Maparea cromozomilor. Fenomenul moștenirii legate. Legătura completă a genelor și trăsăturilor Analiza genetică a legăturii complete

În 1906, W. Batson și R. Punnett, încrucișând plante de mazăre dulce și analizând moștenirea formei polenului și a culorii florii, au descoperit că aceste caracteristici nu dau distribuție independentă la urmași, hibrizii repetând întotdeauna caracteristicile formelor parentale. A devenit clar că nu toate trăsăturile sunt caracterizate de distribuție independentă în urmași și combinație liberă.

Fiecare organism are un număr mare de caracteristici, dar numărul de cromozomi este mic. În consecință, fiecare cromozom poartă nu o genă, ci un întreg grup de gene responsabile de dezvoltarea diferitelor trăsături. El a studiat moștenirea trăsăturilor ale căror gene sunt localizate pe un cromozom. T. Morgan. Dacă Mendel și-a efectuat experimentele pe mazăre, atunci pentru Morgan obiectul principal a fost musca de fructe Drosophila.

Drosophila produce numeroși descendenți la fiecare două săptămâni la o temperatură de 25 °C. Masculul și femela se disting clar ca aspect - masculul are un abdomen mai mic și mai întunecat. Au doar 8 cromozomi într-un set diploid și se reproduc destul de ușor în eprubete pe un mediu nutritiv ieftin.

Încrucișând o muscă Drosophila cu corp cenușiu și aripi normale cu o muscă având culoarea corpului închisă și aripi rudimentare, în prima generație Morgan a obținut hibrizi cu corp gri și aripi normale (domină gena care determină culoarea cenușie a abdomenului). culoarea închisă și gena care determină dezvoltarea aripilor normale, - deasupra genei aripilor subdezvoltate). La efectuarea unei încrucișări analitice a unei femele F 1 cu un mascul care avea trăsături recesive, teoretic era de așteptat să se obțină descendenți cu combinații ale acestor trăsături într-un raport de 1:1:1:1. Cu toate acestea, la descendenți au predominat clar indivizii cu caracteristici ale formelor parentale (41,5% - gri cu aripi lungi și 41,5% - negri cu aripi rudimentare), iar doar o mică parte dintre muște aveau o combinație de caractere diferite de cele ale parintii (8,5% - negru cu aripi lungi si 8,5% - gri cu aripi rudimentare). Astfel de rezultate ar putea fi obținute numai dacă genele responsabile pentru culoarea corpului și forma aripilor sunt situate pe același cromozom.

1 - gameți neîncrucișați; 2 - gameți încrucișați.

Dacă genele pentru culoarea corpului și forma aripilor sunt localizate pe un cromozom, atunci această încrucișare ar fi trebuit să aibă ca rezultat două grupuri de indivizi care repetă caracteristicile formelor parentale, deoarece organismul matern ar trebui să formeze gameți de numai două tipuri - AB și ab, iar cea paternă - un tip - ab . În consecință, în urmași ar trebui să se formeze două grupuri de indivizi cu genotipul AABB și aabb. Cu toate acestea, indivizii apar la urmași (deși în număr mic) cu caractere recombinate, adică având genotipurile Aabb și aaBb. Pentru a explica acest lucru, este necesar să ne amintim mecanismul de formare a celulelor germinale - meioza. În profaza primei diviziuni meiotice, cromozomii omologi sunt conjugați, iar în acest moment poate avea loc un schimb de regiuni între ei. Ca urmare a încrucișării, în unele celule se fac schimb de secțiuni de cromozomi între genele A și B, apar gameții Ab și aB și, ca urmare, se formează patru grupe de fenotipuri la descendenți, ca și în cazul combinației libere de genele. Dar, deoarece încrucișarea are loc în timpul formării unei mici părți de gameți, raportul numeric al fenotipurilor nu corespunde raportului 1:1:1:1.

Grup de ambreiaj- gene localizate pe același cromozom și moștenite împreună. Numărul de grupuri de legătură corespunde setului haploid de cromozomi.

Moștenire înlănțuită- moştenirea trăsăturilor ale căror gene sunt localizate pe acelaşi cromozom. Puterea legăturii dintre gene depinde de distanța dintre ele: cu cât genele sunt mai departe una de cealaltă, cu atât este mai mare frecvența de încrucișare și invers. Prindere totală- un tip de moștenire legată în care genele trăsăturilor analizate sunt situate atât de aproape unele de altele încât trecerea între ele devine imposibilă. Ambreiaj incomplet- un tip de moștenire legată în care genele trăsăturilor analizate sunt situate la o anumită distanță unele de altele, ceea ce face posibilă încrucișarea între ele.

Moștenire independentă- moştenirea trăsăturilor ale căror gene sunt localizate în diferite perechi de cromozomi omologi.

Gameți neîncrucișați- gameți în timpul formării cărora nu a avut loc încrucișarea.

Nerecombinante- indivizi hibrizi care au aceeași combinație de caracteristici ca și părinții lor.

recombinante- indivizi hibrizi care au o combinație diferită de caracteristici față de părinții lor.

Distanța dintre gene este măsurată în Morganidele— unități convenționale corespunzătoare procentului de gameți încrucișați sau procentului de recombinanți. De exemplu, distanța dintre genele pentru culoarea corpului gri și aripile lungi (de asemenea, culoarea corpului neagră și aripile rudimentare) la Drosophila este de 17%, sau 17 morganide.

La diheterozigoți, genele dominante pot fi localizate fie pe un cromozom ( faza cis), sau în diferite ( faza trans).

1 - Mecanism Cis-phase (gameți non-crossover); 2 - mecanism transfazic (gameți neîncrucișați).

Rezultatul cercetărilor lui T. Morgan a fost crearea de teoria cromozomiala a ereditatii:

1. genele sunt localizate pe cromozomi; diferiți cromozomi conțin un număr diferit de gene; setul de gene al fiecăruia dintre cromozomii neomologi este unic;
2. fiecare genă are o locație specifică (locus) pe cromozom; genele alelice sunt localizate în loci identici ai cromozomilor omologi;
3. genele sunt localizate pe cromozomi într-o secvență liniară specifică;
4. genele localizate pe același cromozom sunt moștenite împreună, formând un grup de legătură; numărul de grupuri de legătură este egal cu setul haploid de cromozomi și este constant pentru fiecare tip de organism;
5. legarea genelor poate fi întreruptă în timpul încrucișării, ceea ce duce la formarea de cromozomi recombinanți; frecvența încrucișării depinde de distanța dintre gene: cu cât distanța este mai mare, cu atât amploarea încrucișării este mai mare;
6. Fiecare specie are un set unic de cromozomi - un cariotip.

Mergi la cursurile nr. 17„Concepte de bază ale geneticii. legile lui Mendel"

După redescoperirea în 1900 a regulilor de moștenire stabilite de Mendel în 1865, au început testele experimentale extinse ale aplicabilității acestora la diferite animale și plante.

S-a dovedit că nu toate cazurile de moștenire se încadrează în aceste reguli.

Confruntați mai întâi cu abateri izolate, iar apoi cu multe excepții de la mendelism, cercetătorii le-au studiat cu atenție. În genetică, a început să apară o altă teorie, mai largă decât mendelismul - teoria cromozomială a eredității.

Thomas Morgan a conectat în cele din urmă fenomenul eredității cu citologia. El a demonstrat că purtătorii materiale ai eredității sunt cromozomii localizați în nucleele celulelor cu gene conținute în ele.

Deoarece fiecare specie are un număr strict definit de cromozomi, iar numărul de trăsături diferite este foarte mare, trebuie să presupunem că un cromozom conține mai multe sau mai multe gene care determină trăsătura.

Exemplu: Drosophila are 1000 de gene din 4 perechi de cromozomi, 500 de gene din 10 perechi de cromozomi din porumb, 2000 de gene din 23 de perechi la oameni, susțin unii oameni de știință până la 1 milion de gene.

Fiecare genă poate fi localizată pe un cromozom separat? Nu el nu poate.

Prin urmare, trebuie să existe multe gene pe fiecare cromozom.

În timpul gametogenezei, cromozomii diverg și, odată cu ei, genele. Genele situate pe același cromozom sunt moștenite ca un întreg grup și formează un grup de legătură.

Genele unui grup de legătură sunt moștenite independent de celălalt grup de legătură.

Numărul de grupuri de legătură este egal cu setul haploid de cromozomi.

Exemplu: Drosophila are 4 perechi de cromozomi, dintre care s-au găsit 4 grupuri de legătură; iepure - din 22 de perechi de cromozomi au fost găsite 19 perechi de legături; șoarece – din 20 de perechi de cromozomi au fost găsite 19 perechi de legături; oameni - din 23 de perechi de cromozomi s-au găsit 25 de grupuri de legătură, 22 de grupuri - în funcție de numărul de perechi de autozomi, în cromozomii X și Y și a 25-a grupă de legătură din ADN-ul mitocondrial.

Fenomenul de moștenire legată a trăsăturilor a fost descoperit în 1906 de către Bateson și Punnett. Acești cercetători au studiat încrucișarea plantelor de mazăre dulce care diferă prin două caracteristici: forma polenului și culoarea florii. Conform legilor mendeliane, la hibrizii de a doua generație, în acest caz, trebuie observată o împărțire a caracteristicilor caracteristice unei încrucișări dihibride 9: 3: 3: 1.

Cu toate acestea, Batson și Punnett au descoperit altfel. Două personaje (forma polenului și culoarea florii) din hibrizi păreau să se străduiască să rămână în combinațiile parentale originale.

Batson și Punnett nu au putut să explice acest lucru.

O explicație pentru acest fenomen a fost dată mai târziu de școala lui Thomas Morgan, care a introdus termenul de legătură genică. El a demonstrat că genele situate pe același cromozom sunt strâns legate între ele, adică. interconectate și dispuse într-o ordine liniară.

După ce a creat teoria cromozomială a eredității, Morgan a demonstrat că există o legătură completă și incompletă a genelor.

Morgan și-a efectuat experimentele pe musca fructelor.

Pentru primul experiment s-au luat muște: masculi cu corp gri și aripi rudimentare, pe care le-a încrucișat cu femele cu corp negru și aripi lungi.

d conceptie D lungime

Gameti C c

genele C d – sunt localizate pe același cromozom. Sunt homozigoți pentru ambele perechi. Hibrizii au avut 100% gri cu aripi lungi (heterozigoți) în F 1. El a selectat masculi din F 1 și i-a încrucișat cu femele având 2 trăsături recesive (încrucișare de test).

♂ С с ♀ с

d D d conceput

gri negru

lung rudimentară

Cu cu cu cu In F a aparut a 2-a generatie

descendenți de 2 tipuri:

50% - gri cu aripi rudimentare,

d d D d 50% - negru cu aripi lungi.

gri negru

conceput lungime

Legătura completă a genelor a avut loc.

II experiență. Morgan a luat femele de la F 1 longwings gri.

♀ ssdd x ♂ ssdd (analiza)

gri negru

lungime conceput

S s s s s s

d d D d d d D d

gri negru negru gri

conceput lungime conceput lungime

În a doua generație s-au obținut 4 fenotipuri diferite: 145 – negru cu aripi lungi = 41,5%; 150 – rudimente gri = 41,5%.

La fel ca și formele părinte:

28% - aripi lungi gri - 8,5%

33% - negru rudimentar - 8,5%

combinații noi 17%

În acest caz, ambreiajul nu era complet. Cu toate acestea, genele situate pe același cromozom nu sunt absolut legate. Majoritatea indivizilor au caracteristicile părinților lor, iar o minoritate de indivizi au noi combinații de caractere. Motivul cuplării incomplete este trecerea.

Cum poate fi explicat acest fenomen de noi combinații dacă genele fac parte dintr-un cromozom?

Acest lucru se explică prin faptul că în timpul gametogenezei (în timpul diviziunii de reducere), cromozomii se înfășoară unul în jurul celuilalt, schimbă părți și apoi se separă (se rup), creând noi cromozomi (o parte de la mamă, cealaltă de la tată).

Trecere peste

Procesul de schimb de secțiuni cromozomiale se numește - încrucișarea sau încrucișarea cromozomilor.

Prezența mecanismului de încrucișare extinde posibilitatea de variabilitate combinativă și are o mare importanță în evoluția lumii animale.

Încrucișarea are loc atunci când genele sunt într-o stare heterozigotă. Indivizii obținuți cu ajutorul crossing over se numesc crossover și fără crossing over, non-crossover.

Încrucișarea poate fi simplă, dublă sau triplă. Cel mai adesea single, mai rar dublu și triplu. Acest lucru se explică prin faptul că cromozomul este un corp elastic, datorită căruia formarea unei bucle într-o zonă inhibă formarea acesteia în alta, ca urmare, încrucișarea în același timp în două zone are loc mai rar. Fenomenul de frânare se numește interferență. Cu o dublă încrucișare, cromozomii sunt rupti în două puncte, drept urmare fac schimb de puncte medii; cu o triplă încrucișare, în trei puncte cu schimbul a două secțiuni de cromozomi, ceea ce duce la o creștere și mai mare a variabilității celule de germeni. Cu toate acestea, încrucișările duble și triple apar mult mai puțin frecvent decât încrucișările simple.

Moștenirea legată de trăsături. O analiză a moștenirii simultane a mai multor trăsături la Drosophila, efectuată de T. Morgan, a arătat că rezultatele încrucișării analitice ale hibrizilor Fi diferă uneori de cele așteptate în cazul moștenirii lor independente. La descendenții unor astfel de încrucișări, în loc de a combina liber trăsături din perechi diferite, s-a observat o tendință de a moșteni combinații de trăsături predominant parentale. Această moștenire a trăsăturilor a fost numită legat. Moștenirea legată este explicată prin localizarea genelor corespunzătoare pe același cromozom. Ca parte a acestora din urmă, ele sunt transmise din generație în generație de celule și organisme, păstrând combinația de alele ale părinților.

Dependența moștenirii legate de trăsături de localizarea genelor pe un cromozom dă motive pentru a considera cromozomii ca fiind separați grupuri de ambreiaj.

În fig. 6.14 prezintă rezultatele unei analize a moștenirii trăsăturilor culorii corpului și formei aripilor la Drosophila, precum și rațiunea citologică a acestora. Este de remarcat faptul că în timpul încrucișării analitice a masculilor din F 1 au apărut doar două tipuri de descendenți, asemănătoare părinților în combinația de variante ale personajelor analizate (colorarea corpului gri și aripile normale sau colorarea corpului negru și aripile scurte) în un raport de 1:1. Acest lucru indică faptul că masculii F1 produc doar două tipuri de gameți cu probabilitate egală, care includ combinațiile parentale originale de alele ale genelor care controlează trăsăturile numite (BV sau bv).

La analiza încrucișării femelelor F 1 au apărut patru tipuri de descendenți cu toate combinațiile posibile de caracteristici. În același timp, descendenții cu combinații parentale de trăsături au fost găsiți la 83%. 17% dintre descendenți au avut noi combinații de caractere (culoarea corpului gri și aripile scurte sau culoarea corpului neagră și aripile normale). Este clar că în aceste încrucișări există și o tendință de moștenire legată fie a trăsăturilor dominante, fie a trăsăturilor recesive (83%). Întreruperea parțială a legăturii (17% din descendenți) a fost explicată prin procesul de încrucișare - schimbul de secțiuni corespunzătoare de cromozomi omologi în profaza I a meiozei (vezi Fig. 3.72).

Din rezultatele încrucișării rezultă că femelele Drosophila formează patru tipuri de gameți, dintre care majoritatea (83%) sunt neîncrucișați ((BV) și (bv)), 17% dintre gameții pe care îi formează apar ca urmare a încrucișării. peste și poartă noi combinații de alele ale genelor analizate ((Bv) și (bV)). Diferențele observate atunci când masculii și femelele din F 1 sunt încrucișați cu parteneri homozigoți recesivi se explică prin faptul că, din motive care sunt puțin înțelese, încrucișarea nu are loc la masculii Drosophila. Ca urmare, bărbații care sunt diheterozigoți pentru genele situate pe același cromozom formează două tipuri de gameți. La femele, apare încrucișarea și duce la formarea gameților neîncrucișați și încrucișați, câte două tipuri din fiecare. Prin urmare, patru fenotipuri apar la urmașii unei încrucișări de analiză, dintre care două au noi combinații de trăsături în comparație cu părinții.

Orez. 6.14. Moștenirea legată de trăsături

(culoarea corpului și lungimea aripilor la Drosophila):

eu- traversarea liniilor pure, II, III - analizând încrucișări între bărbați și femele din F 1.

Un studiu al moștenirii altor combinații de trăsături a arătat că procentul de descendenți încrucișați pentru fiecare pereche de trăsături este întotdeauna același, dar variază pentru diferite perechi. Această observație a condus la concluzia că genele de pe cromozomi sunt aranjate într-o ordine liniară. S-a remarcat mai sus că un cromozom este un grup de legătură al anumitor gene. Cromozomii omologi sunt grupuri de legătură identice care diferă unele de altele numai alelele genelor individuale. În timpul conjugării, omologii sunt apropiați împreună de genele lor alelice, iar în timpul încrucișării, schimbă regiunile corespunzătoare. Ca urmare, cromozomii încrucișați apar cu un nou set de alele. Frecvența cu care are loc schimbul în zona dintre două gene date depinde de distanța dintre ele (regula lui T. Morgan). Procentul de gameți încrucișați care poartă cromozomi încrucișați reflectă indirect distanța dintre gene. Această distanță este de obicei exprimată în santshurganids. O centimorganidă este considerată distanța dintre gene la care se formează 1% din descendenții încrucișați (gameți încrucișați).

Pe măsură ce distanța dintre gene crește, probabilitatea de trecere în zona dintre ele în celulele precursoare de gameți crește. Deoarece două dintre cele patru cromatide prezente în bivalent sunt implicate în actul de încrucișare, chiar dacă există un schimb între genele unei perechi date în toate celulele precursoare de gameți, procentul de celule germinale încrucișate nu poate depăși 50 (Fig. 6.15). Cu toate acestea, o astfel de situație este posibilă doar teoretic. În practică, pe măsură ce distanța dintre gene crește, crește posibilitatea ca mai multe încrucișări să apară simultan într-o zonă dată (vezi Fig. 5.9). Deoarece fiecare a doua încrucișare duce la restabilirea combinației anterioare de alele din cromozom, odată cu creșterea distanței, numărul gameților de încrucișare poate să nu crească, ci să scadă. Rezultă de aici că procentul de gameți de încrucișare este un indicator al distanței reale dintre gene numai atunci când acestea sunt localizate suficient de aproape, când este exclusă posibilitatea unei a doua încrucișări.

Întreruperea moștenirii legate de alelele parentale ca urmare a încrucișării ne permite să vorbim despre ambreiaj incomplet Spre deosebire de ambreiaj complet, observat, de exemplu, la masculul Drosophila.

Utilizarea încrucișării analitice în experimentele lui T. Morgan a arătat că, cu ajutorul ei, este posibil să se determine nu numai compoziția perechilor de gene non-alelice, ci și natura moștenirii lor comune. În cazul moștenirii legate de trăsături, pe baza rezultatelor analizei încrucișării, se poate determina și distanța dintre genele din cromozom.

Plus denotă celule precursoare de gameți în care a avut loc încrucișarea în zona dintre aceste două gene; gameții încrucișați sunt înnegriți

Hărțile genetice ale cromozomilor sunt o diagramă a poziției relative și a distanțelor relative dintre genele anumitor cromozomi situati în același grup de legătură.

Pentru prima dată în 1913 - 1915, T. Morgan și colegii săi au subliniat posibilitatea de a construi hărți genetice ale cromozomilor. Ei au arătat experimental că, pe baza fenomenelor de legare și încrucișare a genelor, este posibil să se construiască hărți genetice ale cromozomilor. Capacitatea de a mapa se bazează pe consistența procentului de încrucișare între anumite gene. Hărți genetice ale cromozomilor au fost întocmite pentru mai multe tipuri de organisme: insecte (drosophila, țânțari, gândaci etc.), ciuperci (drojdii, aspergillus), bacterii și viruși.

Hărțile genetice umane sunt folosite în medicină pentru a diagnostica o serie de boli ereditare grave ale omului. Studiile procesului evolutiv compară hărțile genetice ale diferitelor specii de organisme vii. Pe lângă cele genetice, există și alte hărți cromozomiale.

O hartă fizică este o reprezentare grafică a ordinii markerilor fizici (fragmente ale unei molecule de ADN), distanța dintre care este determinată în perechi de nucleotide.

O hartă de restricție este un tip de hartă fizică care indică ordinea secvenței și distanțele dintre situsurile de clivaj ADN de către enzimele de restricție (de obicei, locul de recunoaștere a enzimei de restricție este de 4-6 pb). Markerii acestei hărți sunt fragmente de restricție/site-uri de restricție.

Genele situate pe același cromozom sunt grup de ambreiaj. Legătura genică- Aceasta este moștenirea comună a genelor situate pe același cromozom. Numărul de grupuri de legătură corespunde numărului haploid de cromozomi. Legătura genelor situate pe același cromozom poate fi completă sau incompletă. Prindere totală: Morgan a încrucișat femele negre cu aripi lungi cu masculi cenușii cu aripi rudimentare. La Drosophila, culoarea corpului gri domină peste negru, iar aripile lungi domină peste aripile rudimentare. Corp gri - A, corp negru a; cu aripi lungi - B, aripi rudimentare - c. În timpul spermiogenezei în timpul meiozei, cromozomii omologi se separă în celule germinale diferite. 1) AA//AB*av//av=4AB//av; 2) AB//av*AB//av=AB//AB, AB//av, ab//AV, ab//av. Dacă genele se găsesc în autozomi, atunci cu o legătură completă în F1 va exista uniformitate în fenotip, iar în F2 - 3:1, indiferent de câte caracteristici diferă părinții, deoarece se studiază o pereche de cromozomi.

Fenomenul legăturii incomplete în moștenirea trăsăturilor

Ca urmare a încrucișării, descendenții au avut o combinație de caracteristici, precum formele parentale originale, dar au apărut și indivizi cu o nouă combinație de caracteristici - ambreiaj incomplet. B - gri, c - negru, V - normal, v - rudimentar. Bv||Bv*bV||bV=Bv||bV; femelele din prima generație au fost încrucișate cu masculi analizatori: BV//bV*bv//bv=Bv//bv,bV//bv - nu crossover. Bv//bV*bv//bv=2bv//bv, 2BV//bv - crossover. Schimbul de cromozomi omologi cu părțile lor se numește crossover sau crossing over. Sunt chemați persoanele cu noi combinații de caractere rezultate din încrucișare încrucișări. Numărul de apariții ale formelor noi depinde de frecvența de încrucișare, care este determinată de următoarea formulă: Frecvența de încrucișare = (Numărul de forme de încrucișare) 100/ Numărul total de descendenți. Unitatea de măsură a crucii este considerată egală cu 1%. Ea se numește morganida. Cantitatea de încrucișare depinde de distanța dintre genele studiate. Cu cât genele sunt mai îndepărtate una de cealaltă, cu atât mai des apare încrucișarea; cu cât sunt situate mai aproape, cu atât este mai puțin probabil să traverseze.

Hărți cromozomiale. Un exemplu de construcție a acestora

Harta cromozomilor- plan de localizare a genelor pe un cromozom. Genele sunt localizate pe cromozomi într-o secvență liniară, la anumite distanțe unele de altele. Se numește fenomenul de inhibare a trecerii într-o zonă prin trecerea în alta interferență. Cu cât distanța dintre cele trei gene este mai mică, cu atât interferența este mai mare. Luând în considerare aranjarea liniară a genelor într-un cromozom, luând frecvența de încrucișare ca unitate de distanță, Morgan a alcătuit prima hartă a locației genelor într-unul dintre cromozomii Drosophila: сh___13.6___ y___28.2___b. Atunci când se construiesc hărți, acestea nu indică distanța dintre gene, ci distanța până la fiecare genă de la punctul zero al începutului cromozomului. Alela dominantă este indicată printr-o literă mare, iar alela recesivă printr-o literă mică. După construirea hărților genetice, a apărut întrebarea dacă locația genelor pe cromozom, construită pe baza frecvenței de încrucișare, corespunde cu locația adevărată. Fiecare cromozom de-a lungul lungimii sale are modele specifice de discuri, ceea ce face posibilă distingerea diferitelor secțiuni unele de altele. Materialul pentru testare a fost cromozomii în care, ca urmare a mutației, au apărut diverse rearanjamente cromozomiale: discurile individuale lipseau, sau erau inversate sau dublate. Distanțele fizice dintre gene de pe harta genetică nu corespund în totalitate distanțelor citologice stabilite. Cu toate acestea, acest lucru nu reduce valoarea hărților genetice ale cromozomilor pentru prezicerea probabilității unor indivizi cu noi combinații de trăsături. Pe baza unei analize a rezultatelor numeroaselor experimente cu Drosophila, a formulat T. Morgan teoria cromozomilor ereditatea, a cărei esență este următoarea: 1) genele sunt localizate în cromozomi, situate liniar în ei la o anumită distanță unele de altele; 2) genele situate pe același cromozom aparțin aceluiași grup de legătură. Numărul de grupuri de legătură corespunde numărului haploid de cromozomi; H) trăsăturile ale căror gene sunt localizate pe același cromozom sunt moștenite legate; 4) la descendenții părinților heterozigoți, pot apărea noi combinații de gene situate în aceeași pereche de cromozomi ca urmare a încrucișării în timpul procesului de meioză. Frecvența încrucișării depinde de distanța dintre gene; 5) pe baza aranjamentului liniar al genelor într-un cromozom și a frecvenței de încrucișare ca indicator al distanței dintre gene, pot fi construite hărți cromozomiale.

Genele localizate pe un cromozom formează grupuri; legături și sunt moștenite, de regulă, împreună.

Numărul de grupuri de legătură în organismele diploide este egal cu setul haploid de cromozomi. Femeile au 23 de grupuri de ambreiaj, bărbații au 24.

Legătura genelor situate pe același cromozom poate fi completă sau incompletă. Legătura completă a genelor, adică moștenirea comună, este posibilă în absența procesului de încrucișare. Acest lucru este tipic pentru genele cromozomilor sexuali, organisme heterogametice în cromozomii sexuali (XY, XO), precum și pentru genele situate în apropierea centromerului cromozomului, unde încrucișarea aproape niciodată nu are loc.

În cele mai multe cazuri, genele localizate pe un cromozom nu sunt complet legate, iar în profaza I a meiozei, secțiunile identice sunt schimbate între cromozomii omologi. Ca urmare a încrucișării, genele alelice care au făcut parte din grupurile de legătură la indivizii parentali sunt separate și formează noi combinații care intră în gameți. Are loc recombinarea genelor.

Gameții și zigoții care conțin recombinări de gene legate se numesc crossover. Cunoscând numărul de gameți încrucișați și numărul total de gameți ai unui anumit individ, puteți calcula frecvența de încrucișare ca procent folosind formula: raportul dintre numărul de gameți încrucișați (indivizi) și numărul total de gameți ( indivizi) înmulțit cu 100%.

Procentul de încrucișare între două gene poate fi utilizat pentru a determina distanța dintre ele. Unitatea de distanță dintre gene - morganidul - este în mod convențional considerată ca fiind 1% crossing over.

Frecvența încrucișării indică, de asemenea, puterea legăturii dintre gene. Puterea legăturii dintre două gene este egală cu diferența dintre 100% și procentul de încrucișare între aceste gene.

Harta genetică a unui cromozom este o diagramă a aranjamentului relativ al genelor situate în același grup de legătură. Determinarea grupurilor de legătură și a distanțelor dintre gene nu este etapa minimă de construire a unei hărți genetice a unui cromozom; șprotul de varză trebuie, de asemenea, să stabilească corespondența grupului de legătură care este studiat cu un anumit cromozom. Gruparea de legătură este determinată folosind metoda hibridologică, adică prin studierea rezultatelor încrucișării și studiul cromozomilor - prin metoda citologică cu examinarea microscopică a preparatelor. Pentru a determina dacă un anumit grup de legătură corespunde unui anumit cromozom, se folosesc cromozomi cu o structură alterată. Se efectuează o analiză standard a încrucișării dihibride, în care un caracter studiat este codificat de o genă localizată pe un cromozom cu o structură alterată, iar al doilea de o genă localizată pe orice alt cromozom. Dacă se observă moștenirea legată a acestor două caracteristici, putem vorbi despre legătura acestui cromozom cu un anumit grup de legătură.

Analiza hărților genetice și citologice a făcut posibilă formularea principalelor prevederi ale teoriei cromozomiale a eredității.

1. Fiecare genă are o anumită locație constantă (locus)

si cromozomul.

2. Genele de pe cromozomi sunt situate într-o anumită secvență liniară.

3. Frecvența de încrucișare între gene este direct proporțională cu distanța dintre ele și invers proporțională cu puterea legăturii.