Бүйірлік геникулярлы дене. Бүйірлік геникулярлы дененің қызметтік ұйымдастырылуы. Бүйірлік геникулярлы дененің рецептивті өрістері. Бүйір жынысты дене Бүйір жынысты дене

Көру жолдарының талшықтарының көпшілігі бүйірлік геникулярлық денеде аяқталса да, олар әлі де аяқталмайтыны анықталды. көп бөлігіолар пульвинарлы және алдыңғы квадригеминаға барады. Бұл анатомиялық деректер бүйірлік геникулярлы дене де, пульвинарлы және алдыңғы төртбұрышты да қарастырылғаны туралы бұрыннан қалыптасқан көзқарасқа негіз болды. негізгі көрнекі орталықтар.

Қазіргі уақытта пульвинар мен алдыңғы квадригеминаны бастапқы көру орталықтары ретінде қарастыруға мүмкіндік бермейтін көптеген деректер жинақталды.

Клиникалық және патоанатомиялық деректерді, сондай-ақ эмбриологиялық және салыстырмалы анатомиялық мәліметтерді салыстыру бізге бастапқы көру орталығының рөлін пульвинарға жатқызуға мүмкіндік бермейді. Сонымен, Геншеннің бақылаулары бойынша, пульвинарлық көріністе патологиялық өзгерістер болған кезде қалыпты болып қалады. Брауэр өзгерген бүйірлік геникулярлы дене және өзгермеген пульвинармен омонимді гемианопсия байқалатынын атап өтеді; пульвинарлы және өзгермеген бүйірлік геникулярлық дененің өзгеруімен көру өрісі қалыпты болып қалады.

Дәл солай алдыңғы төртбұрыш. Оптикалық жолдың талшықтары ондағы көру қабатын құрайды және осы қабаттың жанында орналасқан жасуша топтарында аяқталады. Алайда Прибытковтың тәжірибелері жануарлардың бір көзінің энуклеациясы бұл талшықтардың деградациясымен бірге жүрмейтінін көрсетті.

Жоғарыда айтылғандардың барлығына сүйене отырып, қазіргі уақытта тек бүйірлік геникулярлық денені негізгі көру орталығы деп санауға негіз бар.

Бүйірлік геникулярлы денедегі тордың проекциясы туралы сұраққа келер болсақ, мынаны атап өткен жөн. Жалпы Монаков бүйірлік геникулярлы денеде көз торының кез келген проекциясының болуын жоққа шығарды. Ол көз торының әртүрлі бөліктерінен келетін барлық талшықтар, соның ішінде папилломакулярлық талшықтар бүкіл сыртқы жыныс денесінде біркелкі таралады деп сенді. Геншен өткен ғасырдың 90-жылдарында бұл көзқарастың қателігін дәлелдеді. Төменгі квадрантты омонимді гемианопсиямен ауыратын 2 науқаста өлгеннен кейінгі тексеруде бүйірлік геникулярлы дененің дорсальды бөлігінде шектеулі өзгерістер анықталды.

Алкогольмен интоксикация салдарынан орталық скотомалары бар көру нервтерінің атрофиясы бар Ронне (Ронне) бүйірлік геникулярлық денеде ганглиондық жасушаларда шектеулі өзгерістерді тапты, бұл макула аймағының жыныс денесінің дорсальды бөлігіне проекцияланғанын көрсетеді.

Жоғарыдағы ескертулер бұл сөзсіз дәлелдейді сыртқы геникулярлық денеде тордың белгілі бір проекциясының болуы. Бірақ осыған байланысты клиникалық және анатомиялық бақылаулар тым аз және бұл проекцияның табиғаты туралы нақты түсінік бермейді. Біз атап өткен Браувер мен Земанның маймылдарға жүргізген тәжірибелік зерттеулері бүйірлік геникулярлы денедегі көз торының проекциясын белгілі бір дәрежеде зерттеуге мүмкіндік берді. Олар бүйірлік геникулярлы дененің көп бөлігін көрудің бинокулярлық актісіне қатысатын сетчатка аймақтарының проекциясы алып жатқанын анықтады. Тор қабықтың мұрын жартысының шеткі перифериясы, монокулярлы түрде қабылданатын уақытша жарты айға сәйкес, бүйірлік геникулярлы дененің вентральды бөлігіндегі тар аймаққа проекцияланады. Макуланың проекциясы арқа бөлігінде үлкен аумақты алады. Тор қабықтың жоғарғы квадранттары вентро-медиальді бүйірлік геникулярлы денеге шығады; төменгі квадранттар – вентро-латеральды. Маймылдағы бүйірлік геникулярлы денедегі торлы қабықтың проекциясы суретте көрсетілген. 8.

Сыртқы геникулярлы денеде (9-сурет)

Күріш. 9.Сыртқы геникулярлы дененің құрылысы (Пфайфер бойынша).

сонымен қатар айқастырылған және өтпейтін талшықтардың жеке проекциясы бар. Бұл мәселені нақтылауға М.Минковскийдің зерттеулері үлкен үлес қосады. Ол бірқатар жануарларда бір көзінің энуклеясынан кейін, сондай-ақ ұзаққа созылған біржақты соқырлығы бар адамдарда сыртқы жыныс денесінде байқалатынын анықтады. оптикалық жүйке талшықтарының атрофиясы және ганглиондық жасушалардың атрофиясы. Бұл ретте Минковски өзіне тән белгіні ашты: екі геникулярлы денеде де атрофия белгілі бір заңдылықпен ганглиондық жасушалардың әртүрлі қабаттарына таралады. Әр жақтың бүйірлік геникулярлы денесінде атрофияланған ганглиозды жасушалары бар қабаттар жасушалар қалыпты болып қалатын қабаттармен алмасады. Энуклеация жағындағы атрофиялық қабаттар қалыпты болып қалатын қарама-қарсы жағындағы бірдей қабаттарға сәйкес келеді. Сонымен қатар, энуклеация жағында қалыпты болып қалатын ұқсас қабаттар, қарама-қарсы жағында атрофия. Осылайша, бір көздің энуклеациясынан кейін пайда болатын бүйірлік геникулярлы денедегі жасуша қабаттарының атрофиясы табиғатта сөзсіз кезектесіп отырады. Өзінің бақылауларына сүйене отырып, Минковский мынадай қорытындыға келді әрбір көздің бүйірлік геникулярлық денеде жеке өкілдігі бар. Айқастырылған және қиылыспаған талшықтар осылайша Ле Грос Кларк диаграммасында жақсы көрсетілгендей, әртүрлі ганглиондық жасушалар қабаттарында аяқталады (Cурет 10).

Күріш. 10.Оптикалық жол талшықтарының соңы және бүйірлік геникулярлы денедегі Грациола шоғыры талшықтарының басының схемасы (Ле Грос Кларк бойынша).
Қатты сызықтар – қиылысатын талшықтар, үзік сызықтар – айқаспайтын талшықтар. 1 - көру жолы; 2 - сыртқы геникулярлы дене 3 - Грациола шоғыры; 4 – желке төмпешігінің қыртысы.

Минковскийдің деректері кейінірек басқа авторлардың эксперименттік және клиникалық және анатомиялық зерттеулерімен расталды. Л.Я.Пайнс пен И.Е.Пригонников бір көздің энуклеациясынан кейін 3,5 айдан соң латеральды геникулярлы денені зерттеді. Сонымен қатар энуклеация жағындағы бүйірлік геникулярлы денеде орталық қабаттардың ганглиондық жасушаларында дегенеративті өзгерістер байқалды, ал шеткі қабаттар қалыпты күйде қалды. Бүйірлік геникулярлы дененің қарама-қарсы жағында кері байланыстар байқалды: орталық қабаттар қалыпты күйде қалды, ал шеткі қабаттарда дегенеративті өзгерістер байқалды.

Іске қатысты қызықты ескертулер біржақты соқырлықбаяғыда, жақында чехословак ғалымы Ф.Врабег басып шығарды. 50 жастағы науқас он жасында бір көзін алып тастаған. Бүйірлік геникулярлық денелерді өлгеннен кейінгі зерттеу ганглиондық жасушалардың ауыспалы дегенерациясының болуын растады.

Ұсынылған мәліметтерге сүйене отырып, екі көздің де бүйірлік геникулярлық денеде жеке өкілдігі бар деп санауға болады, сондықтан айқастырылған және айқаспаған талшықтар ганглиондық жасушалардың әртүрлі қабаттарында аяқталады.

Сыртқы геникулярлы дене

Оптикалық жолдың аксондары төрт екінші ретті қабылдау және біріктіруші орталықтардың біріне жақындайды. Бүйірлік геникулярлы дененің ядролары және квадригеминаның жоғарғы туберкулездері көру функциясы үшін ең маңызды мақсатты құрылымдар болып табылады. Геникулярлы денелер «тізе тәрізді» иілуді құрайды және олардың біреуі - бүйірлік (яғни, мидың орта жазықтығынан әрі қарай жатқан) - көрумен байланысты. Квадригеминаның туберкулезі таламустың бетіндегі екі жұп биіктік болып табылады, олардың үстіңгі жағы көрумен айналысады. Үшінші құрылым - гипоталамустың супрахиазматикалық ядролары (оптикалық хиазмадан жоғары орналасқан) - ішкі ырғақтарымызды үйлестіру үшін жарықтың қарқындылығы туралы ақпаратты пайдаланады. Соңында, біз қозғалатын объектілерге қараған кезде көз қозғалысын үйлестіретін окуломоторлық ядролар.

Бүйірлік геникулярлы ядро. Ганглион жасушаларының аксондары бүйірлік геникулярлық дененің жасушаларымен синапстарды құрайды, осылайша көру өрісінің сәйкес жартысының дисплейі сонда қалпына келеді. Бұл жасушалар өз кезегінде аксондарды біріншілік көру қыртысының жасушаларына, қыртыстың желке бөлігіндегі аймаққа жібереді.

Квадригеминаның жоғарғы туберкулезі. Көптеген ганглий жасушаларының аксондары бүйірлік геникулярлық ядроға жеткенше тармақталады. Бір тармақ торды осы ядромен байланыстырса, екіншісі жоғарғы колликуладағы екінші деңгейлі нейрондардың біріне барады. Бұл тармақталу нәтижесінде тордың ганглиондық жасушаларынан таламустың екі түрлі орталығына параллельді екі жол пайда болады. Бұл ретте екі тармақ те ретинотопиялық ерекшелігін сақтайды, яғни олар бірігіп көз торының реттелген проекциясын құрайтын нүктелерге келеді. Тор қабықтан сигнал қабылдайтын жоғарғы колликула нейрондары өз аксондарын жастық деп аталатын таламустағы үлкен ядроға жібереді. Бұл өзек сүтқоректілер қатарында үлкейе береді, өйткені олардың миы күрделене түседі және адамда өзінің ең үлкен дамуына жетеді. Бұл формацияның үлкен мөлшері оның адамдарда кейбір ерекше функцияларды орындайтынын көрсетеді, бірақ оның шынайы рөлі әлі де түсініксіз. Бастапқы көрнекі кірістермен қатар, жоғарғы колликулалардың нейрондары белгілі бір көздерден келетін дыбыстар туралы және бастың жағдайы туралы ақпаратты, сондай-ақ бастапқы көру қыртысының нейрондарынан кері байланыс контуры арқылы қайтарылатын өңделген көрнекі ақпаратты алады. Осы негізде төбешіктер өзгермелі әлемде кеңістікті бағдарлау үшін қолданатын ақпаратты біріктірудің негізгі орталықтары ретінде қызмет етеді деп саналады.

көру қыртысы

Қабықтың көп қабатты құрылымы бар. Қабаттар бір-бірінен оларды құрайтын нейрондардың құрылымы мен пішіні, сондай-ақ олардың арасындағы байланыс сипаты бойынша ерекшеленеді. Пішініне қарай көру қыртысының нейрондары үлкен және кіші, жұлдыз тәрізді, бұталы, фузиформалы болып бөлінеді.

40-шы жылдары атақты нейропсихолог Лоренте де Но. ХХ ғасырда көру қыртысының қыртыстың барлық қабаттарында орналасқан нейрондар тізбегі болып табылатын тік элементарлық бөліктерге бөлінгенін анықтады.

Көру қыртысындағы синаптикалық байланыстар өте алуан түрлі. Кәдімгі аксосоматикалық және аксодендриальды, терминалдық және коллатеральды бөлуден басқа, оларды екі түрге бөлуге болады: 1) кең ауқымды және бірнеше синапстық аяқталулары бар синапстар және 2) аз мөлшерде және бір контактілер бар синапстар.

Көру қыртысының функционалдық маңызы өте жоғары. Бұл таламустың ерекше және бейспецификалық ядроларымен, ретикулярлық формациямен, қараңғы ассоциативті аймақпен және т.б. көптеген байланыстардың болуымен дәлелденеді.

Электрофизиологиялық және нейропсихологиялық деректер негізінде көру қыртысының деңгейінде көрнекі сигналдың ең күрделі ерекшеліктерін (контурларды, контурларды, объектінің пішінін анықтау, т.б.) жүзеге асырылады. Екінші және үшінші деңгейлер деңгейінде денені көрнекі бейнелерді тануға және дүниенің сенсорлық-перцептивті бейнесін қалыптастыруға дайындайтын ең күрделі интеграциялық процесс жүреді.

мидың тор қабығы желке визуалды

Сыртқы геникулярлы дене (корпус geniculatum laterale)көру жолының «екінші нейрон» деп аталатын орны болып табылады. Оптикалық жол талшықтарының шамамен 70% бүйірлік геникулярлық дене арқылы өтеді. Сыртқы геникулярлы дене таламус оптикасының ядроларының бірінің орналасуына сәйкес келетін төбе (4.2.26-4.2.28-сурет). Оның құрамында 1 800 000-ға жуық нейрон бар, олардың дендриттерінде торлы қабықтың ганглиондық жасушаларының аксондары аяқталады.

Бұрын бүйірлік геникулярлық дене тек «релейлік станция» болып табылады деп болжанған, ол көз торының нейрондарынан ми қыртысына оптикалық сәуле арқылы ақпаратты жібереді. Қазіргі уақытта көрнекі ақпараттың айтарлықтай маңызды және әртүрлі өңделуі бүйірлік геникулярлық дене деңгейінде орын алатыны көрсетілді. Бұл формацияның нейрофизиологиялық маңызы төменде талқыланады. Бастапқыда сізге қажет

Күріш. 4.2.26. Сол жақ сыртқы геникулярлы дененің моделі (Вольф бойынша, 1951):

А- артқы және ішкі көрініс; b - артқы және сыртқы көрініс (/ - оптикалық жол; 2 - седла; 3 - көрнекі сәулелену; 4 - бас; 5 - дене; 6 - истмус)

оның анатомиялық ерекшеліктеріне тоқталу керек.

Бүйірлік геникулярлы дененің ядросы - оптикалық туберкулездің ядроларының бірі. Ол таламустың ventroposterior бүйірлік ядросы мен таламус жастықшасының арасында орналасқан (4.2.27-сурет).

Сыртқы геникулярлы ядро ​​дорсальды және филогенетикалық жағынан ескі вентральды ядролардан тұрады. Адамдардағы вентральды ядро ​​рудимент ретінде сақталады және дорсальды ядроға ростральды орналасқан нейрондар тобынан тұрады. Төменгі сатыдағы сүтқоректілерде бұл ядро ​​ең қарабайыр фотостатикалық реакцияларды қамтамасыз етеді. Көру жолының талшықтары бұл ядроға сыймайды.

Дорсальды ядро ​​латеральды геникулярлы дене ядросының негізгі бөлігін құрайды. Ол төбесі дөңгеленген седла немесе асимметриялық конус түріндегі көп қабатты құрылым (4.2.25-4.2.28-сурет). Көлденең кесіндіде бүйір жыныс денесінің алдыңғы жағынан көру жолымен, латеральды жағынан ішкі капсуланың ретролентикулярлық бөлігімен, медиальде ортаңғы жыныс денесімен, артқы жағынан гиппокампалы гируспен, артқы жағында бүйірлік қарыншаның төменгі мүйізімен байланысқандығы көрінеді. . Таламустың жастығы жоғарыдан латеральды геникулярлы дененің ядросымен, алдыңғы-латеральды жағынан - темпоропонтиндік талшықтармен және ішкі капсуланың артқы бөлігімен, латеральды жағынан - Вернике аймағымен, ал ішкі жағынан - медиальды ядромен іргелес (4.2-сурет). .27). Вернике аймағы - ішкі капсуланың ең ішкі бөлігі. Дәл осында көрнекі жарқырау басталады. Оптикалық сәулеленудің талшықтары сыртқы жыныс денесі ядросының дорсолатеральды жағында, ал есту жолының талшықтары дорсодиальды жағында орналасады.

Күріш. 4.2.27. Сыртқы геникулярлық дене және оның ми құрылымдарымен байланысы:

А- мидың көлденең бөлімі (/ - сыртқы геникулярлы дене; 2 - ішкі капсула; 3 - таламустың жастығы); b - мидың сагитальді бөлімі (гематоксилинмен және эозинмен боялған гистологиялық бөлім) (НКТ- сыртқы геникулярлы дене)

Бүйірлік геникулярлы дене жоғарғы төртбұрышты сүйекке алдыңғы тоқпан жілік деп аталатын байлам арқылы жалғасады.

Сыртқы геникулярлы денені макроскопиялық зерттеудің өзінде бұл түзілістің қабаттық құрылымы бар екені анықталады. Маймылдар мен адамдарда «сұр заттың» алты жолағы анық ерекшеленеді және олардың арасында аксондар мен дендриттерден тұратын «ақ» қабаттар орналасқан (4.2.28-сурет). Бірінші қабат вентральды жағында орналасқан қабатты білдіреді. Екі ішкі қабат үлкен жасушалардан тұрады (1 және 2-магножасушалық қабаттар). Олар бұл атауды алды

Күріш. 4.2.28. Сыртқы геникулярлы дене:

/ - гиппокамп; 2 - субарахноидальды кеңістік; 3 - мидың аяғы; 4 - қабат 1; 5 - қабат 2; 6 - бүйірлік қарыншаның төменгі мүйізі; 7 - қабат 3; 8 - қабат 4; 9 - қабат 5; 10 – қабат 6. Бүйірлік геникулярлы дене – таламустың өзегі. Нейрондар кластерлерінің алты қараңғы қабатының болуы анық көрінеді, жүйке талшықтарынан тұратын жеңіл қабаттармен бөлінген. 1 және 2 қабаттар ірі нейрондардан (магноклеткалардан), ал 3-6 қабаттар ұсақ жасушалардан (парвоклеткалардан) тұрады.

себебі олар эксцентрлік орналасқан ядросы бар үлкен нейрондардан және цитоплазмада көп мөлшерде Nissl затынан тұрады. Магножасушалы қабаттың нейрондарының аксондары көру сәулесін ғана емес, сонымен қатар квадригеминаның жоғарғы туберкулезіне де барады. Төрт сыртқы қабат шағын және орташа өлшемді жасушалардан (парвоклеткалық қабаттар, 3-6) тұрады. Олардың құрамында сетчаткадан ақпаратты қабылдайтын және оны тек мидың көрнекі қыртысына жіберетін нейрондар бар (олар визуалды сәулеленуді құрайды). Бүйірлік геникулярлы дененің нейрондары арасындағы байланысты қамтамасыз ететін нейрондар да кездеседі. Бұлар «интеркалярлық нейрондар» (интернейрондар) деп аталады. Орталық көру қабілетінің дамуына байланысты шағын нейрондардан тұратын екі қабат (парвоклеткалық қабаттар) пайда болады деп есептеледі.

Екі көздің тор қабығының әртүрлі бөліктерінен келетін талшықтар нейрондардың аталған қабаттарына проекцияланатынын ескеру маңызды. Сонымен, оптикалық жолдың қиылысатын талшықтары 1-ші, 4-ші және 6-шы қабаттарда, ал айқаспағандары - 2-ші, 3-ші және 5-ші қабаттарда аяқталады (4.2.29-сурет). Бұл тордың екі жартысының сәйкес бөліктерінен (мысалы, тордың оң жақ уақытша және сол жақ мұрын жартысы) талшықтар көрші қабаттарда аяқталатындай болады. Бүйірлік геникулярлы денеге проекцияның берілген ерекшеліктері әртүрлі әдістерді қолдану негізінде белгіленеді.

4-тарауМИ ЖӘНЕ КӨЗ

Күріш. 4.2.29. Бүйірлік геникулярлы денедегі торлы қабықтың көрінісі:

Сәйкес нүктелерден келетін импульстар (а, б)екі тор көз көру жолына өтеді. Айыспаған талшықтар (а") бүйірлік геникулярлы дененің 2, 3 және 5 қабаттарында аяқталады. Айқастырылған талшықтар (b") 1, 4 және 6 қабаттармен аяқталады. Өткізуден кейінгі импульстар НКТ(c") ми қыртысына проекцияланады

зерттеу. Сонымен, қарама-қарсы көру жүйкесінің бұзылуы немесе көз алмасын бұрын алып тастау жағдайында бүйірлік геникулярлы дененің 1, 4 және 6 қабаттарындағы нейрондардың дегенерациясы дамиды (4.2.30-сурет). Оптикалық нервтің гомолатеральды талшықтарының бұзылуымен 2-ші, 3-ші және 5-ші қабаттардың нейрондарының деградациясы орын алады. Бұл құбылыс деп аталады транссинаптикалық дегенерация.Сондай-ақ, егер туған кезде бір көздің қабақтары тігілген болса, онда үш айдан кейін бүйірлік жыныс денесінің нейрондарының 25-40% -ы деградацияға ұшырайтыны анықталды. Транссинаптикалық дегенерацияның ұқсас түрі туа біткен страбизммен дамитын амблиопияның даму механизмдерінің кейбірін түсіндіре алады.

Тәжірибелік зерттеулер сонымен қатар айқасқан және айқаспаған талшықтардың бүйірлік геникулярлы денесінің әртүрлі проекциясын куәландырады. Бұл зерттеулерде радиоактивті амин қышқылы көз алмасының біріне енгізіледі, бүйір геникулярлы дененің бағыты бойынша трансаксональды түрде таралады және оның нейрондарында жинақталады (4.2.31-сурет).

Күріш. 4.2.31. Маймылдың сол жақ көз алмасына радиоактивті амин қышқылын енгізгеннен кейін сыртқы жыныс мүшелерінде радиоактивті белгінің таралуы:

А- сол жақ сыртқы геникулярлы дене; б – оң жақ сыртқы жыныс денесі. (Амин қышқылы торлы қабықтың ганглиондық жасушаларымен қабылданады және оптикалық нерв, оптикалық хиазма және оптикалық тракт арқылы бүйір геникулярлық денеге аксондар бойымен тасымалданады. Суретте 2, 3 және 5 қабаттар ипсилатеральды көзден ақпарат алатынын көрсетеді. , ал 1, 4 және 6 қабаттар - қарама-қарсы көзден)

Күріш. 4.2.30. Бір көз алмасын алып тастағанда екі жақтағы латеральды жыныс денесінің микроскопиялық құрылымының өзгеруі (Алворд, Спенс, 1997 бойынша):

А- бүйірлік геникулярлы дене (НКТ), энуклеацияланған көзге қатысты ипситеральды орналасқан; б- көзге қарама-қарсы орналасқан түтік. (Өлім алдында көз алмасын алып тастаған науқас қайтыс болғаннан кейін сыртқы геникулярлық денелер микроскопиялық түрде зерттелді. Тор қабық ганглиозының жасушаларының NKT нейрондарына қалыпты проекциясы бұзылған соң, соңғысының атрофиясы пайда болады. Сонымен бірге. , қабаттардың боялу қарқындылығы төмендейді.Суретте 3- алынған көзге ипсилатеральды орналасқан НКТ-ның ші және 5-ші қабаттары гематоксилинмен және эозинмен әлдеқайда әлсіз боялған.Сонымен қатар 3 және 5 қабаттар. Алынған көзге қарама-қарсы орналасқан NKT қабаттары 4 және 6 қабаттарға қарағанда қарқынды боялған. Сондай-ақ 1 және 2 қабаттар аз зақымдалғанын атап өтуге болады)

Көру жүйесінің функционалды анатомиясы

Көз торының сыртқы геникулярлы денеге проекциясының ерекшеліктері. IN Соңғы уақытсыртқы геникулярлы денеге көз торының проекциясының ерекшеліктері анықталды. Олар тордың жартысының әрбір нүктесі сыртқы геникулярлық дененің ядросының белгілі бір нүктесіне («нүктеден нүктеге») дәл проекцияланғандығына келеді. Осылайша, торлы қабық жасушаларының қабатындағы кеңістіктік қозу бүйірлік геникулярлы дененің әртүрлі қабаттарында нейрондық қозудың кеңістікте таралуы арқылы «карталанады». Әртүрлі қабаттардың ұяшықтары арасында да байланыстардың қатаң топографиялық тәртібі байқалады. Барлық қабаттардағы әрбір көзқарастың проекциялары бір-бірінің астында тікелей орналасқан, сондықтан бүйірлік геникулярлы дененің барлық қабаттарын қиып өтетін және жергілікті көру аймағының проекциясына сәйкес келетін бағаналы аймақты ажыратуға болады.

Берілген проекция үлгісі эксперименттік зерттеулер негізінде анықталды. Осылайша, көз торының жергілікті нүктелік зақымдануы екі жағындағы бүйірлік геникулярлы дененің үш қабатында кішкентай, бірақ анық анықталған жасушалар кластерлерінің транснейрондық дегенерациясының дамуына әкелетіні көрсетілген. Көру қыртысының ошақты зақымдануы немесе оған радиоактивті тракерді енгізу бір деңгейде бүйірлік геникулярлық дененің барлық қабаттары бойымен созылатын сызықта орналасқан жасушаларды немесе талшықтарды «таңбалауға» әкеледі. Бұл аймақтар бүйірлік геникулярлы дененің «рецептивтік өрістеріне» сәйкес келеді және «проекциялық баған» деп аталады (4.2.32-сурет).

Материалды берудің осы тұсында бүйірлік геникулярлы дененің рецептивті өрістерінің ерекшеліктеріне тоқталған жөн. Бүйірлік геникулярлы дененің рецептивті өрістері тордың ганглиондық жасушаларына ұқсайды. Қабылдау өрістерінің бірнеше негізгі түрлері бар. Бірінші түрі орталықтың қозуы кезінде ON-жауаптың және шеткері қозу кезінде OFF-жауаптың болуымен сипатталады (ON/OFF түрі). Рецептивтік өрістердің екінші түрі кері қатынаспен сипатталады - OFF/ON-типі. Бүйірлік геникулярлы дене сонымен қатар 1 және 2 қабаттарда бірінші және екінші типтегі рецептивті өрістердің қоспасы табылуымен сипатталады. Бұл ретте 3-6 қабаттарда қабылдағыш өрістердің бір ғана түрі кездеседі (бірінші типті өрістер екі қабатта, ал екінші типті өрістер қалған екеуінде). ҚОСУ және ӨШІРУ орталықтарының қатынасы әртүрлі сызықты қабылдау өрістері де кездеседі (4.2.33-сурет). Электрофизиологиялық әдістерді қолдану бүйірлік геникулярлық дененің рецептивті өрістерінің тордың ганглиондық жасушаларының рецептивті өрістеріне қарағанда айқын қарсылас реакциясы бар екенін анықтауға мүмкіндік берді.

Бүйірлік

Күріш. 4.2.32. Парасагитталдың схемалық көрінісі

сыртқы геникулярлы дененің тал кесігі. Болжам

рецептивті қалыптастырумен көрнекі сигнал

* * *Z* x

Күріш. 4.2.33. Бүйірлік геникулярлы дененің рецептивті өрістерінің құрылымы (а, б)және бастапқы көру қыртысы (c-g) (Hubel, Weisel, 1962 бойынша):

А- Бүйірлік геникулярлы дененің ON-орталық рецептивті өрісі; б- Бүйірлік геникулярлы дененің OFF-орталық рецептивті өрісі; В-және- қарапайым рецептивті өрістер құрылымының әртүрлі нұсқалары. (Кресттер ON-реакцияға, ал үшбұрыштар OFF-реакцияға сәйкес өрістерді белгілейді. Қабылдау өрісінің осі қабылдау өрісінің ортасынан өтетін тұтас сызықпен белгіленеді)

чаттар. Бұл алдын ала анықтайтын нәрсе үлкен мәнконтраст жоғарылаған бүйірлік геникулярлы дене. Кіріс сигналдарының кеңістік-уақыттық қосындысы, сигналдың спектрлік сипаттамаларын талдау және т.б. құбылыстары да ашылды.

4-тарау. МИ ЖӘНЕ КӨЗ

Жасушалар «қызыл-жасыл» және «көк-сары». Көз торының ганглиондық жасушалары сияқты, олар тордың аймағындағы конус сигналдарының сызықтық жиынтығымен сипатталады. Магножасушалық қабаттар сонымен қатар рецептивті өрістерде кеңістікте бөлінген конустық кірістері бар қарсылас нейрондардан тұрады. әртүрлі түрі. Айта кету керек, әртүрлі функционалдық қасиеттері бар нейрондардың анатомиялық сегрегациясы көздің торлы қабатында қазірдің өзінде байқалады, онда ON- және OFF-типті биполярлы және ганглионды жасушалардың процестері ішкі плексиформды қабаттың әртүрлі ішкі қабаттарында локализацияланған. Ақпаратты берудің әртүрлі арналарын құрайтын нейрондық жүйелердің мұндай «анатомиялық оқшаулануы» анализатор құрылымдарын құрудағы жалпы принцип болып табылады және кортекстің бағаналық құрылымында айқын көрінеді, біз төменде талқылаймыз.

Тор қабық

сыртқы геникулярлы дененің сыртқы бөлігі (4.2.29-сурет). Тор қабықтың макулярлық аймағы бүйірлік геникулярлы дененің артқы үштен екі немесе төрттен үш бөлігінде орналасқан сына тәрізді секторға проекцияланады (4.2.34, 4.2.35-сурет).

Оптикалық жолдағы көру жарты өрістерінің бейнеленуі бүйірлік геникулярлы дене деңгейінде тік қима көлденең болатындай «бұрылады» деп атап өтілген. Бұл жағдайда тордың жоғарғы бөлігі медиальды бөлікке, ал төменгі бөлігі бүйірлік геникулярлы дененің бүйір бөлігіне проекцияланады. Бұл айналу визуалды сәулеленуде кері өзгереді, осылайша талшықтар көру қыртысына жеткенде, тордың жоғарғы квадранты тракттың жоғарғы жағында, ал төменгі квадранта төменгі жағында болады.

Сыртқы геникулярлы дене

Күріш. 4.2.34. Тор қабықтың латеральды геникулярлы денеге проекциясы: / - макула; 2 - монокулярлы жарты ай

Тор қабықтың бүйірлік геникулярлы денеге проекциясының ерекшеліктерін сипаттауды жалғастыра отырып, қарама-қарсы көздің тор қабығының перифериялық уақытша аймақтары 2, 3 және 5 қабаттарға проекцияланатынын және монокулярлы жарты ай деп аталатынын атап өткен жөн. .

Адамдар мен маймылдардағы көру нерві талшықтарының ретинотопиялық ұйымы, оптикалық хиазма және бүйірлік геникулярлық дененің ядролары туралы ең толық мәліметтерді Брювер, Зееман, Поляк, Хойт, Луис алды. Алдымен макулярлы емес талшықтардың проекциясын сипаттаймыз. Тор қабықтың жоғарғы уақытша квадрантынан шығатын айқаспайтын талшықтар оптикалық хиазмада дорсо-медиальды орналасады және бүйірлік жыныс денесі ядросының медиальды бөлігіне шығады. Тор қабықтың төменгі уақытша квадрантынан шығатын қиылыспайтын талшықтар оптикалық хиазмада төменнен және бүйірден орналасады. Оларға жобаланады

Күріш. 4.2.35. Коронардың схемалық көрінісі

бүйірлік геникулярлы денені кесу (артқы көрініс)

(Миллердің айтуынша, 1985):

Макулярлық аймақтың бүйірлік геникулярлы денесінде үлкен өкілдік (НКТ қабаттарының 1-6 саны) атап өтуге болады.

Көру жүйесінің функционалды анатомиясы

Бүйірлік геникулярлы дене нейрондарының синаптикалық әрекеттесуі. Бұрын ганглиондық жасуша аксоны бүйірлік геникулярлық дененің бір нейронымен ғана байланысады деп болжанған. Электрондық микроскопияның арқасында афферентті талшықтардың бірнеше нейрондармен синапс түзетіні анықталды (4.2.36-сурет). Бұл кезде бүйірлік геникулярлы дененің әрбір нейроны бірнеше ретинальды ганглион жасушаларынан ақпарат алады. Ультрақұрылымдық зерттеулердің негізінде олардың арасындағы әртүрлі синаптикалық байланыстар да анықталды. Ганглиондық жасушалардың аксондары бүйірлік геникулярлы дененің нейрондарының денесінде де, олардың бастапқы немесе қайталама дендриттерінде де аяқталуы мүмкін. Бұл жағдайда «шумақтық» деп аталатын аяқталулар түзіледі (4.2.37-сурет, кол. қараңыз. қосулы).Мысықтарда «гломерули» қоршаған түзілімдерден глиальды жасушалардың өсінділерінен тұратын жұқа капсула арқылы бөлінеді. Мұндай «шумақтардың» оқшаулануы маймылдарда жоқ.

Синапстық «шумақтардың» құрамында торлы қабық жасушаларының аксондарының синапстары, бүйірлік геникулярлы дененің нейрондарының және аралық нейрондардың («интернейрондар») синапстары болады. Бұл синаптикалық түзілімдер тордың «триадаларына» ұқсайды.

Әрбір «шумақ» тығыз орналасқан нейрондар аймағынан және олардың терминалдарынан тұрады. Бұл аймақтың ортасында ганглионның аксоны орналасқан

Күріш. 4.2.36. Маймылдағы ретинальды ганглион жасушаларының аксон терминалдарының бүйірлік геникулярлы дененің нейрондарымен әрекеттесуінің схемалық көрінісі (Глиз, Ле Грос, Кларк, 1941 бойынша):

көру жүйке талшықтарының шоғыры (A)оң жақтағы бүйірлік геникулярлы дененің (НКТ) жасуша қабатына (б) енеді. Кейбір талшықтар 5-6 тармақ бөліп, НКТ нейрондарының денесіне жақындап, синапс түзеді. NKT жасушаларының аксондары (в) НКТ жасушалық қабатынан шығып, талшықты қабат арқылы өтіп, көру сәулесін құрайды.

пресинаптикалық болып табылатын торлы қабық жасушалары. Ол бүйірлік геникулярлық нейронмен және аралық нейрондармен синапстарды құрайды. Бүйірлік геникулярлы дененің нейрондарының дендриттері торлы қабық аксонымен тікелей синапс түзетін масақ түрінде «шарларға» енеді. Интернейрондардың дендриті (интернейрондар) іргелес «шумақпен» синапс түзіп, олардың арасында бірізді синапстарды құрайды.

Либерман пре-және постсинапстық «ингибиторлық» және «қозу» дендритті және «шумақтық» синапстарды анықтайды. Олар аксондар мен дендриттер арасындағы күрделі синапстар шоғыры. Дәл осы синапстар құрылымдық жағынан бүйірлік геникулярлы дененің рецептивті өрістерінің тежелу және қозу құбылысын қамтамасыз етеді.

Сыртқы иінді біліктің функцияларыдене. Бүйірлік геникулярлық дененің функцияларына мыналар жатады деп болжанады: кескіннің контрастын күшейту, визуалды ақпаратты ұйымдастыру (түс, қозғалыс, пішін), оларды белсендіру арқылы визуалды ақпаратты өңдеу деңгейін модуляциялау (ретикулярлық формация арқылы). Бүйірлік геникулярлы денесі және бинокулярлы рецептивті өрістері бар. Бүйірлік геникулярлық дененің функцияларына мидың жоғары орналасқан орталықтары да әсер ететінін атап өткен жөн. Мидың жоғары бөліктерінен келетін ақпаратты өңдеудегі бүйірлік геникулярлық дененің рөлін растау оған проекцияны анықтау болып табылады. эфферентті талшықтар,ми қыртысынан шығады. Олар көру қыртысының VI қабатында пайда болады және сыртқы геникулярлық дененің барлық қабаттарына проекцияланады. Осы себепті көру қыртысының шамалы зақымдануы бүйірлік геникулярлы дененің барлық алты қабатында нейрондық атрофияны тудырады. Бұл талшықтардың ұштары кішкентай және құрамында көптеген синаптикалық көпіршіктер бар. Олар сыртқы геникулярлы дененің нейрондарының дендриттерінде де аяқталады интеркалярлық нейрондар(«Интернейрондар»). Бұл талшықтар арқылы ми қыртысы бүйірлік геникулярлық дененің қызметін модуляциялайды деп болжанады. Екінші жағынан, бүйірлік геникулярлық денедегі нейрондардың белсенділігінің өзгеруі көру қыртысының нейрондарын таңдамалы түрде белсендіретін немесе тежейтіні көрсетілген.

Бүйірлік геникулярлық ядроның басқа байланыстары бар. Бұл таламус таламусымен, вентральды және бүйір таламус ядроларымен байланыс.

Бүйірлік геникулярлық денені қанмен қамтамасыз етуартқы церебральды және артқы вилла артериялары арқылы жүзеге асырылады (4.2.38-сурет). Сыртқы геникулярлық денені, әсіресе оның артқы-ішкі емес бетін қамтамасыз ететін негізгі тамыр - артқы

4-тарау. МИ ЖӘНЕ КӨЗ

Күріш. 4.2.38. Бүйірлік геникулярлы дененің бетін артериялық қанмен қамтамасыз ету:

/ - алдыңғы вильді (хороидты) артерия; 2 - виллозды плексус; 3 - мидың аяғы; 4 - сыртқы иінді корпустың қақпасы; 5 - сыртқы иінді корпус; 6 - медиальды геникулярлы дене; 7 - көз-қимыл нерві; 8 - көз қозғаушы нервтің ядросы; 9 - артқы ми артериясы; 10 - артқы вильді артерия; // - қара зат

няя ми артериясы. Кейбір жағдайларда бұл артериядан тармақ шығады - артқы вильді (хороидальды) артерия. Бұл артерияда қан айналымы бұзылған кезде тордың жоғарғы омонимдік квадранты өрісінің бұзылыстары анықталады.

Алдыңғы вильді (хороидты) артерия латеральды геникулярлы дененің алдыңғы және бүйір беттерін толығымен дерлік қамтамасыз етеді. Осы себепті ондағы қан айналымының бұзылуы тордың төменгі квадрантынан шығатын талшықтардың зақымдалуына әкеледі (4.2.39-сурет). Бұл артерия ішкі ұйқы артериясынан (кейде ортаңғы церебральды артериядан) артқы байланыс артериясының шығуына жақын жерде пайда болады. Бүйірлік геникулярлы дененің алдыңғы бөлігіне жеткенде, алдыңғы вильді артерия бүйір қарыншаның төменгі мүйізіне кірер алдында әртүрлі тармақтарды береді.

Бүйірлік геникулярлы дененің бір бөлігі, оған макуладан шығатын талшықтар проекцияланады, алдыңғы және артқы вильді артериялармен қамтамасыз етіледі. Сонымен қатар, пиа матер мен арахноидта орналасқан анастомоздардың жақсы дамыған жүйесінен көптеген артериолалар бүйірлік геникулярлы денеге таралады. Онда олар оның барлық қабаттарында тығыз капиллярлар желісін құрайды.

^--^--^ Көру аймағының көлденең меридианы - - - - - Көру аймағының төменгі қиғаш меридианы

мен менАлдыңғы хороидты артерияның аумағы VIV Сыртқы хороидты артерияның аумағы

Күріш. 4.2.39. Оң жақ сыртқы геникулярлық денені қанмен қамтамасыз ету схемасы және виллозды (хороидты) артерия бассейніндегі қан айналымы бұзылыстары нәтижесінде пайда болатын көру өрісінің жоғалу ерекшеліктері (омонимді көру өрісінің ақауы) (Frisen және т.б., 1978 жылдан кейін):

А- көз торы; б- сыртқы геникулярлы дене (/- алдыңғы вильді артерия; 2 - медиальды беті; 3 - бүйір беті; 4 - артқы вильді артерия; 5 - мидың артқы артериясы)

Көру жүйесінің функционалды анатомиясы

4.2.6. Көрнекі жарқырау

Көрнекі жарқырау (радиациялық оптика;гра-циоле, гратиолет)таламустың басқа сәулелеріне ұқсас, мысалы, есту, желке, париетальды және маңдай. Барлық аталған сәулелер мидың жарты шарларын байланыстыратын ішкі капсула арқылы өтеді және

ми бағанасы, жұлын. Ішкі капсула таламус пен мидың бүйір қарыншаларына латеральды және лентикулярлы ядроға медиальды орналасқан (4.2.40, 4.2.41-сурет). Ішкі капсуланың ең артқы бөлігінде есту және көру радиациясының талшықтары және желке қыртысынан төртбұрышты сүйектің жоғарғы колликулусына қарай түсетін талшықтар бар.

Күріш. 4.2.41. Көру сәулесінің орналасу деңгейіндегі мидың көлденең қимасы:

/ - шұңқырлы борозда; 2 - көрнекі сәулелену; 3 - ішкі капсула; 4 - сыртқы капсула; 5 - төртінші қарынша;

6 - мөлдір қалқаның тақтасы;

7 - бүйір қарыншаның алдыңғы мүйізі; 8 -
мидың бойлық жарықтары; 9 - мозо тізе
парақ корпусы; 10 - мөлдір PE қуысы
бөлімдер; // - құйрықты ядроның басы;
12 - қоршау; 13 - қабық; 14 - бозғылт
доп; 15 - көру туберкулезі; 16 - бегемот-
лагерь; 17 - бүйірлік желенің артқы тізесі
қызы

4-тарауМИ ЖӘНЕ КӨЗ

Оптикалық сәулелену латеральды геникулярлық денені желке қыртысымен байланыстырады. Сонымен қатар, сыртқы геникулярлық дененің әртүрлі бөлімдерінен шығатын талшықтардың жүруі айтарлықтай ерекшеленеді. Сонымен, сыртқы жыныс денесінің бүйір бөлігінің нейрондарынан шыққан талшықтар бүйірлік қарыншаның самай бөлігінде орналасқан төменгі мүйізін айналып өтеді де, артқа қарай жүріп, осы қарыншаның артқы мүйізінің астынан өтіп, қарыншаға жетеді. көру қыртысының төменгі бөліктері, шұңқырдың жанында (4.2 .40, 4.2.41-сурет). Медиальды латеральды геникулярлы дененің талшықтары медиальды желке лобында орналасқан бастапқы көру қыртысына (Бродман аймағы 17) біршама тура жолды алады. Бұл жолдың талшықтары бүйірден ауытқиды, бүйірлік қарыншаның кіре берісінен тура алдыңғы жағынан өтеді, содан кейін артқа бұрылып, каудальды бағытта жүріп, осы қарыншаның артқы мүйізін жоғарыдан иіп, жоғарғы жиегін бойлай орналасқан қыртыста аяқталады. шпиль ойығының.

Бүйірлік геникулярлық денеден шығатын жоғарғы талшықтар тікелей көру қыртысына өтеді. Төменгі талшықтар мидың қарыншаларын (Мейер ілмегі) айналдырып, самай бөлігіне барады. Төменгі талшықтар ішкі капсуланың сенсорлық және қозғалтқыш талшықтарына жақын орналасқан. Тіпті осы аймақта пайда болатын кішкентай инсульт жоғарғы гемианопсия көру өрісінің ақауларына және гемипарезге (қарсы жақ) әкеледі.

Ең алдыңғы талшықтар самай бөлігінің ұшынан шамамен 5 сағат артта орналасқан. Ми тінін кесіп тастайтын лобэктомия екені атап өтіледі бастап 4 смуақытша лобтың жоғарғы жағы, көру өрісінің ақауларына әкелмейді. Егер үлкенірек аймақ зақымданса (терең орналасқан ісіктер, жарақат немесе жұқпалы ауру салдарынан уақытша декомпрессия), омонимді жоғарғы квадрантты гемианопсия дамиды. Көру радиациясының зақымдануы кезіндегі көру өрісінің ақауының ең типтік формалары күріш. 4.2.19, 4.2.43.

Жоғарыда айтылғандай, оптикалық сәулелену талшықтардың 3 негізгі тобын қамтиды. Жоғарғы бөлігінде төменгі көру өрістеріне қызмет ететін талшықтар, төменгі бөлігінде - жоғарғы өрістер бар. Орталық бөлігінде макулярлы талшықтар бар.

Бүйірлік геникулярлы дененің талшықтарының ретинотопиялық ұйымы оптикалық сәулеленуге де таралады, бірақ талшықтардың орналасуында кейбір өзгерістер бар (4.2.42-сурет). Тор қабықтың жоғарғы шеткі квадрантын білдіретін талшықтардың дорсальды шоғыры бүйірлік жыныс денесінің медиальды бөлігінен басталып, құстың дорсальды ерініне өтеді.

кімнің шпорлары. Талшықтардың вентральды шоғыры тордың төменгі квадрантының перифериясын білдіреді. Ол сыртқы геникулярлы дененің бүйір бөлігінен өтіп, құс сілемінің вентральды ерніне жақындайды. Көз торының перифериясының бұл проекциялары макулярлы талшықтардың медиальды проекциясының визуалды сәулеленуінде жатыр деп болжанады. Макулярлы талшықтар сына түрінде көрнекі сәулеленудің үлкен орталық бөлігін алып, алға қарай созылады. Содан кейін олар артқа қарай жүріп, құс сілемінің жоғарғы және төменгі еріндері аймағында біріктіріледі.

Перифериялық және орталық проекциялардың бөлінуі нәтижесінде визуалды сәулеленудің зақымдалуы анық көлденең шекарасы бар көру аймағында квадрантты түсіруге әкелуі мүмкін.

«Монокулярлы жарты ай» болып табылатын тордың ең шеткері орналасқан мұрын проекциялары дорсальды және вентральды оптикалық сәулелену сәулелерінің жоғарғы және төменгі шекараларына жақын жерде жиналады.

Көрнекі сәулелену саласындағы бұзушылықтар көру өрісінің бірқатар ерекше бұзылыстарына әкеледі, олардың кейбіреулері 1-суретте көрсетілген. 4.2.43. Көру өрісінің жоғалу сипаты негізінен зақымдану деңгейімен анықталады. Мұндай бұзушылықтардың себебі болуы мүмкін

Сыртқы геникулярлы дене

Күріш. 4.2.43. Талшықтардың оптикалық жолдарда, бүйірлік геникулярлық денеде және оптикалық сәулеленуде таралу схемасы. Оптикалық хиазмадан кейін орналасқан аймақтардың зақымдануы кезінде көру өрісінің бұзылуы:

/ - оптикалық жолдың қысылуы - анық емес жиегі бар омонимді гемианопсия; 2 - оптикалық жолдың проксимальды бөлігін, бүйірлік геникулярлық денені немесе оптикалық сәулеленудің төменгі бөлігін қысу - айқын жиегі бар макулярлы өрісті сақтамай, омонимді гемианопия; 3 - оптикалық сәулеленудің алдыңғы контурының қысылуы - анық емес шеттері бар жоғарғы квадрантты анопия; 4 - көрнекі сәулеленудің жоғарғы бөлігінің қысылуы - анық емес шеттері бар төменгі квадрантты анопия;

5 - көру сәулесінің ортаңғы бөлігінің қысылуы - омоним
анық емес шеттері және орталық пролапсы бар гемианопия
көру; 6 - визуалды сәулеленудің артқы жағын қысу -
орталықтың сақталуымен конгруентті омонимді гемианопия
аяқтың көруі; 7 - спо аймағында қыртыстың алдыңғы бөлігінің қысылуы
ry - қарама-қарсы жағынан көру өрісінің уақытша жоғалуы
жақтары; 8 - қыртыстың ортаңғы бөлігінің шпор аймағында қысылуы -
орталық көру сақталған омонимді гемианопия
зақымдану жағы және уақытша көру аймағын сақтау
қарама-қарсы жағы; 9 - артындағы қыртыстың артқы жағының қысылуы
артқы аймақ – конгруентті омонимді гемианопсис

скотома

мидың әртүрлі аурулары. Көбінесе бұл қан айналымының бұзылуы (тромбоз, гипертониядағы эмболия, инсульт) және ісіктің дамуы (глиома).

Көру сәулесінің құрылымы мен функциясының бұзылуы көбінесе қан айналымының бұзылуымен байланысты болғандықтан, білу маңызды

06 Осы аймақты қанмен қамтамасыз ету ерекшеліктері.
Оптикалық сәулеленудің қанмен қамтамасыз етілуі

3 деңгейде жүзеге асырылады (4.2.24-сурет):

1. Көру сәулесінің бөлігі, өту
қырыққабат сорпасы бүйірден және бүйірдің төменгі мүйізінен жоғары
алдыңғы тармақпен қамтамасыз етілген қарынша
виллозды (хороидты) артерия.

2. Көру сәулесінің бөлігі, орналасқан
вена асқазан мүйізінің артында және латеральды
ka, терең офтальмологиялық тармақпен қанмен қамтамасыз ету
ортаңғы ми артериясы. Соңғы ену

алдыңғы тесілген зат арқылы бүйір жолақты артериялармен бірге осы аймаққа ағады.

3. Көру сәулесі ми қыртысына жақындағанда, қанмен қамтамасыз ету перфорацияланған қыртысты артериялар арқылы жүзеге асырылады, негізінен құс тізбегі артериясының тармақтары. Құс тәріздес артерия артқы ми артериясынан, кейде ортаңғы ми артериясынан шығады.

Барлық перфорациялық артериялар терминалдық артерияларға жатады.

көру қыртысы

Жоғарыда айтылғандай, тордың және бүйірлік геникулярлық дененің нейрондық жүйелері визуалды ынталандыруды талдайды, олардың түс сипаттамаларын, кеңістіктік контрастты және көру өрісінің әртүрлі бөліктеріндегі орташа жарықтандыруды бағалайды. Афферентті сигналдарды талдаудың келесі қадамы бастапқы көру қыртысындағы нейрондар жүйесімен орындалады. (көру қыртысы).

Көрнекі ақпаратты өңдеуге жауапты ми қыртысының аймақтарын анықтаудың өзіндік ұзақ тарихы бар. 1782 жылы медициналық студент Франческо Герман желке лобының сұр заты арқылы өтетін ақ жолақты сипаттады. Кортексте анатомиялық жағынан әр түрлі аймақтар болуы мүмкін деп алғаш рет ол ұсынды. Геннари ашқанға дейін анатомистер қыртысты біртекті ұлпа парағы деп есептеді. Геннари оның негізгі көру қыртысына тап болғанын білмеді. Геннари жолағы бастапқы көру кортексіне сәйкес келетінін дәлелдеу үшін Хеншенге бір ғасырдан астам уақыт қажет болды.

Бұл көру кортексінде қазірдің өзінде ақпараттың берілуін қамтамасыз ететін субкортикалық орталық.

Адамдарда бұл құрылымда көру қыртысындағыдай алты қабат жасушалар бар. Тор қабықтың талшықтары хиазма оптикусқа айқасқан және айқаспаған түрде келеді. 1, 4, 6 қабаттар айқасқан талшықтарды алады. 2, 3, 5 қабаттар қиылыспай қабылданады.

Тор қабықтан бүйірлік геникулярлық денеге келетін барлық ақпарат ретке келтіріліп, ретинотопиялық проекция сақталады. Талшықтар бүйірлік геникулярлы денеге тарақ тәрізді кіретіндіктен, НКТ-да екі тордан бір уақытта ақпарат алатын нейрондар жоқ. Бұдан NKT нейрондарында бинокулярлық әрекеттесу жоқ екендігі шығады. М-жасушалардан және Р-жасушалардан шыққан талшықтар түтікке енеді. Үлкен ұяшықтардан ақпаратты байланыстыратын М-жолы объектілердің қозғалысы туралы ақпаратты береді және 1-ші және 2-ші қабаттарда аяқталады. P-жолы түсті ақпаратпен байланысты және талшықтар 3-ші, 4-ші, 5-ші, 6-шы қабаттарда аяқталады. Түтіктің 1-ші және 2-ші қабаттарында қабылдағыш өрістер қозғалысқа өте сезімтал және спектрлік сипаттамаларды (түс) ажыратпайды. Мұндай қабылдағыш өрістер түтіктің басқа қабаттарында да аз мөлшерде болады. 3-ші және 4-ші қабаттарда OFF орталығы бар нейрондар басым. Ол көк-сары немесе көк-қызыл + жасыл. 5 және 6 қабаттарда ON орталықтары бар нейрондар негізінен қызыл-жасыл болып табылады. Бүйірлік геникулярлы дене жасушаларының рецептивті өрістері ганглиондық жасушалар сияқты қабылдағыш өрістерге ие.

Бұл рецептивті өрістердің ганглиондық жасушалардан айырмашылығы:

1. Қабылдау өрістерінің өлшемдерінде. Бүйірлік геникулярлы дененің жасушалары кішірек.

2. NKT кейбір нейрондарының шеткері қоршап тұрған қосымша тежеу ​​аймағы болады.

ҚОСУ орталығы бар жасушалар үшін мұндай қосымша аймақта орталықпен сәйкес келетін реакция белгісі болады. Бұл аймақтар NKT нейрондары арасындағы бүйірлік тежелудің күшеюіне байланысты кейбір нейрондарда ғана түзіледі. Бұл қабаттар белгілі бір түрдің өмір сүруінің негізі болып табылады. Адамдарда алты, жыртқыштарда төрт қабат болады.

Детектор теориясы 1950 жылдардың аяғында пайда болды. Бақаның торлы қабығында (ганглий жасушаларында) мінез-құлық реакцияларымен тікелей байланысты реакциялар анықталды. Кейбір ретинальды ганглион жасушаларының қозуы мінез-құлық реакцияларына әкелді. Бұл факт концепцияны жасауға мүмкіндік берді, оған сәйкес торда ұсынылған кескін кескін элементтеріне арнайы реттелген ганглиондық жасушалармен өңделеді. Мұндай ганглиондық жасушалар рецептивті өрістің белгілі бір құрылымына сәйкес келетін ерекше дендриттер тармақталуына ие. Мұндай ганглиондық жасушалардың бірнеше түрі табылған. Кейіннен мұндай қасиетке ие нейрондар детекторлық нейрондар деп аталды. Осылайша, детектор белгілі бір кескінге немесе оның бөлігіне әрекет ететін нейрон болып табылады. Басқа, жоғары дамыған жануарлардың да белгілі бір таңбаны ерекшелеу қабілеті бар екені анықталды.

1. Дөңес жиекті детекторлар – көру аймағында үлкен объект пайда болған кезде ұяшық іске қосылды;

2. Қозғалыстағы кішігірім контраст детекторы - оның қозуы осы объектіні түсіру әрекетіне әкелді; айырмашылығы түсірілген объектілерге сәйкес келеді; бұл реакциялар тағамдық реакциялармен байланысты;

3. Қараңғылық детекторы – қоңыраулар қорғаныс реакциясы(үлкен жаулардың пайда болуы).

Бұл торлы ганглион жасушалары белгілі бір элементтерді шығаруға бейімделген. қоршаған орта.

Осы тақырып бойынша жұмыс істейтін зерттеушілер тобы: Летвин, Матурано, Моккало, Пиц.

Басқа сенсорлық жүйелердің нейрондары да детекторлық қасиеттерге ие. Көрнекі жүйедегі детекторлардың көпшілігі қозғалысты анықтаумен байланысты. Нейрондар заттардың қозғалыс жылдамдығының жоғарылауымен реакцияларды күшейтті. Детекторлар құстардан да, сүтқоректілерден де табылған. Басқа жануарлардың детекторлары қоршаған кеңістікке тікелей байланысты. Құстарда көлденең беттік детекторлар бар екені анықталды, бұл көлденең объектілерге қону қажеттілігімен байланысты. Сондай-ақ құстардың осы объектілерге қарай қозғалысын қамтамасыз ететін тік беттердің детекторлары табылды. Эволюциялық иерархиядағы жануар неғұрлым жоғары болса, детекторлар соғұрлым жоғары болады, яғни. бұл нейрондар қазірдің өзінде көз торында ғана емес, сонымен қатар көру жүйесінің жоғары бөліктерінде де орналасуы мүмкін. Жоғары сатыдағы сүтқоректілерде: маймылдар мен адамдарда детекторлар көру қабығында орналасқан. Бұл өте маңызды, өйткені сыртқы ортаның элементтеріне реакцияларды қамтамасыз ететін нақты жол мидың жоғары деңгейлеріне беріледі және сонымен бірге жануарлардың әр түріне детекторлардың өзіндік ерекше түрлері болады. Кейін онтогенезде сенсорлық жүйелердің детекторлық қасиеттері қоршаған ортаның әсерінен қалыптасатыны белгілі болды. Бұл қасиетті көрсету үшін зерттеушілер эксперименттер жүргізді, Нобель сыйлығының лауреаттары, Хубель және Визель. Детекторлық қасиеттердің қалыптасуы ең ерте онтогенезде болатынын дәлелдейтін эксперименттер жүргізілді. Мысалы, котяттардың үш тобы пайдаланылды: бір бақылау және екі эксперименттік. Бірінші эксперименттік негізінен көлденең бағытталған сызықтар болатын жағдайларда орналастырылды. Екінші эксперимент негізінен көлденең сызықтар болатын жағдайларда орналастырылды. Зерттеушілер котяттардың әрбір тобының қыртысында қандай нейрондар пайда болғанын тексерді. Бұл жануарлардың қыртысында көлденең және 50% тігінен белсендірілген нейрондардың 50% болды. Көлденең ортада тәрбиеленетін жануарлардың қыртысында көлденең объектілермен белсендірілген нейрондардың айтарлықтай саны болды, тік объектілерді қабылдау кезінде белсендірілген нейрондар іс жүзінде жоқ. Екінші эксперименттік топта көлденең объектілермен де осындай жағдай болды. Екі көлденең топтың котяттарында белгілі бір ақаулар болды. Көлденең ортадағы котята қадамдар мен көлденең беттерге тамаша секіре алды, бірақ тік нысандарға (үстелдің аяғы) қатысты жақсы жұмыс істемеді. Котяталарда секунд бар эксперименттік топтік нысандар үшін сәйкес жағдай болды. Бұл тәжірибе дәлелдеді:

1) ерте онтогенезде нейрондардың түзілуі;

2) жануар адекватты түрде әрекеттесе алмайды.

Қоршаған ортада жануарлардың мінез-құлқын өзгерту. Әрбір ұрпақтың нейрондардың жаңа жиынтығын тудыратын өзіндік сыртқы тітіркендіргіштері бар.

Көру қыртысының спецификалық ерекшеліктері

Сыртқы геникулярлы дененің жасушаларынан (6 қабатты құрылымы бар) аксондар көру қыртысының 4 қабатына өтеді. Бүйірлік геникулярлы дененің (НКТ) аксондарының негізгі бөлігі төртінші қабатта және оның ішкі қабаттарында таралған. Төртінші қабаттан ақпарат қыртыстың басқа қабаттарына өтеді. Көру қыртысы ретинотопиялық проекция принципін LNT сияқты сақтайды. Тор қабықтағы барлық ақпарат көру қыртысының нейрондарына түседі. Көру қыртысының нейрондары негізгі деңгейлердің нейрондары сияқты рецептивті өрістерге ие. Көру қыртысындағы нейрондардың рецептивті өрістерінің құрылымы NKT және торлы қабық жасушаларының рецептивті өрістерінен ерекшеленеді. Хубель мен Визель көру қыртысын да зерттеді. Олардың жұмысы көру қыртысындағы (RPNZrK) нейрондардың рецептивті өрістерінің классификациясын жасауға мүмкіндік берді. H. және V. RPNZrK концентрлік емес, пішіні тікбұрышты екенін анықтады. Олар әртүрлі бұрыштарда бағдарлануы мүмкін, 2 немесе 3 антагонистік аймақтары бар.

Мұндай қабылдау өрісі мыналарды бөліп көрсетуі мүмкін:

1. жарықтандырудың, контрасттың өзгеруі - мұндай өрістер деп аталды қарапайым қабылдау өрістері;

2. күрделі рецептивті өрістері бар нейрондар- қарапайым нейрондар сияқты объектілерді бөле алады, бірақ бұл объектілер көз торының кез келген жерінде орналаса алады;

3. аса күрделі өрістер- саңылаулары, жиектері немесе нысанның пішіні өзгеретін объектілерді таңдай алады, яғни. өте күрделі қабылдағыш өрістер геометриялық пішіндерді ерекшелей алады.

Гештальттар - қосалқы кескіндерді ерекшелейтін нейрондар.

Көру қыртысының жасушалары кескіннің белгілі бір элементтерін ғана құра алады. Тұрақтылық қайдан пайда болады, көрнекі бейне қайдан пайда болады? Жауап көрумен де байланысты нейрондардың ассоциациясында табылды.

Көрнекі жүйе әртүрлі түс сипаттамаларын ажырата алады. Қарсылас түстердің үйлесімі әртүрлі реңктерді бөлектеуге мүмкіндік береді. Бүйірлік тежеу ​​қажет.

Қабылдау өрістерінің антагонистік аймақтары болады. Көру қыртысының нейрондары перифериялық жасыл түске дейін жануға қабілетті, ал ортасы қызыл көздің әрекетіне қарай атылады. Жасылдың әрекеті тежеу ​​реакциясын тудырады, қызылдың әрекеті қозу реакциясын тудырады.

Көрнекі жүйе таза спектрлік түстерді ғана емес, реңктердің кез келген комбинациясын да қабылдайды. Ми қыртысының көптеген аймақтары тек көлденең ғана емес, сонымен қатар тік құрылымға ие. Бұл 1970 жылдардың ортасында анықталды. Бұл соматосенсорлық жүйе үшін көрсетілген. Тік немесе бағаналы ұйым. Көру қыртысында қабаттардан басқа тігінен бағытталған бағандар да бар екені белгілі болды. Тіркеу техникасын жетілдіру нәзік эксперименттерге әкелді. Көру қыртысының нейрондары қабаттардан басқа көлденең ұйымға да ие. Кортекс бетіне қатаң перпендикуляр микроэлектрод жіберілді. Барлық негізгі көру өрістері медиальды желке қыртысында. Қабылдау өрістері тікбұрышты ұйымға ие болғандықтан, нүктелер, дақтар, кез келген концентрлі нысан қыртыста ешқандай реакция тудырмайды.

Баған – реакция түрі, іргелес баған да сызықтың еңісін ерекшелейді, бірақ ол алдыңғысынан 7-10 градусқа ерекшеленеді. Әрі қарайғы зерттеулер бұрышы бірдей қадаммен өзгеретін бағандар жақын жерде орналасқанын көрсетті. Шамамен 20-22 көршілес бағандар 0-ден 180 градусқа дейінгі барлық еңістерді ерекшелейді. Осы мүмкіндіктің барлық градацияларын ерекшелеуге қабілетті бағандар жиынтығы макробаған деп аталады. Бұл визуалды қыртыс тек бір сипатты ғана емес, сонымен қатар кешенді - белгілердегі барлық мүмкін өзгерістерді ерекшелей алатынын көрсететін алғашқы зерттеулер болды. Кейінгі зерттеулерде бұрышты бекітетін макробағандардың жанында суреттің басқа қасиеттерін: түстерді, қозғалыс бағытын, қозғалыс жылдамдығын, сондай-ақ оң немесе сол жақ тормен байланысты макробағандарды (бағандар) ерекшелей алатын макробағандар бар екені көрсетілді. көздің үстемдігі). Осылайша, барлық макробағаналар қыртыстың бетінде ықшам орналасқан. Макробағандар жиынын гипербаған деп атау ұсынылды. Гипербағандар тордың жергілікті аймағында орналасқан кескіндер жиынтығын талдай алады. Гипербағандар - тордың жергілікті аймағындағы мүмкіндіктер жинағын бөлектейтін модуль (1 және 2 бірдей ұғымдар).

Осылайша, көру қыртысы кескіндердің қасиеттерін талдайтын және қосалқы бейнелерді жасайтын модульдер жиынтығынан тұрады. Көру қыртысы көрнекі ақпаратты өңдеудің соңғы кезеңі емес.

бинокулярлы көру қасиеттері (стереокөру)

Бұл қасиеттер жануарларға да, адамдарға да заттардың қашықтығын және кеңістіктің тереңдігін қабылдауды жеңілдетеді. Бұл қабілет өзін көрсету үшін көз торының орталық шұңқырына (конвергентті-дивергентті) қозғалыстар қажет. Алыстағы объектіні қарастырғанда оптикалық осьтердің ажырауы (дивергенциясы) және жақын орналасқандары үшін жинақтылығы (конвергенция) болады. Мұндай бинокулярлық көру жүйесі жануарлардың әртүрлі түрлерінде ұсынылған. Бұл жүйе көздері бастың алдыңғы бетінде орналасқан жануарларда өте жақсы: көптеген жыртқыш жануарларда, құстарда, приматтарда, жыртқыш маймылдарда.

Жануарлардың басқа бөлігінде көздер бүйірлік орналасады (тұяқтылар, сүтқоректілер, т.б.). Олардың болуы өте маңызды үлкен көлемкеңістікті қабылдау.

Бұл тіршілік ету ортасына және олардың қоректік тізбектегі орнына (жыртқыш - олжа) байланысты.

Бұл қабылдау әдісімен қабылдау шегі 10-15% төмендейді, яғни. бұл қасиетке ие организмдер өздерінің қозғалыстарының дәлдігінде және олардың нысананың қозғалыстарымен байланысында артықшылыққа ие.

Кеңістік тереңдігінің монокулярлық белгілері де бар.

бинокулярлы қабылдаудың қасиеттері:

1. Фьюжн – екі торлы қабықтың бір-біріне мүлде ұқсас бейнелерінің қосылуы. Бұл жағдайда объект екі өлшемді, жазық ретінде қабылданады.

2. Екі бірдей емес сетчатки бейнелерінің бірігуі. Бұл жағдайда объект үш өлшемді түрде қабылданады.

3. Көру өрістерінің бәсекелестігі. Оң және сол жақ тордан екі түрлі кескін келеді. Ми екі түрлі бейнені біріктіре алмайды, сондықтан олар кезектесіп қабылданады.

Тор қабықтың қалған нүктелері әр түрлі. Айырмашылық дәрежесі объект үш өлшемді түрде қабылданатынын немесе оның көру өрістерінің бәсекелестігімен қабылданатынын анықтайды. Егер диспропорция төмен болса, онда кескін үш өлшемді түрде қабылданады. Егер диспропорция өте жоғары болса, онда объект қабылданбайды.

Мұндай нейрондар 17-де емес, табылған 18 және 19-даөрістер.

Мұндай жасушалардың рецептивті өрістерінің айырмашылығы неде: көру қыртысының мұндай нейрондары үшін рецептивті өрістер не қарапайым, не күрделі. Бұл нейрондарда рецептивті өрістердің оң және сол жақ торынан айырмашылығы бар. Мұндай нейрондардың рецептивті өрістерінің диспропорциясы тік немесе көлденең болуы мүмкін (келесі бетті қараңыз):

Бұл қасиет жақсы бейімделуге мүмкіндік береді.

(+) Көру қыртысы онда көрнекі бейне қалыптасады деп айтуға мүмкіндік бермейді, содан кейін көру қыртысының барлық аймақтарында тұрақтылық болмайды.

Ұқсас ақпарат.

Анатомиялық тұрғыдан LCT метаталамусқа жатады, оның өлшемдері 8,5 х 5 мм. LKT цитоархитектоникасы оның алты қабатты құрылымымен анықталады, ол тек жоғары сатыдағы сүтқоректілерде, приматтарда және адамдарда кездеседі.
Әрбір LC екі негізгі ядродан тұрады: дорсальды (жоғарғы) және вентральды (төменгі). LCT-де алты қабат жүйке жасушалары, дорсальды ядрода төрт қабат және вентральды ядрода екі қабат бар. LCT-тің вентральды бөлігінде жүйке жасушалары үлкенірек және көру тітіркендіргіштеріне әртүрлі әрекет етеді. LKT дорсальды ядросының жүйке жасушалары кішірек, гистологиялық және электрофизиологиялық қасиеттері бойынша бір-біріне ұқсас. Осыған байланысты ЛКТ-ның вентральды қабаттары үлкен жасушалы (магножасушалы), ал арқа қабаттары кіші жасушалы (парвоклеткалы) деп аталады.
LCT-тің парвоклеткалық құрылымдары 3, 4, 5, 6 қабаттармен (Р-жасушалар) ұсынылған; магножасушалы қабаттар – 1 және 2 (М-жасушалар). Тор қабықтың магно- және парвоклеткалы ганглиондық жасушаларының аксондарының ұштары морфологиялық жағынан әртүрлі, сондықтан ЛКТ жүйке жасушаларының әртүрлі қабаттарында әртүрлі синапстар болады. Магноаксон терминалдары радиалды симметриялы, жуан дендриттері және үлкен жұмыртқа тәрізді ұштары бар. Парвоаксон ұштары ұзартылған, жұқа дендриттері және орташа өлшемді дөңгеленген терминалдары бар.
Сондай-ақ LCT-де торлы ганглион жасушаларының басқа кластарына, атап айтқанда көк-сезімтал конус жүйесіне жататын басқа морфологиясы бар аксон ұштары бар. Бұл аксон ұштары жалпы «кониоцеллюлярлық» немесе К-қабаттары деп аталатын LCT қабаттарының гетерогенді тобында синапстарды жасайды.
Оң және сол көзден көру нервісінің талшықтарының хиазмадағы қиылысуына байланысты екі көздің тор қабығынан нерв талшықтары әр жақтан LCT-ге енеді. LCT қабаттарының әрқайсысындағы жүйке талшықтарының ұштары ретинотопиялық проекция принципіне сәйкес таралады және сетчатканың LCT жүйке жасушаларының қабаттарына проекциясын құрайды. Бұған LCT-нің 1,5 миллион нейроны өз дендриттерімен сетчатки ганглиондарының жасушаларының 1 миллион аксонынан импульстің синаптикалық берілісінің өте сенімді байланысын қамтамасыз ететіндігі ықпал етеді.
Геникулярлы денеде макуланың орталық шұңқырының проекциясы барынша кеңейеді. LCT-дегі көру жолының проекциясы объектілерді тануға, олардың түстерін, қозғалысын және стереоскопиялық тереңдікті қабылдауға ықпал етеді (бастапқы көру орталығы).

(тікелей модуль 4)

Функционалды түрде LCT нейрондарының рецептивті өрістері концентрлік пішінге ие және сетчатка ганглий жасушаларының ұқсас өрістеріне ұқсас, мысалы, орталық аймақ қозғыш, ал перифериялық, сақиналы аймақ тежегіш. LCT нейрондары екі класқа бөлінеді: орталықта және орталықтан тыс (орталықтың қараңғылануы нейронды белсендіреді). LKT нейрондары әртүрлі функцияларды орындайды.
Хиазмада, оптикалық трактте және LKT-де локализацияланған патологиялық процестер үшін көру өрісінің симметриялық бинокулярлық жоғалуы тән.

Бұл нағыз гемианопия, олар зақымдану орнына байланысты:

• омонимдік (аттас) оң және сол жақ,
• гетеронимдік (қарама-қарсы) - битемпоральды немесе бинасал,
• биіктік - жоғарғы немесе төменгі.

Мұндай неврологиялық науқастарда көру өткірлігі көру жолының папилломакулярлық шоғырының зақымдану дәрежесіне байланысты төмендейді. Тіпті LKT-дегі көру жолының бір жақты зақымдануымен (оң немесе сол), екі көздің орталық көрінісі зардап шегеді. Бұл ретте маңызды дифференциалды диагностикалық мәнге ие бір ерекшелік атап өтіледі. LCT-ден перифериялық орналасқан патологиялық ошақтар көру аймағында оң скотомалар береді және пациенттерге көрудің қараюы немесе сұр дақтардың көрінісі ретінде сезіледі. Бұл зақымданулардан айырмашылығы, LCT үстінде орналасқан зақымданулар, соның ішінде мидың желке бөлігінің қыртысындағы зақымданулар, әдетте теріс скотомаларды береді, яғни оларды пациенттер көру қабілетінің бұзылуы ретінде сезбейді.