Kiihtynyt klorofylli. Fotosynteesin prosessi. Klorofyllin viritys valolla

Kuinka auringonvalon energia fotosynteesin vaaleassa ja pimeässä vaiheessa muunnetaan energiaksi kemialliset sidokset glukoosi? Selitä vastaus.

Vastaus

Fotosynteesin valovaiheessa auringonvalon energia muuttuu virittyneiden elektronien energiaksi ja sitten virittyneiden elektronien energia ATP:n ja NADP-H2:n energiaksi. Fotosynteesin pimeässä vaiheessa ATP:n ja NADP-H2:n energia muuttuu glukoosin kemiallisten sidosten energiaksi.

Mitä tapahtuu fotosynteesin valovaiheessa?

Vastaus

Klorofyllin elektronit kulkevat valoenergian virittyneenä elektronien kuljetusketjuja pitkin, joiden energia varastoituu ATP:hen ja NADP-H2:een. Veden fotolyysi tapahtuu, happea vapautuu.

Mitkä ovat tärkeimmät prosessit, jotka tapahtuvat fotosynteesin pimeässä vaiheessa?

Vastaus

From hiilidioksidi ilmakehästä saatua vetyä ja kevyessä faasissa saatua vetyä, kevyessä faasissa saadun ATP:n energian ansiosta muodostuu glukoosia.

Mikä on klorofyllin tehtävä kasvisolussa?

Vastaus

Klorofylli osallistuu fotosynteesiprosessiin: valofaasissa klorofylli imee valoa, klorofyllielektroni vastaanottaa valoenergiaa, katkeaa ja kulkee elektronien kuljetusketjua pitkin.

Mikä rooli klorofyllielektroneilla on fotosynteesissä?

Vastaus

Auringonvalon kiihottama klorofylli elektronit kulkevat elektronien kuljetusketjujen läpi ja luovuttavat energiansa ATP:n ja NADP-H2:n muodostumiseen.

Missä fotosynteesin vaiheessa vapaata happea syntyy?

Vastaus

Kevyessä vaiheessa, veden fotolyysin aikana.

Missä fotosynteesin vaiheessa ATP-synteesi tapahtuu?

Vastaus

kevyt vaihe.

Mikä on hapen lähde fotosynteesin aikana?

Vastaus

Vesi (happi vapautuu veden fotolyysin aikana).

Fotosynteesin nopeus riippuu rajoittavista (rajoittavista) tekijöistä, joita ovat valo, hiilidioksidipitoisuus, lämpötila. Miksi nämä tekijät rajoittavat fotosynteesireaktioita?

Vastaus

Valoa tarvitaan klorofyllin virittämiseen, se toimittaa energiaa fotosynteesiprosessiin. Hiilidioksidia tarvitaan fotosynteesin pimeässä vaiheessa, josta syntetisoidaan glukoosia. Lämpötilan muutos johtaa entsyymien denaturoitumiseen, fotosynteesin reaktiot hidastuvat.

Missä aineenvaihduntareaktioissa kasveissa hiilidioksidi on hiilihydraattien synteesin alkuaine?

Vastaus

fotosynteesin reaktioissa.

Kasvien lehdissä fotosynteesiprosessi etenee intensiivisesti. Esiintyykö sitä kypsissä ja kypsymättömissä hedelmissä? Selitä vastaus.

Vastaus

Fotosynteesi tapahtuu kasvien vihreissä osissa, jotka ovat alttiina valolle. Siten fotosynteesi tapahtuu vihreiden hedelmien kuoressa. Hedelmien sisällä ja kypsien (ei vihreiden) hedelmien kuoressa fotosynteesiä ei tapahdu.

Fotosynteesin tutkimuksen historia ulottuu elokuuhun 1771, jolloin englantilainen teologi, filosofi ja amatööriluonnontutkija Joseph Priestley (1733-1804) havaitsi, että kasvit voivat "korjata" ilman ominaisuuksia, mikä muuttaa sen koostumusta. palamiseen tai eläinten elämään. Priestley osoitti, että kasvien läsnäollessa "pilaantunut" ilma tulee jälleen sopivaksi polttamaan ja tukemaan eläinten elämää.

Ingenhausin, Senebierin, Saussuren, Bussengon ja muiden tutkijoiden jatkotutkimuksissa havaittiin, että kasvit vapauttavat valaistuna happea ja imevät hiilidioksidia ilmasta. Kasvit syntetisoivat hiilidioksidista ja vedestä eloperäinen aine. Tätä prosessia kutsuttiin fotosynteesiksi.

Robert Mayer, joka löysi energian säilymisen lain, ehdotti vuonna 1845, että kasvit muuttavat auringonvalon energian fotosynteesin aikana muodostuneiden kemiallisten yhdisteiden energiaksi. Hänen mukaansa "avaruudessa leviävät auringonsäteet "vangitaan" ja varastoidaan tarvittaessa jatkokäyttöön. Myöhemmin venäläinen tiedemies K.A. Timiryazev osoitti vakuuttavasti, että tärkein rooli aurinkoenergian käytössä kasveissa on vihreissä lehdissä olevilla klorofyllimolekyylillä.

Fotosynteesin aikana syntyviä hiilihydraatteja (sokereita) käytetään energialähteenä ja rakennusmateriaalina erilaisten orgaaniset yhdisteet kasveissa ja eläimissä. klo korkeampia kasveja fotosynteesiprosessit tapahtuvat kloroplasteissa - erikoistuneissa energiaa muuntavissa organelleissa kasvisolu.

Kaavamainen esitys kloroplastista on esitetty kuvassa. 1.

Kloroplastin kaksoiskuoren alla, joka koostuu ulko- ja sisäkalvoista, on laajennettuja kalvorakenteita, jotka muodostavat suljettuja rakkuloita, joita kutsutaan tylakoideiksi. Tylakoidikalvot koostuvat kahdesta kerroksesta lipidimolekyylejä, jotka sisältävät makromolekyylisiä fotosynteettisiä proteiinikomplekseja. Korkeampien kasvien kloroplasteissa tylakoidit ovat ryhmitelty granaksi, jotka ovat levymäisiä, litistyneitä ja tiiviisti toisiinsa puristettuja tylakoideja. Niistä ulkonevat jyvästenväliset tylakoidit ovat jatkoja granan yksittäisille tylakoideille. Kloroplastikalvon ja tylakoidien välistä tilaa kutsutaan stroomaksi. Strooma sisältää RNA:ta, DNA:ta, kloroplastimolekyylejä, ribosomeja, tärkkelysjyviä ja lukuisia entsyymejä, mukaan lukien ne, jotka varmistavat kasvien hiilidioksidin oton.

Julkaisu on tuotettu Sushi E'xpressin tuella. Sushi E'xpress -yritys tarjoaa sushien toimituspalveluita Novosibirskissa. Tilaamalla sushia Sushi E’xpressistä saat nopeasti maukkaan ja terveellisen aterian, joka on valmistettu ammattikokkien tuoreista ja korkealaatuisista tuotteista. Vierailemalla Sushi E’xpress -sivustolla pääset tutustumaan tarjottavien sämpylöiden hintoihin ja koostumukseen, mikä auttaa sinua päättämään annoksen valinnasta. Jos haluat tilata sushitoimituksen, soita numeroon 239-55-87

Fotosynteesin vaaleat ja pimeät vaiheet

Mukaan moderneja ideoita, fotosynteesi on sarja fotofysikaalisia ja biokemiallisia prosesseja, joiden tuloksena kasvit syntetisoivat hiilihydraatteja (sokereita) auringonvalon energialla. Lukuisat fotosynteesin vaiheet jaetaan yleensä kahteen suureen prosessien ryhmään - vaaleaan ja pimeään vaiheeseen.

Fotosynteesin valovaiheita on tapana kutsua sarjaksi prosesseja, joiden seurauksena valon energian ansiosta syntetisoidaan adenosiinitrifosfaatin (ATP) molekyylejä ja muodostuu pelkistynyttä nikotiiniami(NADPH). yhdiste, jolla on korkea pelkistyspotentiaali. ATP-molekyylit toimivat yleismaailmallisena energianlähteenä solussa. ATP-molekyylin korkeaenergisten (eli energiarikkaiden) fosfaattisidosten energiaa tiedetään käytettävän useimmissa energiaa kuluttavissa biokemiallisissa prosesseissa.

Fotosynteesin valoprosessit etenevät tylakoideissa, joiden kalvot sisältävät kasvien fotosynteesilaitteiston pääkomponentteja - valoa kerääviä pigmentti-proteiini- ja elektroninkuljetuskomplekseja sekä ATP-syntaasikompleksia, joka katalysoi ATP:n muodostumista. adenosiinidifosfaatista (ADP) ja epäorgaanisesta fosfaatista (F i) (ADP + F i → ATP + H 2 O). Näin ollen fotosynteesin valovaiheiden seurauksena kasvien absorboima valon energia varastoituu makroergisten kemiallisten sidosten muodossa. ATP-molekyylejä ja voimakas pelkistysaine NADP H, joita käytetään hiilihydraattien syntetisoimiseen niin sanotuissa fotosynteesin pimeissä vaiheissa.

Fotosynteesin pimeitä vaiheita kutsutaan yleensä joukkoksi biokemiallisia reaktioita, jotka johtavat ilmakehän hiilidioksidin (CO 2) assimilaatioon kasveissa ja hiilihydraattien muodostumiseen. Tummien biokemiallisten muutosten kiertokulkua, joka johtaa orgaanisten yhdisteiden synteesiin CO2:sta ja vedestä, kutsutaan Calvin-Bensonin sykliksi näiden prosessien tutkimukseen ratkaisevasti osallistuneiden kirjoittajien mukaan. Toisin kuin elektroninkuljetus- ja ATP-syntaasikompleksit, jotka sijaitsevat tylakoidikalvossa, entsyymit, jotka katalysoivat fotosynteesin "pimeitä" reaktioita, liukenevat stroomaan. Kun kloroplastikalvo tuhoutuu, nämä entsyymit huuhtoutuvat ulos stromasta, minkä seurauksena kloroplastit menettävät kykynsä sitoa hiilidioksidia.

Useiden orgaanisten yhdisteiden muuntuessa Calvin-Benson-syklissä kolmesta CO 2 -molekyylistä ja vedestä muodostuu kloroplasteissa glyseraldehydi-3-fosfaattimolekyyli, jonka kemiallinen kaava on CHO-CHOH-CH 2 O- PO 3 2-. Samanaikaisesti yhtä glyseraldehydi-3-fosfaattiin sisältyvää CO 2 -molekyyliä kohden kuluu kolme ATP- ja kaksi NADP H -molekyyliä.

Orgaanisten yhdisteiden synteesiin Calvin-Benson-syklissä käytetään ATP-molekyylien makroergisten fosfaattisidosten hydrolyysin aikana vapautuvaa energiaa (reaktio ATP + H 2 O → ADP + F i) ja NADP H -molekyylien voimakasta pelkistyspotentiaalia. Suurin osa kloroplastissa muodostuneista molekyyleistä, glyseraldehydi-3-fosfaatti, menee kasvisolun sytosoliin, jossa se muuttuu fruktoosi-6-fosfaatiksi ja glukoosi-6-fosfaatiksi, jotka jatkomuutosten aikana muodostavat sakkaroosin esiasteen sakkarofosfaattia. Kloroplastissa jäljellä olevista glyseraldehydi-3-fosfaatin molekyyleistä syntetisoidaan tärkkelystä.

Energian muuntaminen fotosynteettisissä reaktiokeskuksissa

Kasvien, levien ja fotosynteettisten bakteerien fotosynteettisiä energiaa muuntavia komplekseja on tutkittu hyvin. Asennettu kemiallinen koostumus ja energiaa muuntavien proteiinikompleksien spatiaalinen rakenne, energian muunnosprosessien järjestys on selvitetty. Huolimatta eroista koostumuksessa ja molekyylirakenne fotosynteettisiä laitteita on olemassa yleisiä malleja energian muunnosprosessit kaikkien fotosynteettisten organismien fotoreaktiokeskuksissa. Sekä kasvi- että bakteerialkuperää olevissa fotosynteesijärjestelmissä fotosynteesilaitteiston yksi rakenteellinen ja toiminnallinen linkki on valokuvajärjestelmä, joka sisältää valoa keräävän antennin, fotokemiallisen reaktiokeskuksen ja siihen liittyvät molekyylit - elektronien kantajat.

Harkitse ensin yleiset periaatteet auringonvalon energian muuntaminen, joka on tyypillistä kaikille fotosynteettisille järjestelmille, ja sitten tarkastellaan yksityiskohtaisemmin esimerkkiä valoreaktiokeskusten toiminnasta ja kloroplastien elektronien kuljetusketjusta korkeammissa kasveissa.

Valonkeruuantenni (valon absorptio, energian siirtyminen reaktiokeskukseen)

Aivan ensimmäinen fotosynteesin perustoiminto on valon absorptio klorofyllimolekyylien tai apupigmenttien toimesta, jotka ovat osa erityistä pigmentti-proteiinikompleksia, jota kutsutaan valonkeräysantenniksi. Valoa keräävä antenni on makromolekyylikompleksi, joka on suunniteltu sieppaamaan valoa tehokkaasti. Kloroplasteissa antennikompleksi sisältää iso luku(jopa useita satoja) klorofyllimolekyylejä ja tietty määrä apupigmenttejä (karotenoideja), jotka liittyvät voimakkaasti proteiiniin.

Kirkkaassa auringonvalossa yksittäinen klorofyllimolekyyli absorboi valon kvantteja suhteellisen harvoin, keskimäärin enintään 10 kertaa sekunnissa. Kuitenkin, koska yksi valoreaktiokeskus vastaa suuri määrä klorofyllimolekyylit (200–400), silloin jopa suhteellisen alhaisella valon voimakkuudella, joka putoaa lehtiin kasvin varjostusolosuhteissa, tapahtuu reaktiokeskuksen melko usein aktivoitumista. Valoa absorboivien pigmenttien kokonaisuus toimii itse asiassa antennina, joka melko suuren kokonsa vuoksi vangitsee tehokkaasti auringonvalon ja ohjaa energiansa reaktiokeskukseen. Varjoa rakastavilla kasveilla on yleensä suuremmat valonkeräysantennit kuin kirkkaassa valossa kasvavilla kasveilla.

Klorofyllimolekyylit ovat tärkeimmät valoa keräävät pigmentit kasveissa. a ja klorofylli b absorboivat näkyvää valoa, jonka aallonpituus λ ≤ 700–730 nm. Eristetyt klorofyllimolekyylit absorboivat valoa vain kahdella suhteellisen kapealla auringon spektrin kaistalla: aallonpituuksilla 660–680 nm (punainen valo) ja 430–450 nm (sinivioletti valo), mikä tietysti rajoittaa aurinkoenergian käytön tehokkuutta. koko kirjo auringonvaloa osuu vihreään lehteen.

Valoa keräävän antennin absorboiman valon spektrikoostumus on kuitenkin itse asiassa paljon laajempi. Tämä selittyy sillä, että valonkeräysantenniin kuuluvien klorofyllin aggregoituneiden muotojen absorptiospektri siirtyy pidempiä aallonpituuksia kohti. Valoa keräävä antenni sisältää klorofyllin ohella apupigmenttejä, jotka lisäävät sen tehokkuutta, koska ne absorboivat valoa niillä spektrialueilla, joissa valoa keräävän antennin pääpigmentti, klorofyllimolekyylit, absorboivat valoa suhteellisen heikosti.

Kasveissa apupigmentit ovat karotenoideja, jotka absorboivat valoa aallonpituusalueella λ ≈ 450–480 nm; fotosynteettisten levien soluissa nämä ovat punaisia ​​ja siniset pigmentit: fykoerytriinit punalevissä (λ ≈ 495–565 nm) ja fykosyaniinit sinilevässä (λ ≈ 550–615 nm).

Valokvantin absorptio klorofylli (Chl) molekyylin tai apupigmentin toimesta johtaa sen virittymiseen (elektroni menee korkeammalle energiatasolle):

Chl + hν → Chl*.

Virittyneen klorofyllimolekyylin Chl* energia siirtyy viereisten pigmenttien molekyyleihin, jotka puolestaan ​​voivat siirtää sen muihin valonkeräysantennin molekyyleihin:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Viritysenergia voi siten kulkea pigmenttimatriisin läpi, kunnes viritys lopulta saavuttaa fotoreaktiokeskuksen P (kaaviokuva tästä prosessista on esitetty kuvassa 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Huomaa, että klorofyllimolekyylien ja muiden pigmenttien olemassaolon kesto virittyneessä tilassa on hyvin lyhyt, τ ≈ 10–10–10–9 s. Siksi on tietty todennäköisyys, että matkalla reaktiokeskukseen P tällaisten lyhytikäisten pigmenttien virittyneiden tilojen energia voi menettää turhaan - haihtua lämmöksi tai vapautua valokvantin muodossa (fluoresenssiilmiö). Todellisuudessa energian siirtymisen tehokkuus fotosynteettiseen reaktiokeskukseen on kuitenkin erittäin korkea. Siinä tapauksessa, että reaktiokeskus on aktiivisessa tilassa, energiahäviön todennäköisyys on pääsääntöisesti enintään 10–15%. Auringonvalon energian hyödyntämisen näin korkea hyötysuhde johtuu siitä, että valonkeräysantenni on hyvin järjestetty rakenne, joka varmistaa pigmenttien erittäin hyvän vuorovaikutuksen keskenään. Tällä saavutetaan suuri nopeus viritysenergian siirto valoa absorboivista molekyyleistä fotoreaktiokeskukseen. Viritysenergian "hypyn" keskimääräinen aika pigmentistä toiseen on pääsääntöisesti τ ≈ 10–12–10–11 s. Eksitaatiovalinnan kokonaisaika reaktiokeskukseen ei yleensä ylitä 10–10–10–9 sekuntia.

Fotokemiallinen reaktiokeskus (elektroninsiirto, erottuneiden varausten stabilointi)

Nykyaikaisia ​​ideoita reaktiokeskuksen rakenteesta ja fotosynteesin primaarivaiheiden mekanismeista edelsivät A.A.:n teokset. Krasnovsky, joka havaitsi, että elektronien luovuttajien ja vastaanottajien läsnä ollessa valon virittämät klorofyllimolekyylit voivat reversiibelisti pelkistyä (vastaanottaa elektronin) ja hapettua (luovuttaa elektronin). Myöhemmin Cock, Witt ja Duizens löysivät kasveista, levistä ja fotosynteettisistä bakteereista erityisiä klorofyllivärisiä pigmenttejä, joita kutsutaan reaktiokeskuksiksi, jotka hapettuvat valon vaikutuksesta ja ovat itse asiassa ensisijaisia ​​elektronin luovuttajia fotosynteesin aikana.

Fotokemiallinen reaktiokeskus P on erityinen klorofyllimolekyylipari (dimeeri), joka toimii ansana valonkeräysantennin pigmenttimatriisin läpi kulkevalle viritysenergialle (kuva 2). Aivan kuten neste virtaa leveän suppilon seinistä sen kapeaan kaulaan, valonkeräysantennin kaikkien pigmenttien absorboima valon energia suuntautuu reaktiokeskukseen. Reaktiokeskuksen viritys käynnistää valoenergian lisämuutosten ketjun fotosynteesin aikana.

Reaktiokeskuksen P virityksen jälkeen tapahtuvien prosessien järjestys ja kaavio valojärjestelmän energian vastaavista muutoksista on esitetty kaavamaisesti kuvassa. 3.

Fotosynteettinen kompleksi sisältää klorofylli P-dimeerin ohella primaaristen ja sekundääristen elektronien vastaanottajien molekyylejä, joita tavanomaisesti tarkoitamme symboleilla A ja B, sekä primaarisen elektronin luovuttajan, D-molekyylin viereiselle primaariselle elektronin vastaanottajalle A. :

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Näin ollen erittäin nopean (t ≈ 10–12 s) elektroninsiirron tuloksena P*:sta A:han toteutuu toinen pohjimmiltaan tärkeä transformaatiovaihe. aurinkoenergia fotosynteesissä varausten erottuminen reaktiokeskuksessa. Tässä tapauksessa muodostuu vahva pelkistävä aine A - (elektronin luovuttaja) ja vahva hapetin P + (elektronin vastaanottaja).

Molekyylit P + ja A - sijaitsevat kalvossa epäsymmetrisesti: kloroplasteissa reaktiokeskus P + on lähempänä tylakoidin sisään päin olevan kalvon pintaa ja akseptori A - sijaitsee lähempänä ulkoa. Siksi fotoindusoidun varauserottumisen seurauksena kalvolle syntyy ero sähköisissä potentiaaleissa. Valon aiheuttama varausten erottuminen reaktiokeskuksessa on samanlainen kuin sähköisen potentiaalieron muodostuminen tavanomaisessa valokennossa. On kuitenkin syytä korostaa, että toisin kuin kaikki tekniikassa tunnetut ja laajalti käytetyt energiavalomuuntimet, fotosynteettisten reaktiokeskusten toimintatehokkuus on erittäin korkea. Varauksen erotuksen tehokkuus aktiivisissa fotosynteettisissä reaktiokeskuksissa on pääsääntöisesti yli 90–95 % (parhailla valokennonäytteillä tehokkuus ei ylitä 30 %).

Mitkä mekanismit takaavat näin korkean energian muunnostehokkuuden reaktiokeskuksissa? Miksi akseptorille A siirtynyt elektroni ei palaa takaisin positiivisesti varautuneeseen hapettuneeseen keskustaan ​​P + ? Erottuneiden varausten stabiloituminen johtuu pääasiassa elektronin kuljetuksen sekundaarisista prosesseista, jotka seuraavat elektronin siirtymistä P*:sta A:han. Pelkistyneestä primäärisakseptorista A elektroni hyvin nopeasti (10–10–10–9 sekunnissa). ) menee sekundaariseen elektronin vastaanottajaan B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Tällöin ei tapahdu vain elektronin poistumista positiivisesti varautuneesta reaktiokeskuksesta P +, vaan myös koko järjestelmän energia laskee huomattavasti (kuva 3). Tämä tarkoittaa, että elektronin siirtämiseksi käänteinen suunta(siirtymä B – → A) sen on voitettava riittävän korkea energiaeste ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, missä ΔE on energiatasojen ero järjestelmän kahdessa tilassa, joissa elektroni sijaitsee kantoaalto A:lla. tai B. Tästä syystä elektronin palauttaminen takaisin, pelkistetystä molekyylistä B hapettuneeseen molekyyliin A, veisi paljon enemmän aikaa kuin suora siirtymä A - → B. Toisin sanoen elektroni siirtyy eteenpäin suuntaan paljon nopeammin kuin päinvastoin. Siksi sen jälkeen, kun elektroni on siirretty toissijaiseen akseptoriin B, sen paluu takaisin ja rekombinaatio positiivisesti varautuneen "reiän" P + kanssa pienenee merkittävästi.

Toinen erotettujen varausten stabiloitumiseen vaikuttava tekijä on hapettuneen fotoreaktiokeskuksen P + nopea neutralointi johtuen elektronista, joka tulee P +:aan elektronin luovuttajalta D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Saatuaan elektronin luovuttajamolekyylistä D ja palattuaan alkuperäiseen pelkistettyyn tilaan P, reaktiokeskus ei enää pysty vastaanottamaan elektronia pelkistetyistä vastaanottajista, mutta nyt se on valmis laukaisemaan uudelleen - luovuttamaan elektronin sen vieressä sijaitseva hapettunut primaarinen akseptori A. Tämä on tapahtumasarja, joka tapahtuu kaikkien fotosynteettisten järjestelmien fotoreaktiokeskuksissa.

Kloroplastin elektronien kuljetusketju

Korkeampien kasvien kloroplasteissa on kaksi valosysteemiä: fotosysteemi 1 (PS1) ja fotosysteemi 2 (PS2), jotka eroavat proteiinien koostumuksesta, pigmenteistä ja optisista ominaisuuksista. Valonkeruuantenni PS1 absorboi valoa, jonka aallonpituus on λ ≤ 700–730 nm, ja PS2 absorboi valoa, jonka aallonpituus on λ ≤ 680–700 nm. PS1- ja PS2-reaktiokeskusten valon aiheuttamaan hapettumiseen liittyy niiden värjäytyminen, jolle on tunnusomaista niiden absorptiospektrien muutokset aallonpituudella λ ≈ 700 ja 680 nm. Optisten ominaisuuksiensa mukaisesti PS1- ja PS2-reaktiokeskukset nimettiin P700:ksi ja P680:ksi.

Nämä kaksi valojärjestelmää on kytketty toisiinsa elektronien kantoaaltojen ketjun kautta (kuva 4). PS2 on PS1:n elektronien lähde. Valon aiheuttama varauserotus valoreaktiokeskuksissa P 700 ja P 680 varmistaa elektronien siirtymisen PS2:ssa hajoavasta vedestä lopulliseen elektronin vastaanottajaan, NADP+-molekyyliin. Kaksi valojärjestelmää yhdistävä elektroninkuljetusketju (ETC) sisältää plastokinonimolekyylejä, erillisen elekt(ns. b/f-kompleksi) ja vesiliukoisen plastosyaniiniproteiinin (Pc) elektronien kantajina. Kaavio, joka havainnollistaa elektronien kuljetuskompleksien keskinäistä järjestelyä tylakoidikalvossa ja elektronien siirtoreittiä vedestä NADP +: hen, on esitetty kuvassa. 4.

PS2:ssa elektroni siirretään virittyneestä keskuksesta P * 680 ensin ensisijaiseen akseptorifeofetiiniin (Phe) ja sitten plastokinonimolekyyliin Q A, joka on tiukasti sitoutunut johonkin PS2:n proteiineista,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Sitten elektroni siirretään toiseen plastokinonimolekyyliin Q B , ja P 680 vastaanottaa elektronin primääriseltä elektronin luovuttajalta Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

plastokinonimolekyyli, kemiallinen kaava joka ja sen sijainti kaksikerroksisessa lipidikalvossa on esitetty kuvassa. 5 pystyy vastaanottamaan kaksi elektronia. Kun PS2-reaktiokeskus laukeaa kahdesti, plastokinoni Q B -molekyyli vastaanottaa kaksi elektronia:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Negatiivisesti varautuneella Q B 2– -molekyylillä on suuri affiniteetti vetyioneihin, jotka se vangitsee stroomavaruudesta. Pelkistyneen plastokinonin Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) protonoinnin jälkeen tästä QH 2 -molekyylistä muodostuu sähköisesti neutraali muoto, jota kutsutaan plastokinoliksi (kuva 5). Plastokinoli toimii kahden elektronin ja kahden protonin liikkuvana kantajana: poistuttuaan PS2:sta QH2-molekyyli voi helposti liikkua tylakoidikalvon sisällä, jolloin PS2 sitoutuu muihin elektroninkuljetuskomplekseihin.

Hapetetulla reaktiokeskuksella PS2 P 680 on poikkeuksellisen korkea elektroniaffiniteetti; on erittäin vahva hapetin. Tästä johtuen vesi, kemiallisesti stabiili yhdiste, hajoaa PS2:ssa. PS2:n sisältämä vedenjakokompleksi (WRC) sisältää aktiivisessa keskustassa ryhmän mangaani-ioneja (Mn 2+), jotka toimivat P 680:n elektronien luovuttajina. Luovuttamalla elektroneja hapettuneelle reaktiokeskukselle mangaani-ioneista tulee positiivisten varausten "akkureita", jotka ovat suoraan mukana veden hapettumisreaktiossa. Reaktiokeskuksen P 680 peräkkäisen nelinkertaisen aktivoinnin seurauksena neljä vahvaa hapettavaa ekvivalenttia (tai neljä "reikää") kerääntyy WRC:n Mn-pitoiseen aktiiviseen keskukseen hapettuneiden mangaani-ionien muodossa (Mn 4+) , jotka vuorovaikutuksessa kahden vesimolekyylin kanssa katalysoivat hajoamisreaktion vettä:

2Mn 4+ + 2H20 → 2Mn 2+ + 4H+ + O2.

Siten neljän elektronin peräkkäisen siirron jälkeen WRC:stä P 680:een tapahtuu kahden vesimolekyylin synkroninen hajoaminen kerralla, johon liittyy yhden happimolekyylin ja neljän vety-ionin vapautuminen, jotka tulevat kloroplastin intratylakoidiseen tilaan.

PS2:n toiminnan aikana muodostunut plastokinoli QH2-molekyyli diffundoituu tylakoidikalvon lipidikaksoiskerrokseen b/f-kompleksiksi (kuvat 4 ja 5). Törmäyksessä b/f-kompleksin kanssa QH2-molekyyli sitoutuu siihen ja siirtää sitten siihen kaksi elektronia. Tässä tapauksessa jokaista b/f-kompleksin hapettamaa plastokinolimolekyyliä kohti vapautuu kaksi vety-ionia tylakoidin sisällä. b/f-kompleksi puolestaan ​​toimii elektronin luovuttajana plastosyaniinille (Pc), suhteellisen pienelle vesiliukoiselle proteiinille, jonka aktiivinen keskus sisältää kupari-ionin (plastosyaniinin pelkistys- ja hapetusreaktioihin liittyy muutoksia kuparin valenssissa ioni Cu 2+ + e – ↔Cu+). Plastosyaniini toimii linkkinä b/f-kompleksin ja PS1:n välillä. Plastosyaniinimolekyyli liikkuu nopeasti tylakoidissa tarjoten elektroninsiirron b/f-kompleksista PS1:een. Pelkistyneestä plastosyaniinista elektroni menee suoraan PS1 – P 700+ hapettuneisiin reaktiokeskuksiin (katso kuva 4). Siten PS1:n ja PS2:n yhteistoiminnan seurauksena kaksi elektronia PS2:ssa hajoavasta vesimolekyylistä siirtyy lopulta elektroninkuljetusketjun kautta NADP + -molekyyliin, jolloin muodostuu vahva pelkistysaine NADP H.

Miksi kloroplastit tarvitsevat kaksi valojärjestelmää? Tiedetään, että fotosynteettiset bakteerit, jotka käyttävät erilaisia ​​orgaanisia ja epäorgaaniset yhdisteet(esimerkiksi H 2 S) toimivat onnistuneesti yhdellä valokuvajärjestelmällä. Kahden valojärjestelmän ilmestyminen johtuu todennäköisimmin siitä, että yhden näkyvän valon kvantin energia ei riitä varmistamaan veden hajoamista ja elektronin tehokasta kulkua kantajamolekyylien ketjussa vedestä NADP:hen. + . Noin 3 miljardia vuotta sitten maan päälle ilmestyi sinileviä tai sinileviä, jotka saivat kyvyn käyttää vettä elektronien lähteenä hiilidioksidin vähentämiseksi. PS1:n uskotaan nyt olevan peräisin vihreistä bakteereista ja PS2:n violeteista bakteereista. Kun PS2 "sisältyy" yhteen elektronin kuljetusketjuun PS1:n kanssa evoluutioprosessin aikana, tuli mahdolliseksi ratkaista energiaongelma - voittaa melko suuri ero happi/vesi- ja NADP + / NADP H -parien redox-potentiaalissa. Fotosynteettisten organismien ilmaantuminen, jotka pystyvät hapettamaan vettä, tuli yksi niistä virstanpylväitä villieläinten kehittyminen maan päällä. Ensinnäkin levät ja vihreät kasvit, jotka ovat "oppineet" hapettamaan vettä, ovat hankkineet ehtymättömän elektronilähteen NADP +:n pelkistämistä varten. Toiseksi, hajottamalla vettä, ne täyttivät Maan ilmakehän molekyylihapella, mikä loi olosuhteet sellaisten organismien nopealle evoluution kehitykselle, joiden energia liittyy aerobiseen hengitykseen.

Elektroninkuljetusprosessien kytkentä protonien siirtoon ja ATP-synteesiin kloroplasteissa

Elektronin siirtymiseen CET:tä pitkin liittyy yleensä energian lasku. Tätä prosessia voidaan verrata kehon spontaaniin liikkeeseen kaltevaa tasoa pitkin. Elektronin energiatason lasku sen liikkeen aikana CET:tä pitkin ei tarkoita ollenkaan, että elektronin siirto olisi aina energeettisesti hyödytön prosessi. SISÄÄN normaaleissa olosuhteissa kloroplastien toimintaa suurin osa Elektronien kuljetuksen aikana vapautuva energia ei mene hukkaan, vaan sillä ohjataan erityistä energiaa muuntavaa kompleksia nimeltä ATP-syntaasi. Tämä kompleksi katalysoi energeettisesti epäsuotuisaa ATP:n muodostumisprosessia ADP:stä ja epäorgaanisesta fosfaatista F i (reaktio ADP + F i → ATP + H 2 O). Tässä suhteessa on tapana sanoa, että elektronien kuljetuksen energiaa luovuttavat prosessit liittyvät energiaa vastaanottaviin ATP-synteesin prosesseihin.

Protonikuljetusprosesseilla on tärkein rooli energian kytkeytymisen varmistamisessa tylakoidikalvoissa, samoin kuin kaikissa muissa energiaa muuntavissa organelleissa (mitokondriot, fotosynteettisten bakteerien kromatoforit). ATP-synteesi liittyy läheisesti kolmen protonin siirtymiseen ATP-syntaasin kautta tylakoideista (3H sisään +) stromaan (3H ulos +):

ADP + F i + 3H sisään + → ATP + H 2 O + 3H ulos +.

Tämä prosessi tulee mahdolliseksi, koska kantajien epäsymmetrisen järjestelyn vuoksi kalvossa kloroplastin ETC:n toiminta johtaa ylimääräisen protonimäärän kerääntymiseen tylakoidin sisään: vetyionit imeytyvät ulkopuolelta NADP + -pelkistyksen vaiheissa. ja plastokinolin muodostuminen ja vapautuvat tylakoidien sisällä veden hajoamisen ja plastokinolin hapettumisen vaiheissa (kuva 4). Kloroplastien valaistuminen johtaa merkittävään (100-1000-kertaiseen) vetyionipitoisuuden nousuun tylakoidien sisällä.

Olemme siis tarkastelleet tapahtumaketjua, jonka aikana auringonvalon energia varastoituu korkeaenergisten kemiallisten yhdisteiden - ATP:n ja NADP H:n - energian muodossa. Näitä fotosynteesin valovaiheen tuotteita käytetään pimeissä vaiheissa muodostamaan orgaaniset yhdisteet (hiilihydraatit) hiilidioksidista ja vedestä. Energian muuntamisen päävaiheet, jotka johtavat ATP:n ja NADP H:n muodostumiseen, sisältävät seuraavat prosessit: 1) valoenergian absorptio valonkeräysantennin pigmenteissä; 2) viritysenergian siirto fotoreaktiokeskukseen; 3) fotoreaktiokeskuksen hapetus ja erottuneiden varausten stabilointi; 4) elektronien siirto elektronien kuljetusketjua pitkin, NADP:n muodostuminen H; 5) vetyionien transmembraaninen siirto; 6) ATP-synteesi.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Molekyylibiologia soluja. T. 1. - M .: Mir, 1994. 2. painos.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Luentoja kasvien fotosynteesin biofysiikasta. – M.: Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergetiikka. Johdatus kemosmoottiseen teoriaan. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energiaa biologiset kalvot. – M.: Nauka, 1989.

Klorofyllin rakenne soveltuu erittäin hyvin toimimaan välittäjänä valokemiallisia prosesseja fotosynteesin aikana. Klorofylli on hyvää herkistävä aine- kiihottuu helposti valon absorptiosta ja sillä on kyky siirtää energiaa (toimia energian luovuttajana) muille molekyyleille (energian vastaanottajille).

Klorofyllimolekyylin porfyriiniytimessä tapahtuu vuorottelua. Tämä 18 konjugoidun kaksoissidoksen järjestelmä toimii pääkromoforina ja on vastuussa valoenergian selektiivisestä absorptiosta.

Klorofyllimolekyylien virittyneen tilan elinikä voi olla 10-8 s. Stabiilimpia ovat ne atomien tilat, joissa valenssielektronien energiatasot ovat alhaisimmat ja ne jakautuvat niille Paulin periaatteen mukaisesti, eli atomin kaikkien elektronien kokonaisspin on 0. Tätä tilaa kutsutaan perustilaksi. . singletti(S= 0).

Jos elektronien lukumäärä atomissa on parillinen, mutta kahden elektronin spinit ovat yhdensuuntaiset, niin kokonaisspin on 1 ( S= 1), tällaista tilaa kutsutaan kolmikko. Fotosynteesin valoreaktioissa päärooli on singletti innostunut tila.

Jos elektronien spinit pysyvät vastasuuntaisina, kun valokvantti absorboituu, klorofyllimolekyyli siirtyy singlettiviritystilaan ( S 1 tai S 2). Yksittäinen innostunut tila S 2 on erittäin epävakaa, elektroni menettää nopeasti (10 -12 sekunnissa) osan energiasta lämmön muodossa ja menee alemmalle tasolle ( S 1), jossa se voi viipyä 10 -9 - 10 -8 s. Paluu klorofyllimolekyylin alkutilaan voi tapahtua useilla tavoilla.

Ensinnäkin, luovuttaen osan energiasta lämmön muodossa ja lähettäen kvantin valoa, molekyyli voi mennä perustilaan ( S 0). Tällaista ilmiötä kutsutaan fluoresenssi. Fluoresenssin aallonpituus on pidempi kuin vastaavat absorptioaallonpituudet.

toiseksi, singletin kiihtyneessä tilassa S 1, elektronin spinin etumerkissä voi tapahtua muutos, kun taas klorofyllimolekyyli siirtyy metastabiiliksi kolmoistila(T), jolla on paljon pidempi käyttöikä - noin 10 -5 - 10 -3 s. Paulin periaatteen mukaan kahta elektronia, joilla on sama spin, ei voi olla samalla energiatasolla. Tämä estää triplettitilassa olevaa virittynyttä elektronia ottamasta elektronin "reikää" maan energiatasolla ( S 0) kunnes pyörityksen merkki vaihtuu.

Triplettitilasta molekyyli voi palata perusenergiatilaan säteilemällä valokvanttia kauemmin kuin fluoresenssin aikana. Tätä hehkua kutsutaan fosforesenssi.

Kolmas, klorofyllimolekyylin singlettivirittyneen tilan energiaa voidaan käyttää fotosynteesin aikana fotokemiallisissa reaktioissa ja muuntaa orgaanisten yhdisteiden kemiallisten sidosten energiaksi.

Prosessia tutkimalla fotosynteesi joka aktivoituu valolla, on tärkeää määrittää tämän prosessin toimintaspektrit, jotta voidaan tunnistaa mukana olevat pigmentit. Toimintaspektri on kaavio, joka näyttää tutkittavan prosessin tehokkuuden riippuvuuden altistumisesta valolle eri aallonpituuksilla.

Absorptiospektri on kaavio pigmentin absorboiman valon suhteellisesta määrästä eri aallonpituuksiin verrattuna. Kuvassa näkyy fotosynteesin toimintaspektri Ja absorptiospektri yhdistetyille fotosynteettisille pigmenteille.

Kiinnitä huomiota esitettyjen kaavioiden suureen samankaltaisuuteen, mikä tarkoittaa, että valon absorptiolle klo fotosynteesi pigmentit ovat vastuussa ja erityisesti klorofylli.

Klorofyllin viritys valolla

Kun klorofyllimolekyyli tai jokin muu fotosynteettinen pigmentti absorboi valoa, sen sanotaan siirtyneen virittyneeseen tilaan. Valoenergiaa käytetään elektronien siirtämiseen korkeammalle energiatasolle. Valoenergia vangitaan klorofyllillä ja muunnetaan kemialliseksi energiaksi. Klorofyllin viritystila on epävakaa, ja sen molekyylit pyrkivät palaamaan normaaliin (stabiiliin) tilaan. Jos valo esimerkiksi johdetaan klorofylliliuoksen läpi ja sitten tarkkaillaan pimeässä, näemme, että liuos fluoresoi. Tämä johtuu siitä, että ylimääräinen viritysenergia muunnetaan pidemmän aallonpituuden (ja alhaisemman energian) valoksi, ja loput energiasta menetetään lämpönä.

Kiihtyneet elektronit palaavat normaaliin alhaisen energian tilaan. Elävässä kasvissa vapautunut energia voidaan siirtää toiseen klorofyllimolekyyliin (katso alla). Tässä tapauksessa virittynyt elektroni voi siirtyä klorofyllimolekyylistä toiseen molekyyliin, jota kutsutaan elektronin vastaanottajaksi. Koska elektroni on negatiivisesti varautunut, sen "lähdön" jälkeen klorofyllimolekyyliin jää positiivisesti varautunut "reikä".

Elektronien luovutusprosessia kutsutaan hapettumista, ja niiden hankintaprosessi - entisöinti. Siksi klorofylli hapettuu ja elektronin vastaanottaja pelkistyy. Klorofylli korvaa kadonneet elektronit alhaisen energian elektroneilla muista molekyyleistä, joita kutsutaan elektronin luovuttajiksi.

Fotosynteesiprosessin ensimmäiset vaiheet Sisältää sekä energian että virittyneiden elektronien liikkeen molekyylien välillä alla kuvatuissa valojärjestelmissä.