cea mai interioară a capsulei interne. În ea începe strălucirea vizuală. Fibrele radiației optice sunt situate pe partea dorsolaterală a nucleului corpului geniculat extern, în timp ce fibrele tractului auditiv sunt situate pe partea dorsomedială.

Orez. 4.2.27. Corpul geniculat extern și relația sa cu structurile creierului:

A- secțiunea orizontală a creierului (/ - corp geniculat extern; 2 - capsula interna; 3 -perna talamusului); b - secțiunea sagitală a creierului (secțiunea histologică colorată cu hematoxilină și eozină) (NKT-corp geniculat extern)

Corpul geniculat lateral este legat de cvadrigemina superioară printr-un ligament numit humerus anterior.

Chiar și cu o examinare macroscopică a corpului geniculat extern, se dezvăluie că această formațiune are o structură stratificată. La maimuțe și oameni, șase benzi de „substanță cenușie” se disting clar și straturi „albe” situate între ele, constând din axoni și dendrite (Fig. 4.2.28). Primul strat desemnează stratul situat pe partea ventrală. Cele două straturi interioare sunt compuse din celule mari (straturile magnocelulare 1 și 2). Au primit acest nume

Orez. 4.2.28. Corpul geniculat exterior:

/ - hipocampus; 2 - spatiul subarahnoidian; 3 - piciorul creierului; 4 - stratul 1; 5 - stratul 2; 6 - cornul inferior al ventriculului lateral; 7 - stratul 3; 8 - stratul 4; 9 - stratul 5; 10 - stratul 6. Corpul geniculat lateral este nucleul talamusului. Prezența a șase straturi întunecate de grupuri de neuroni este clar vizibilă, separate de straturi luminoase formate din fibre nervoase. Straturile 1 și 2 sunt formate din neuroni mari (magnocelular), iar straturile 3-6 sunt formate din celule mici (parvocelulare)

din motivul că sunt formați din neuroni mari cu un nucleu situat excentric și o cantitate mare de substanță Nissl în citoplasmă. Axonii neuronilor stratului magnocelular formează nu numai radiații vizuale, ci merg și către tuberculii superiori ai cvadrigeminei. Cele patru straturi exterioare sunt compuse din celule de dimensiuni mici până la mijlocii (straturi parvocelulare, 3-6). Acestea conțin neuroni care primesc informații de la retină și o transmit doar cortexului vizual al creierului (formează radiații vizuale). Se găsesc și neuroni care asigură comunicarea între neuronii corpului geniculat lateral. Aceștia sunt așa-numiții „neuroni intercalari” (interneuroni). Se crede că două straturi formate din neuroni mici (straturi parvocelulare) apar în legătură cu dezvoltarea vederii centrale.

Este important de reținut că fibrele care provin din diferite părți ale retinei ambilor ochi sunt proiectate pe straturile enumerate de neuroni. Deci, fibrele încrucișate ale tractului optic se termină în straturile 1, 4 și 6, iar cele neîncrucișate - în al 2-lea, al 3-lea și al 5-lea (Fig. 4.2.29). Acest lucru se întâmplă în așa fel încât fibrele din părțile corespunzătoare ale celor două jumătăți ale retinei (de exemplu, jumătățile nazale drepte și nazale stângi ale retinei) se termină în straturi adiacente. Caracteristicile date ale proiecției pe corpul geniculat lateral sunt stabilite pe baza utilizării diferitelor metode.

capitolul 4 CREIER SI OCHI

Orez. 4.2.29. Reprezentarea retinei în corpul geniculat lateral:

Impulsuri din Punctele Corespondente (a, b) două retine trec în tractul optic. Fibrele neîncrucișate (a") se termină în straturile 2, 3 și 5 ale corpului geniculat lateral. Fibrele încrucișate (b") se termină în straturile 1, 4 și 6. Pulsurile după trecere NKT(c") sunt proiectate pe cortexul cerebral

cercetare. Deci, în cazurile de distrugere a nervului optic contralateral sau de îndepărtarea anterioară a globului ocular, se dezvoltă degenerarea neuronilor în straturile 1, 4 și 6 ale corpului geniculat lateral (Fig. 4.2.30). Odată cu distrugerea fibrelor homolaterale ale nervului optic, are loc degenerarea neuronilor straturilor 2, 3 și 5. Acest fenomen se numește degenerescenta transsinaptica. De asemenea, s-a stabilit că dacă pleoapele unui ochi sunt cusute împreună la naștere, atunci în trei luni 25-40% din neuronii corpului geniculat lateral vor degenera. O formă similară de degenerare transsinaptică poate explica unele dintre mecanismele de dezvoltare a ambliopiei care se dezvoltă cu strabismul congenital.

Studiile experimentale mărturisesc, de asemenea, proiecția diferită pe corpul geniculat lateral a fibrelor încrucișate și neîncrucișate. În aceste studii, un aminoacid radioactiv este injectat într-unul dintre globii oculari, răspândindu-se transaxonal în direcția corpului geniculat lateral și acumulându-se în neuronii acestuia (Fig. 4.2.31).

Orez. 4.2.31. Distribuția etichetei radioactive în corpurile geniculate externe după introducerea unui aminoacid radioactiv în globul ocular stâng al unei maimuțe:

A- corp geniculat extern stâng; b - corp geniculat extern drept. (Aminoacidul este preluat de celulele ganglionare retiniene și transportat de-a lungul axonilor prin nervul optic, chiasma optică și tractul optic către corpul geniculat lateral. Ilustrația indică faptul că straturile 2, 3 și 5 primesc informații de la ochiul ipsilateral. , în timp ce straturile 1, 4 și 6 - din ochiul contralateral)

Orez. 4.2.30. Modificări ale structurii microscopice a corpului geniculat lateral pe ambele părți atunci când un glob ocular este îndepărtat (după Alvord, Spence, 1997):

A- corp geniculat lateral (NKT), situat ipsilateral fata de ochiul enucleat; b- tubulatura situata contralaterala ochiului enucleat. (După moartea unui pacient al cărui glob ocular a fost îndepărtat cu mult înainte de moarte, corpurile geniculate externe au fost examinate microscopic. După ce proiecția normală a celulelor ganglionare retiniene asupra neuronilor NKT este perturbată, are loc atrofia acestora din urmă. În același timp , intensitatea colorării straturilor scade.Figura arată că al 3-lea și al 5-lea strat al NKT, situate ipsilateral de ochiul îndepărtat, sunt mult mai slab colorate cu hematoxilină și eozină.În același timp, straturile 3 și 5 ale NKT, situate contralateral ochiului îndepărtat, sunt colorate mai intens decât straturile 4 și 6. De asemenea, se poate observa că straturile 1 și 2 sunt cel mai puțin afectate)

Anatomia funcțională a sistemului vizual

Caracteristici ale proiecției retinei pe corpul geniculat extern.ÎN În ultima vreme au fost relevate trăsăturile proiecţiei retinei pe corpul geniculat extern. Se rezumă la faptul că fiecare punct al jumătății retinei este proiectat cu precizie pe un anumit punct al nucleului corpului geniculat extern („punct la punct”). Astfel, excitația spațială în stratul de celule ganglionare retiniene este „cartografiată” de distribuția spațială a excitației neuronale în diferite straturi ale corpului geniculat lateral. Se observă, de asemenea, o ordine topografică strictă a conexiunilor între celulele diferitelor straturi. Proiecțiile fiecărui punct de vedere în toate straturile sunt direct unul sub celălalt, astfel încât se poate distinge o zonă columnară care intersectează toate straturile corpului geniculat lateral și corespunde proiecției câmpului vizual local.

Modelul dat de proiecție a fost dezvăluit pe baza unor studii experimentale. Astfel, s-a demonstrat că lezarea locală punctuală a retinei duce la dezvoltarea degenerescenței transneuronale a grupurilor de celule mici, dar clar definite, în trei straturi ale corpului geniculat lateral pe ambele părți. Deteriorarea focală a cortexului vizual sau introducerea unui trasor radioactiv în acesta are ca rezultat „marcarea” celulelor sau fibrelor situate într-o linie care se extinde peste toate straturile corpului geniculat lateral la același nivel. Aceste zone corespund „câmpurilor receptive” ale corpului geniculat lateral și sunt numite „coloana de proiecție” (Fig. 4.2.32).

În acest moment al prezentării materialului, este recomandabil să ne oprim asupra trăsăturilor câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral. Câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral seamănă cu cele ale celulelor ganglionare ale retinei. Există mai multe tipuri de bază de câmpuri receptive. Primul tip este caracterizat prin prezența unui răspuns ON la excitarea centrului și a unui răspuns OFF la excitarea periferiei (tip ON/OFF). Al doilea tip de câmpuri receptive se caracterizează printr-o relație inversă - de tip OFF/ON. Corpul geniculat lateral se caracterizează și prin faptul că în straturile 1 și 2 se găsește un amestec de câmpuri receptive de primul și al doilea tip. În același timp, un singur tip de câmpuri receptive se găsește în straturile 3-6 (câmpurile de primul tip în două straturi, iar câmpurile de al doilea tip în celelalte două). Se găsesc și câmpuri receptive liniare cu rapoarte diferite ale centrelor ON și OFF (Fig. 4.2.33). Utilizarea metodelor electrofiziologice a făcut posibilă dezvăluirea că câmpurile receptive ale corpului geniculat lateral au o reacție adversar mai pronunțată decât câmpurile receptive ale celulelor ganglionare ale rețelei.

Lateral

Orez. 4.2.32. Reprezentarea schematică a parasagitalului-

tăietură tală a corpului geniculat exterior. Proiecție

semnal vizual cu formarea unui receptiv

* * *Z* x

Orez. 4.2.33. Structura câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral (a, b)și cortexul vizual primar (c-g) (după Hubel, Weisel, 1962):

A- Câmpul receptiv ON-centru al corpului geniculat lateral; b- Câmpul receptiv OFF-centr al corpului geniculat lateral; V-și- diverse variante ale structurii câmpurilor receptive simple. (Crucile marchează câmpurile corespunzătoare reacției ON, iar triunghiurile reacției OFF. Axa câmpului receptiv este marcată de o linie continuă care trece prin centrul câmpului receptiv)

chaturi. Aceasta este ceea ce predetermina mare importanță corp geniculat lateral în contrast sporit. Au fost relevate şi fenomenele de însumare spaţio-temporală a semnalelor de intrare, analiza caracteristicilor spectrale ale semnalului etc.

Capitolul 4. CREIER ŞI OCHI

Celulele sunt „roșu-verde” și „albastru-galben”. La fel ca celulele ganglionare retiniene, ele sunt caracterizate printr-o însumare liniară a semnalelor de conuri pe zona retinei. Straturile magnocelulare constau, de asemenea, din neuroni adversari cu intrări de conuri distribuite spațial în câmpuri receptive. tip diferit. Trebuie remarcat faptul că segregarea anatomică a neuronilor cu proprietăți funcționale diferite este deja observată în retină, unde procesele celulelor bipolare și ganglionare de tipuri ON- și OFF sunt localizate în diferite substraturi ale stratului plexiform interior. O astfel de „izolare anatomică” a sistemelor neuronale care formează diferite canale de transmitere a informațiilor este un principiu general în construcția structurilor analizorului și este cel mai pronunțată în structura columnară a cortexului, despre care vom discuta mai jos.

Retină

partea exterioară a corpului geniculat exterior (Fig. 4.2.29). Zona maculară a retinei este proiectată pe sectorul în formă de pană situat în cele două treimi sau trei sferturi posterioare ale corpului geniculat lateral (Fig. 4.2.34, 4.2.35).

Se observă că reprezentarea hemicampurilor vizuale în tractul optic, așa cum spune, „se învârte” la nivelul corpului geniculat lateral în așa fel încât secțiunea verticală devine orizontală. În acest caz, partea superioară a retinei este proiectată pe partea medială, iar partea inferioară pe partea laterală a corpului geniculat lateral. Această rotație se inversează în radiația vizuală, astfel încât, atunci când fibrele ajung la cortexul vizual, cadranul superior al retinei se află în partea de sus a tractului și cadranul inferior este în partea de jos.

Corpul exterior geniculat

Orez. 4.2.34. Proiecția retinei pe corpul geniculat lateral: / ​​- macula; 2 - semilună monoculară

Continuând descrierea caracteristicilor proiecției retinei pe corpul geniculat lateral, trebuie remarcat faptul că zonele temporale periferice ale retinei ochiului opus sunt proiectate pe straturile 2, 3 și 5 și se numesc semilună monoculară. .

Cele mai complete date despre organizarea retinotopică a fibrelor nervului optic, chiasmei optice și nucleelor ​​corpului geniculat lateral la oameni și maimuțe au fost obținute de Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Vom descrie mai întâi proiecția fibrelor non-maculare. Fibrele neîncrucișate care provin din cadranul temporal superior al retinei sunt situate dorso-medial în chiasma optică și se proiectează pe partea medială a nucleului corpului geniculat lateral. Fibrele neîncrucișate care provin din cadranul temporal inferior al retinei sunt situate în chiasma optică de dedesubt și lateral. Ele sunt proiectate pe

Orez. 4.2.35. Reprezentarea schematică a coronarianului

tăiați prin corpul geniculat lateral (vedere posterioară)

(după Miller, 1985):

de remarcat este reprezentarea mare în corpul geniculat lateral a regiunii maculare (1-6-numere de straturi ale NKT)

Anatomia funcțională a sistemului vizual

Interacțiuni sinaptice ale neuronilor corpului geniculat lateral. Anterior, se presupunea că axonul celulei ganglionare contactează doar un neuron al corpului geniculat lateral. Datorită microscopiei electronice, s-a constatat că fibrele aferente formează sinapse cu mai mulți neuroni (Fig. 4.2.36). În același timp, fiecare neuron al corpului geniculat lateral primește informații de la mai multe celule ganglionare retiniene. Pe baza unor studii ultrastructurale, au fost dezvăluite și diverse contacte sinaptice între ele. Axonii celulelor ganglionare se pot termina atât pe corpul neuronilor corpului geniculat lateral, cât și pe dendritele lor primare sau secundare. În acest caz, se formează așa-numitele terminații „glomerulare” (Fig. 4.2.37, vezi col. pe). La pisici, „glomerulii” sunt separați de formațiunile înconjurătoare printr-o capsulă subțire formată din excrescențe de celule gliale. O astfel de izolare a „glomeruli” este absentă la maimuțe.

"Glomerulele" sinaptice conțin sinapse ale axonilor celulelor ganglionare retiniene, sinapse ale neuronilor corpului geniculat lateral și interneuroni ("interneuroni"). Aceste formațiuni sinaptice seamănă cu „triadele” retinei.

Fiecare „glomerulus” constă dintr-o zonă de neuroni împachetati dens și terminalele lor. În centrul acestei zone se află axonul ganglionarului

Orez. 4.2.36. Reprezentare schematică a interacțiunii terminalelor axonale ale celulelor ganglionare retiniene cu neuronii corpului geniculat lateral la o maimuță (după Glees, Le Gros, Clark, 1941):

mănunchi de fibre ale nervului optic (A) intră în stratul celular (b) al corpului geniculat lateral (NKT) din dreapta. Unele fibre dau 5-6 ramuri, se apropie de corpul neuronilor NKT și formează o sinapsă. Axonii celulelor NKT (c) părăsesc stratul celular al NKT, trec prin stratul fibros și formează radiații vizuale.

celule retiniene, care este presinaptic. Formează sinapse cu neuronul geniculat lateral și interneuronii. Dendritele neuronilor corpului geniculat lateral intră în „bile” sub forma unui vârf, care formează direct o sinapsă cu axonul retinian. Dendrita interneuronilor (interneuronii) formează o sinapsă cu un „glomerulus” adiacent, formând între ei sinapse succesive.

Lieberman identifică sinapsele "inhibitoare" și "excitatorii" pre- și postsinaptice dendritice și "glomerulare". Sunt un grup complex de sinapse între axoni și dendrite. Aceste sinapse sunt cele care asigură structural fenomenul de inhibiție și excitare a câmpurilor receptive ale corpului geniculat lateral.

Funcțiile arborelui cotit exterior corp. Se presupune că funcțiile corpului geniculat lateral includ: sporirea contrastului imaginii, organizarea informațiilor vizuale (culoare, mișcare, formă), modularea nivelului de procesare a informațiilor vizuale cu activarea lor (prin formațiunea reticulară). Posedă corp geniculat lateral și câmpuri receptive binoculare. Este important de remarcat faptul că funcțiile corpului geniculat lateral sunt influențate și de centrii mai înalți ai creierului. Confirmarea rolului corpului geniculat lateral în procesarea informațiilor care provin din părțile superioare ale creierului este detectarea unei proiecții asupra acestuia. fibre eferente, provenind din cortexul cerebral. Ele apar în stratul VI al cortexului vizual și sunt proiectate pe toate straturile corpului geniculat extern. Din acest motiv, deteriorarea minoră a cortexului vizual provoacă atrofie neuronală în toate cele șase straturi ale corpului geniculat lateral. Terminațiile acestor fibre sunt mici și conțin numeroase vezicule sinaptice. Ele se termină atât pe dendritele neuronilor corpului geniculat extern, cât și pe neuronii intercalari("interneuroni"). Se presupune că prin aceste fibre cortexul cerebral modulează activitatea corpului geniculat lateral. Pe de altă parte, s-a demonstrat că schimbările în activitatea neuronilor din corpul geniculat lateral activează sau inhibă selectiv neuronii din cortexul vizual.

Există și alte conexiuni ale nucleului geniculat lateral. Este o legătură cu talamusul talamusului, nucleii talamusului ventral și lateral.

Alimentarea cu sânge a corpului geniculat lateral efectuat de arterele posterioare cerebrale şi viloase posterioare (Fig. 4.2.38). Vasul principal care alimentează corpul geniculat extern, în special suprafața sa posterioară-nu-internă, este posterior

Capitolul 4. CREIER ŞI OCHI

Orez. 4.2.38. Aportul de sânge arterial la suprafața corpului geniculat lateral:

/ - artera viloasă (coroidală) anterioară; 2 - plexul vilos; 3 - piciorul creierului; 4 - poarta corpului cotit exterior; 5 - corp cotit exterior; 6 - corp geniculat medial; 7 - nervul oculomotor; 8 - nucleul nervului oculomotor; 9 - artera cerebrală posterioară; 10 - artera viloasă posterioară; // - substanță neagră

artera cerebrală nyaya. În unele cazuri, o ramură se îndepărtează din această arteră - artera viloasă (coroidală) posterioară. Cu încălcarea circulației sângelui în această arteră, sunt detectate încălcări ale câmpului cadranului superior omonim al retinei.

Artera viloasă anterioară (coroidală) alimentează aproape complet suprafețele anterioare și laterale ale corpului geniculat lateral. Din acest motiv, o încălcare a circulației sângelui în acesta duce la deteriorarea fibrelor care emană din cadranul inferior al retinei (Fig. 4.2.39). Această arteră ia naștere din artera carotidă internă (uneori din artera cerebrală medie) chiar distal de ieșirea arterei comunicante posterioare. La atingerea părții anterioare a corpului geniculat lateral, artera viloasă anterioară emite un număr diferit de ramuri înainte de a intra în cornul inferior al ventriculului lateral.

Partea corpului geniculat lateral, pe care sunt proiectate fibrele care emană din macula, este furnizată atât de arterele viloase anterioare, cât și de cele posterioare. În plus, dintr-un sistem bine dezvoltat de anastomoze situat în pia mater și arahnoid, numeroase arteriole se extind în corpul geniculat lateral. Acolo formează o rețea densă de capilare în toate straturile sale.

^--^--^ Meridianul orizontal al câmpului vizual - - - - - Meridianul oblic inferior al câmpului vizual

eu eu Teritoriul arterei coroidale anterioare VIV Teritoriul arterei coroidale externe

Orez. 4.2.39. Schema alimentării cu sânge a corpului geniculat extern drept și caracteristicile pierderii câmpului vizual (defect omonim al câmpului vizual), care apare ca urmare a tulburărilor circulatorii în bazinul arterei viloase (coroidale) (după Frisen și colab., 1978):

A- retina; b- corp geniculat extern (/- artera viloasă anterioară; 2 - suprafata mediala; 3 - suprafata laterala; 4 - artera viloasă posterioară; 5 - artera posterioară a creierului)

Anatomia funcțională a sistemului vizual

4.2.6. Stralucire vizuala

Stralucire vizuala (radiatio optica; gra-ciole, gratiolet) este analog cu alte raze ale talamusului, cum ar fi auditive, occipitale, parietale și frontale. Toate strălucirile enumerate trec prin capsula internă care conectează emisferele creierului și

trunchiul cerebral, măduva spinării. Capsula internă este situată lateral de talamus și ventriculi laterali ai creierului și medial de nucleul lenticular (Fig. 4.2.40, 4.2.41). Partea cea mai posterioară a capsulei interne conține fibre de radiație auditivă și optică și fibre descendente care merg de la cortexul occipital până la coliculul superior al cvadrigeminei.

Orez. 4.2.41. Secțiune orizontală a creierului la nivelul locației radiației vizuale:

/ - brazdă pinten; 2 - stralucire vizuala; 3 - capsula interna; 4 - capsulă exterioară; 5 - al patrulea ventricul;

6 - o placă a unui compartiment transparent;

7 - cornul anterior al ventriculului lateral; 8 -
fisura longitudinală a creierului; 9 - genunchi mozo
corpul foii; 10 - cavitate pe transparentă
pereții despărțitori; // - capul nucleului caudat;
12 - gard; 13 - coajă; 14 - palid
minge; 15 - tuberculul vizual; 16 - hipopotam-
tabără; 17 - genunchiul posterior al jeleului lateral
fiica

capitolul 4 CREIER ŞI OCHIUL

Radiația optică conectează corpul geniculat lateral de cortexul occipital. În același timp, cursul fibrelor care emană din diferite secțiuni ale corpului geniculat extern diferă destul de semnificativ. Deci, fibrele provenite din neuronii părții laterale a corpului geniculat extern ocolesc cornul inferior al ventriculului lateral, situat în lobul temporal, iar apoi, îndreptându-se înapoi, trec pe sub cornul posterior al acestui ventricul, ajungând la părțile inferioare ale cortexului vizual, lângă șanțul pintenului (Fig. 4.2 .40, 4.2.41). Fibrele din corpul geniculat lateral medial iau o cale ceva mai directă către cortexul vizual primar (zona Brodmann 17) situat în lobul occipital medial. Fibrele acestei căi deviază lateral, trecând direct anterior de intrarea în ventriculul lateral, apoi se întorc în spate, merg în direcție caudală, îndoindu-se în jurul cornului posterior al acestui ventricul de sus și terminând în cortexul situat de-a lungul marginii superioare. al canelurii pintenului.

Fibrele superioare care părăsesc corpul geniculat lateral merg direct la cortexul vizual. Fibrele inferioare fac o buclă în jurul ventriculilor creierului (bucla lui Meyer) și călătoresc spre lobul temporal. Fibrele inferioare sunt strâns adiacente fibrelor senzoriale și motorii ale capsulei interne. Chiar și un mic accident vascular cerebral care apare în această zonă duce la defecte ale câmpului vizual de hemianopsie superioară și hemipareză (contralaterală).

Cele mai anterioare fibre se găsesc la aproximativ 5 ore după vârful lobului temporal. Se remarcă faptul că lobectomia, în care țesutul cerebral este excizat 4 cm de partea superioară a lobului temporal, nu duce la defecte ale câmpului vizual. Dacă o zonă mai mare este deteriorată (tumori localizate profund, decompresie temporală datorată traumatismelor sau bolilor infecțioase), se dezvoltă hemianopsie omonimă din cadranul superior. Cele mai tipice forme ale unui defect al câmpului vizual în caz de deteriorare a radiației vizuale sunt prezentate în fig. 4.2.19, 4.2.43.

După cum sa menționat mai sus, radiația optică conține 3 grupuri principale de fibre. Partea superioară conține fibre care servesc câmpurile vizuale inferioare, partea inferioară - câmpurile superioare. Partea centrală conține fibre maculare.

Organizarea retinotopică a fibrelor corpului geniculat lateral se extinde și la radiația optică, dar cu unele modificări de poziție a fibrelor (Fig. 4.2.42). Mănunchiul dorsal de fibre, reprezentând cadranul periferic superior al retinei, provine din partea medială a corpului geniculat lateral și trece la buza dorsală a păsării.

ai căror pinteni. Mănunchiul ventral de fibre reprezintă periferia cadranului inferior al retinei. Trece în partea laterală a corpului geniculat extern și se apropie de buza ventrală a pintenului păsării. Se presupune că aceste proiecții ale periferiei retinei se află în radiația vizuală a proiecției mediale a fibrelor maculare. Fibrele maculare se extind înainte, ocupând o mare parte centrală a radiației vizuale sub forma unei pane. Apoi merg înapoi și converg în regiunea buzelor superioare și inferioare ale pintenului păsării.

Ca urmare a separării proiecțiilor periferice și centrale, deteriorarea radiației vizuale poate duce la pierderi de cadran în câmpul vizual cu o margine orizontală clară.

Proiecțiile nazale cele mai periferice ale retinei, care sunt o „semilună monoculară”, sunt colectate lângă marginile superioare și inferioare ale fasciculelor de radiații optice dorsale și ventrale.

Încălcările în domeniul radiațiilor vizuale conduc la o serie de tulburări specifice câmpului vizual, dintre care unele sunt prezentate în Fig. 4.2.43. Natura pierderii câmpului vizual este în mare măsură determinată de nivelul de deteriorare. Motivul pentru astfel de încălcări poate fi

Corpul exterior geniculat

Orez. 4.2.43. Schema de distribuție a fibrelor în tractul optic, corpul geniculat lateral și radiația optică. Încălcarea câmpului vizual în cazul deteriorării zonelor situate după chiasma optică:

/ - compresia tractului optic - hemianopsie omonimă cu marginea neclară; 2 - compresia părții proximale a tractului optic, a corpului geniculat lateral sau a părții inferioare a radiației optice - hemianopie omonimă fără păstrarea câmpului macular cu marginea clară; 3 - compresia buclei anterioare a radiatiilor optice - anopie cadranului superior cu margini neclare; 4 - compresia părții superioare a radiației vizuale - anopie din cadranul inferior cu margini neclare;

5 - compresia părții mijlocii a radiației vizuale - omonim
hemianopie cu margini neclare și prolaps central
a-a viziune; 6 - compresia spatelui radiației vizuale -
hemianopie omonimă congruentă cu conservarea centrală
vedere la picioare; 7 - compresia părții anterioare a cortexului în zona spo
ry - pierderea temporală a câmpului vizual din opus
laterale; 8 - compresia părții medii a cortexului în regiunea pintenului -
hemianopie omonimă cu vedere centrală păstrată
laterală a leziunii și păstrarea câmpului vizual temporal cu
partea opusă; 9 - compresia spatelui cortexului din spate
regiunea spatelui - hemianopsis omonimă congruentă

kaya scotoma

diverse boli ale creierului. Cel mai adesea, aceasta este o tulburare circulatorie (tromboză, embolie în hipertensiune arterială, accident vascular cerebral) și dezvoltarea tumorii (gliom).

Datorită faptului că o încălcare a structurii și funcției radiațiilor vizuale este adesea asociată cu circulația sanguină afectată, este important să știți

06 caracteristici ale aprovizionării cu sânge în această zonă.
Alimentarea cu sânge a radiațiilor optice

efectuat la 3 niveluri (Fig. 4.2.24):

1. O parte din strălucirea vizuală, trecătoare
ciorba de varza lateral si deasupra cornului inferior al lateralului
ventricul, alimentat de o ramură a anteriorului
artera viloasă (coroidală).

2. O parte din strălucirea vizuală, localizată
venă în spatele și lateral de cornul stomacului
ka, alimentarea cu sânge de către ramura oftalmică profundă
artera cerebrală medie. Ultima pătrundere

curge în această zonă prin substanţa perforată anterioară împreună cu arterele striate laterale.

3. Când radiațiile vizuale se apropie de cortexul cerebral, alimentarea cu sânge se realizează prin perforarea arterelor corticale, în principal ramuri ale arterei pinten aviare. Artera pinten aviară ia naștere din artera cerebrală posterioară și uneori din artera cerebrală medie.

Toate arterele perforante aparțin așa-numitelor artere terminale.

Cortex vizual

După cum sa menționat mai sus, sistemele neuronale ale retinei și ale corpului geniculat lateral analizează stimulii vizuali, evaluându-le caracteristicile de culoare, contrastul spațial și iluminarea medie în diferite părți ale câmpului vizual. Următorul pas în analiza semnalelor aferente este efectuat de un sistem de neuroni din cortexul vizual primar. (cortexul vizual).

Identificarea zonelor cortexului cerebral responsabile de procesarea informațiilor vizuale are propria sa istorie destul de lungă. Încă din 1782, studentul la medicină Francesco German a descris o dungă albă care străbate substanța cenușie a lobului occipital. El a fost primul care a sugerat că cortexul poate conține zone anatomic diferite. Înainte de descoperirea lui Gennari, anatomiștii au presupus că cortexul era o foaie omogenă de țesut. Gennari habar n-avea că a dat peste cortexul vizual primar. A fost nevoie de mai mult de un secol pentru ca Henschen să demonstreze că banda Gennari corespundea cortexului vizual primar.

Acesta este centrul subcortical, care asigură transmiterea informațiilor deja în cortexul vizual.

La om, această structură are șase straturi de celule, ca în cortexul vizual. Fibrele din retină vin încrucișate și neîncrucișate la chiasma optică. Straturile 1, 4, 6 primesc fibre încrucișate. Straturile 2, 3, 5 sunt primite neîncrucișate.

Toate informațiile care vin către corpul geniculat lateral din retină sunt ordonate și proiecția retinotopică este păstrată. Deoarece fibrele intră în corpul geniculat lateral într-o manieră asemănătoare unui pieptene, nu există neuroni în NKT care să primească informații de la două retine simultan. De aici rezultă că nu există nicio interacțiune binoculară în neuronii NKT. Fibrele din celulele M și celulele P intră în tub. Calea M, care comunică informații din celulele mari, transmite informații despre mișcările obiectelor și se termină în stratul 1 și 2. Calea P este asociată cu informațiile de culoare și fibrele se termină în al 3-lea, al 4-lea, al 5-lea, al 6-lea strat. În straturile 1 și 2 ale tubului, câmpurile receptive sunt foarte sensibile la mișcare și nu disting caracteristicile spectrale (culoare). Astfel de câmpuri receptive sunt de asemenea prezente în cantități mici în alte straturi ale tubului. În al 3-lea și al 4-lea strat predomină neuronii cu un centru OFF. Este albastru-galben sau albastru-rosu + verde. În straturile 5 și 6, neuronii cu centri ON sunt în principal roșu-verde. Câmpurile receptive ale celulelor corpului geniculat lateral au aceleași câmpuri receptive ca și celulele ganglionare.

Diferența dintre aceste câmpuri receptive și celulele ganglionare:

1. În dimensiunile câmpurilor receptive. Celulele corpului geniculat lateral sunt mai mici.

2. Unii neuroni ai NKT au o zonă inhibitorie suplimentară care înconjoară periferia.

Pentru celulele cu un centru ON, o astfel de zonă suplimentară va avea un semn de reacție care coincide cu centrul. Aceste zone se formează numai în unii neuroni datorită inhibării laterale crescute între neuronii NKT. Aceste straturi sunt baza pentru supraviețuirea unei anumite specii. Oamenii au șase straturi, prădătorii patru.

Teoria detectorului apărut la sfârșitul anilor 1950. În retina broaștei (în celulele ganglionare), s-au găsit reacții care au fost direct legate de răspunsurile comportamentale. Excitarea anumitor celule ganglionare retiniene a dus la răspunsuri comportamentale. Acest fapt a făcut posibilă crearea unui concept conform căruia imaginea prezentată pe retină este procesată de celule ganglionare adaptate special la elementele imaginii. Astfel de celule ganglionare au o ramificare dendritică specifică care corespunde unei anumite structuri a câmpului receptiv. Au fost găsite mai multe tipuri de astfel de celule ganglionare. Ulterior, neuronii cu această proprietate au fost numiți neuroni detectori. Astfel, un detector este un neuron care reacționează la o anumită imagine sau la o parte a acesteia. S-a dovedit că și alte animale, mai dezvoltate, au capacitatea de a evidenția un anumit simbol.

1. Detectoare de margini convexe - celula a fost activata cand in campul vizual a aparut un obiect mare;

2. Un mic detector de contrast în mișcare - excitația sa a dus la încercarea de a captura acest obiect; în contrast corespunde obiectelor capturate; aceste reactii sunt asociate cu reactii alimentare;

3. Detector de întrerupere - apeluri reacție defensivă(apariția unor mari dușmani).

Aceste celule ganglionare retiniene sunt reglate pentru a elibera anumite elemente. mediu inconjurator.

Un grup de cercetători care lucrează pe această temă: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Neuronii altor sisteme senzoriale au, de asemenea, proprietăți de detector. Majoritatea detectoarelor din sistemul vizual sunt asociate cu detectarea mișcării. Neuronii au reacții crescute cu creșterea vitezei de mișcare a obiectelor. S-au găsit detectoare atât la păsări, cât și la mamifere. Detectoarele altor animale sunt conectate direct la spațiul înconjurător. S-a descoperit că păsările au detectoare de suprafață orizontală, ceea ce este asociat cu nevoia de a ateriza pe obiecte orizontale. Au fost găsite și detectoare de suprafețe verticale, care asigură mișcările proprii ale păsărilor către aceste obiecte. S-a dovedit că cu cât animalul este mai sus în ierarhia evolutivă, cu atât detectoarele sunt mai mari, adică. acești neuroni pot fi deja localizați nu numai în retină, ci și în părțile superioare ale sistemului vizual. La mamiferele superioare: la maimuțe și oameni, detectoarele sunt localizate în cortexul vizual. Acest lucru este important deoarece modul specific care oferă reacții la elementele mediului extern este transferat la nivelurile superioare ale creierului și, în același timp, fiecare specie de animal are propriile tipuri specifice de detectoare. Mai târziu s-a dovedit că în ontogeneză proprietățile detectoarelor sistemelor senzoriale se formează sub influența mediului. Pentru a demonstra această proprietate, au fost efectuate experimente de către cercetători, laureatii Nobel, Hubel și Wiesel. Au fost efectuate experimente care au demonstrat că formarea proprietăților detectorului are loc în cea mai timpurie ontogeneză. De exemplu, s-au folosit trei grupuri de pisoi: unul martor și două experimentale. Primul experimental a fost plasat în condiții în care au fost prezente linii orientate preponderent orizontal. Cel de-al doilea experiment a fost plasat în condiții în care existau mai ales linii orizontale. Cercetătorii au testat ce neuroni s-au format în cortexul fiecărui grup de pisoi. În cortexul acestor animale, au existat 50% dintre neuroni care au fost activați atât pe orizontală, cât și 50% pe verticală. Animalele crescute într-un mediu orizontal aveau un număr semnificativ de neuroni în cortex care erau activați de obiecte orizontale, practic nu existau neuroni care să fi fost activați atunci când percep obiectele verticale. În al doilea grup experimental a existat o situație similară cu obiectele orizontale. Pisicile ambelor grupuri orizontale au avut anumite defecte. Pisicile aflate într-un mediu orizontal puteau sări perfect pe trepte și suprafețe orizontale, dar nu au funcționat bine în raport cu obiectele verticale (picior de masă). Pisicile au o secundă grup experimental a existat o situaţie corespunzătoare pentru obiectele verticale. Acest experiment a dovedit:

1) formarea neuronilor în ontogeneza timpurie;

2) animalul nu poate interacționa adecvat.

Schimbarea comportamentului animalului într-un mediu în schimbare. Fiecare generație are propriul său set de stimuli externi care produc un nou set de neuroni.

Caracteristici specifice ale cortexului vizual

Din celulele corpului geniculat extern (are structură cu 6 straturi), axonii merg în 4 straturi ale cortexului vizual. Cea mai mare parte a axonilor corpului geniculat lateral (NKT) este distribuită în al patrulea strat și substraturile acestuia. Din al patrulea strat, informațiile circulă către alte straturi ale cortexului. Cortexul vizual păstrează principiul proiecției retinotopice în același mod ca și LNT. Toate informațiile din retină ajung la neuronii cortexului vizual. Neuronii cortexului vizual, ca și neuronii nivelurilor subiacente, au câmpuri receptive. Structura câmpurilor receptive ale neuronilor din cortexul vizual diferă de câmpurile receptive ale NKT și ale celulelor retiniene. Hubel și Wiesel au studiat și cortexul vizual. Munca lor a făcut posibilă crearea unei clasificări a câmpurilor receptive ale neuronilor din cortexul vizual (RPNZrK). H. și V. au descoperit că RPNZrK nu sunt concentrice, ci de formă dreptunghiulară. Pot fi orientate în unghiuri diferite, au 2 sau 3 zone antagonice.

Un astfel de câmp receptiv poate evidenția:

1. schimbarea luminii, contrastul - au fost numite astfel de câmpuri câmpuri receptive simple;

2. neuroni cu câmpuri receptive complexe- pot aloca aceleași obiecte ca și neuronii simpli, dar aceste obiecte pot fi localizate oriunde în retină;

3. câmpuri supercomplexe- poate selecta obiecte care au goluri, margini sau modificări ale formei obiectului, de ex. câmpurile receptive foarte complexe pot evidenția forme geometrice.

Gestalt sunt neuroni care evidențiază subimagini.

Celulele cortexului vizual pot forma doar anumite elemente ale imaginii. De unde constanța, de unde apare imaginea vizuală? Răspunsul a fost găsit în neuronii de asociere, care sunt, de asemenea, asociați cu vederea.

Sistemul vizual poate distinge diferite caracteristici de culoare. Combinația de culori ale adversarului vă permite să evidențiați diferite nuanțe. Este necesară inhibarea laterală.

Câmpurile receptive au zone antagonice. Neuronii cortexului vizual sunt capabili să se declanșeze periferic la verde, în timp ce mijlocul este aprins la acțiunea unei surse roșii. Acțiunea verdelui va provoca o reacție inhibitoare, acțiunea roșului va provoca o reacție de excitație.

Sistemul vizual percepe nu numai culorile spectrale pure, ci și orice combinație de nuanțe. Multe zone ale cortexului cerebral au nu numai o structură orizontală, ci și o structură verticală. Acesta a fost descoperit la mijlocul anilor 1970. Acest lucru a fost demonstrat pentru sistemul somatosenzorial. Organizare verticală sau coloană. S-a dovedit că, pe lângă straturi, cortexul vizual are și coloane orientate vertical. Îmbunătățirea tehnicilor de înregistrare a condus la experimente mai subtile. Neuronii cortexului vizual, pe lângă straturi, au și o organizare orizontală. Un microelectrod a fost trecut strict perpendicular pe suprafața cortexului. Toate câmpurile vizuale majore se află în cortexul occipital medial. Întrucât câmpurile receptive au o organizare dreptunghiulară, puncte, pete, orice obiect concentric nu provoacă nicio reacție în cortex.

Coloana - tip de reacție, coloana adiacentă evidențiază și panta liniei, dar diferă de cea anterioară cu 7-10 grade. Studii ulterioare au arătat că în apropiere sunt situate coloane, în care unghiul se schimbă cu un pas egal. Aproximativ 20-22 de coloane adiacente vor evidenția toate pantele de la 0 la 180 de grade. Setul de coloane capabile să evidențieze toate gradațiile acestei caracteristici se numește macrocoloană. Acestea au fost primele studii care au arătat că cortexul vizual poate evidenția nu doar o singură proprietate, ci și un complex - toate modificările posibile într-o trăsătură. În studiile ulterioare, s-a arătat că lângă macrocoloanele care fixează unghiul există macrocoloane care pot evidenția alte proprietăți ale imaginii: culori, direcția de mișcare, viteza de mișcare, precum și macrocoloanele asociate retinei drepte sau stângi (coloane). de dominanţă oculară). Astfel, toate macrocoloanele sunt situate compact pe suprafața cortexului. S-a propus denumirea de seturi de macrocoloane hipercoloane. Hipercoloanele pot analiza un set de caracteristici de imagini situate într-o zonă locală a retinei. Hypercolumns este un modul care evidențiază un set de caracteristici într-o zonă locală a retinei (1 și 2 sunt concepte identice).

Astfel, cortexul vizual este format dintr-un set de module care analizează proprietățile imaginilor și creează subimagini. Cortexul vizual nu este etapa finală în procesarea informațiilor vizuale.

Proprietățile vederii binoculare (vedere stereo)

Aceste proprietăți fac mai ușor atât pentru animale, cât și pentru oameni să perceapă distanța obiectelor și adâncimea spațiului. Pentru ca această capacitate să se manifeste, sunt necesare mișcări oculare (convergente-divergente) către fovea centrală a retinei. Când luăm în considerare un obiect îndepărtat, există o separare (divergență) a axelor optice și convergență pentru cele apropiate (convergență). Un astfel de sistem de vedere binoculară este prezentat la diferite specii de animale. Acest sistem este cel mai perfect la acele animale la care ochii sunt localizați pe suprafața frontală a capului: la multe animale prădătoare, păsări, primate, majoritatea maimuțelor prădătoare.

În altă parte a animalelor, ochii sunt localizați lateral (ungulate, mamifere etc.). Este foarte important pentru ei să aibă volum mare percepția spațiului.

Acest lucru se datorează habitatului și locului lor în lanțul trofic (prădător - pradă).

Cu această metodă de percepție, pragurile de percepție sunt reduse cu 10-15%, adică. organismele cu această proprietate au un avantaj în acuratețea propriilor mișcări și corelarea lor cu mișcările țintei.

Există, de asemenea, semne monoculare ale adâncimii spațiului.

Proprietățile percepției binoculare:

1. Fuziune - fuziunea imaginilor complet identice a două retine. În acest caz, obiectul este perceput ca bidimensional, plan.

2. Fuziunea a două imagini retiniene neidentice. În acest caz, obiectul este perceput tridimensional.

3. Rivalitatea câmpurilor vizuale. Două imagini diferite provin din retina dreaptă și din stânga. Creierul nu poate combina două imagini diferite și, prin urmare, sunt percepute alternativ.

Restul punctelor retiniene sunt disparate. Gradul de disparitate va determina dacă obiectul este perceput tridimensional sau dacă va fi perceput cu rivalitatea câmpurilor vizuale. Dacă diferența este mică, atunci imaginea este percepută tridimensional. Dacă diferența este foarte mare, atunci obiectul nu este perceput.

Astfel de neuroni au fost găsiți nu în al 17-lea, dar în al 18-lea și al 19-lea câmpuri.

Care este diferența dintre câmpurile receptive ale unor astfel de celule: pentru astfel de neuroni din cortexul vizual, câmpurile receptive sunt fie simple, fie complexe. În acești neuroni, există o diferență în câmpurile receptive față de retina din dreapta și din stânga. Diferența câmpurilor receptive ale unor astfel de neuroni poate fi fie verticală, fie orizontală (vezi pagina următoare):

Această proprietate permite o mai bună adaptare.

(+) Cortexul vizual nu ne permite să spunem că în el se formează o imagine vizuală, atunci constanța este absentă în toate zonele cortexului vizual.

Informații similare.

Din punct de vedere anatomic, LCT se referă la metatalamus, dimensiunile acestuia sunt de 8,5 x 5 mm. Citoarhitectonica LKT este determinată de structura sa cu șase straturi, care se găsește numai la mamifere superioare, primate și oameni.
Fiecare LC conține două nuclee principale: dorsal (superior) și ventral (inferior). Există șase straturi de celule nervoase în LCT, patru straturi în nucleul dorsal și două în nucleul ventral. În partea ventrală a LCT, celulele nervoase sunt mai mari și reacţionează diferit la stimulii vizuali. Celulele nervoase ale nucleului dorsal al LKT sunt mai mici, asemănătoare între ele histologic și în proprietăți electrofiziologice. În acest sens, straturile ventrale ale LCT sunt numite cu celule mari (magnocelulare), iar straturile dorsale sunt numite cu celule mici (parvocelulare).
Structurile parvocelulare ale LCT sunt reprezentate de straturile 3, 4, 5, 6 (celule P); straturi magnocelulare - 1 și 2 (celule M). Terminațiile axonilor celulelor ganglionare magno- și parvocelulare ale retinei sunt diferite din punct de vedere morfologic și, prin urmare, există sinapse diferite în diferite straturi ale celulelor nervoase ale LKT. Terminalele magno-axonale sunt simetrice radial, au dendrite groase și terminații ovoide mari. Terminalele parvoaxonilor sunt alungite, au dendrite subțiri și terminale rotunjite de dimensiuni medii.
Există, de asemenea, terminații axonale în LCT cu o morfologie diferită, aparținând altor clase de celule ganglionare retiniene, în special sistemului de con sensibil la albastru. Aceste terminații axonale creează sinapse într-un grup eterogen de straturi LCT numite colectiv „coniocelulare” sau straturi K.
În legătură cu intersecția în chiasma a fibrelor nervului optic de la ochiul drept și cel stâng, fibrele nervoase din retinele ambilor ochi intră în LCT de fiecare parte. Terminațiile fibrelor nervoase din fiecare dintre straturile LCT sunt distribuite în conformitate cu principiul proiecției retinotopice și formează o proiecție a retinei pe straturile de celule nervoase ale LCT. Acest lucru este facilitat de faptul că 1,5 milioane de neuroni ai LCT cu dendritele lor oferă o conexiune foarte fiabilă a transmiterii sinaptice a unui impuls de la 1 milion de axoni ai celulelor ganglionare retiniene.
În corpul geniculat, proiecția fosei centrale a maculei este cea mai extinsă. Proiecția căii vizuale în LCT contribuie la recunoașterea obiectelor, a culorilor, mișcărilor și percepției stereoscopice a adâncimii (centrul primar al vederii).

(modul direct4)

În termeni funcționali, câmpurile receptive ale neuronilor LCT au o formă concentrică și sunt similare cu câmpurile similare ale celulelor ganglionare retiniene, de exemplu, zona centrală este excitatoare, iar zona periferică, inelară, este inhibitorie. Neuronii LCT sunt împărțiți în două clase: centrați și decentrați (întunecarea centrului activează neuronul). Neuronii LKT îndeplinesc diverse funcții.
Pentru procesele patologice localizate în chiasmă, tractul optic și LKT, este caracteristică pierderea binoculară simetrică a câmpului vizual.

Acestea sunt adevărate hemianopie, care, în funcție de localizarea leziunii, pot fi:

• omonim (cu același nume) pe partea dreaptă și stângă,
• heteronim (opus) - bitemporal sau binasal,
• altitudinal - superior sau inferior.

Acuitatea vizuală la astfel de pacienți neurologici scade în funcție de gradul de deteriorare a mănunchiului papilomacular al căii vizuale. Chiar și cu o leziune unilaterală a căii vizuale în LKT (dreapta sau stânga), vederea centrală a ambilor ochi are de suferit. În același timp, se remarcă o caracteristică care are o valoare de diagnostic diferențială importantă. Focarele patologice localizate mai periferic de LCT dau scotoame pozitive în câmpul vizual și sunt resimțite de pacienți ca o întunecare a vederii sau o vedere a unei pete cenușii. Spre deosebire de aceste leziuni, leziunile situate deasupra LCT, inclusiv leziunile din cortexul lobului occipital al creierului, dau de obicei scotoame negative, adică nu sunt resimțite de pacienți ca o deficiență de vedere.