Пигменты бурых водорослей названия. Отделы водорослей. Роль в природе и использование

Водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища , кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Зелёные водоросли - самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами .

Строение

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

Гаплобионтный с зиготической редукцией (Hydrodictyon reticulatum , Eudorina ). Двужгутиковые гаметы освобождаются из родительской клетки через пору в её оболочке, слияние гамет осуществляется с помощью трубки. Далее зигота превращается в покоящуюся зигоспору, а после периода физиологического покоя прорастает с образованием 4 зооспор (в результате мейотического деления). Каждая зооспора формирует полиэдр и прорастает, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор.

Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (Ulva , Ulothrix , некоторые виды Cladophora ). Двужгутиковые изогаметы выходят из материнской клетки, после чего гаметы образованные разными нитями сливаются в воде. Образуется четырехжгутиковая зигота, которая активно парит в воде. После этого она опускается на какой либо субстрат и покрывается плотной оболочкой, превращаясь таким образом в дубинкообразную клетку (кодиолум), далее следует стадия физиологического покоя. При наступлении благоприятных условий прорастает в 4-16 зооспор или апланоспор, которые после непродолжительного периода плавания прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Активируют выход из покоящегося состояния разные факторы: повышение температуры, изменение среды и др.

Диплобионтный с гаметической редукцией (Bryopsis ). Планозигота оседает и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром, ядро делится таким образом образуются стефаноконтные зооспоры прорастающие в вегетативный таллом.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налётом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix ) и уроспора (Urospora ). Летом часто развивается много эгагропилы (Aegagropila linnaei ) (syn. Cladophora aegagropila ), которая нередко имеет вид зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia ).

Роль в природе и использование

Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу . Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на космических кораблях, подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.

По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.

Приведем краткую характеристику типов.

Зеленые водоросли - Chlorophyta

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.

Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.

Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.

При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.

Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta

Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.

Золотистые водоросли - Chrysophyta

Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.

Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.

Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.

Диатомовые водоросли - Bacillariophyta

Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.

Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae

К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.

Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta

Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.

Эвгленовые водоросли - Euglenophyta

Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.

Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta

Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет

(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.

Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.

Представитель - батрахоспермум.

Бурые водоросли,Phaeophyta

Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

ПОЧЕМУ ЛУЧИ СИНЕЙ ЧАСТИ СПЕКТРА ДОСТИГАЮТ БОЛЬШИХ ГЛУБИН, НЕЖЕЛИ КРАСНОЙ?

Из альгологии, раздела ботаники, посвященному всему, что касается водорослей, мы можем узнать, что водоросли разных отделов способны обитать на разных глубинах водоемов. Так, зеленые водоросли встречаются обычно на глубине в несколько метров. Бурые водоросли могут жить на глубинах до 200 метров. Красные водоросли - до 268 метров.

Там же, в книгах и учебниках по альгологии, вы найдете объяснение этим фактам, устанавливающее взаимосвязь между цветом пигментов в составе клеток водорослей и предельной глубиной обитания. Объяснение примерно следующее.

Спектральные компоненты солнечного света пронизывают воду на разную глубину. Красные лучи проникают лишь в верхние слои, а синие - значительно глубже. Для функционирования хлорофилла необходим красный свет. Именно поэтому зеленые водоросли не могут жить на больших глубинах. В составе клеток бурых водорослей присутствует пигмент, позволяющий осуществлять фотосинтез при желто-зеленом свете. И потому порог обитания этого отдела достигает 200 м. Что касается красных водорослей, то пигмент в их составе использует зеленый и синий цвета, что и позволяет им жить глубже всех.

Но соответствует ли данное объяснение действительности? Давайте попробуем разобраться.

В клетках водорослей отдела Зеленых преобладает пигмент хлорофилл . Именно поэтому данный тип водорослей окрашен в различные оттенки зеленого.

В красных водорослях очень много пигмента фикоэритрина , характеризующегося красным цветом. Этот пигмент и придает данному отделу этих растений соответствующий цвет.

В бурых водорослях присутствует пигмент фукоксантин – бурого цвета.

То же самое можно сказать о водорослях других цветов – желто-зеленых, сине-зеленых. В каждом случае цвет определяется каким-то пигментом или их сочетанием.

Теперь о том, что такое пигменты и для чего они нужны клетке.

Пигменты требуются для фотосинтеза. Фотосинтез – это процесс разложения воды и углекислого газа с последующим построением из водорода, углерода и кислорода всевозможных видов органических соединений. Пигменты накапливают солнечную энергию (фотоны солнечного происхождения). Эти фотоны как раз используются для разложения воды и углекислого газа. Сообщение этой энергии – это своего рода точечный нагрев мест соединения элементов в молекулах.

Пигменты накапливают все виды солнечных фотонов, которые достигают Земли и проходят сквозь атмосферу. Ошибкой было бы считать, что пигменты «работают» только с фотонами видимого спектра. Они накапливают также инфракрасные и радио фотоны. Когда световые лучи не заслоняются на своем пути различными плотными и жидкими телами, большее число фотонов в составе этих лучей достигает обогреваемое тело, в данном случае водоросль. Фотоны (энергия) нужны для точечного разогрева. Чем больше глубина водоема, тем меньше энергии достигает, тем больше фотонов поглощается на пути.

Пигменты разного цвета способны задерживать – аккумулировать на себе – разное количество фотонов, приходящих со световыми лучами. И не только приходящих с лучами, но и движущихся диффузно – от атома к атому, от молекулы к молекуле – вниз, под действием притяжения планеты. Фотоны видимого диапазона выступают только в качестве своего рода «маркеров». Эти видимые фотоны указывают нам цвет пигмента. И одновременно сообщают этим особенности Силового Поля этого пигмента. Цвет пигмента нам об этом и «говорит». Т.е. Поле Притяжения преобладает или Поле Отталкивания, и какова величина того или другого. Вот и выходит, в соответствии с этой теорией, что пигменты красного цвета должны иметь наибольшее по величине Поле Притяжения – иначе говоря, наибольшую относительную массу. А все потому, что фотоны красного цвета, как обладающие Полями Отталкивания, сложнее всего удержать в составе элемента – притяжением. Красный цвет вещества как раз нам и указывает на то, что фотоны такого цвета в достаточном количестве накапливаются на поверхности его элементов – не говоря о фотонах всех остальных цветов. Такой способностью – удерживать больше энергии на поверхности – как раз и обладает названный ранее пигмент фикоэритрин.

Что касается пигментов других цветов, то качественно-количественный состав аккумулируемого ими на поверхности солнечного излучения будет несколько иным, нежели у пигментов красного цвета. К примеру, хлорофилл, обладающий зеленой окраской, будет накапливать в своем составе меньше солнечной энергии, чем фикоэритрин. На этот факт нам как раз и указывает его зеленый цвет. Зеленый – комплексный. Он складывается из самых «тяжелых» желтых видимых фотонов и самых «легких» синих. В ходе своего инерционного движения те и другие оказываются в равны условиях. Величина их Силы Инерции равная. И потому они совершенно одинаково подчиняются в ходе своего движения одним и тем же объектам с Полями Притяжения, воздействующим на них своим притяжением. Это означает, что в фотонах синего и желтого цвета, формирующим вкупе зеленый, возникает по отношению к одному и тому же химическому элементу одна и та же по величине Сила Притяжения.

Здесь следует отвлечься и пояснить один важный момент.

Цвет веществ в том виде, в каком он нам знаком по окружающему миру – т.е. как испускание видимых фотонов в ответ на падение (не только видимых фотонов, и не только фотонов, но и других типов элементарных частиц) – явление достаточно уникальное. Оно возможно лишь благодаря тому, что в составе небесного тела, обогреваемого более крупным небесным телом (породившим его), происходит постоянное течение всех этих свободных частиц от периферии к центру. К примеру, наше Солнце испускает частицы. Они достигают атмосферы Земли и движутся вниз – прямыми лучами или диффузно (от элемента к элементу). Диффузно распространяющиеся частицы ученые именуют «электричеством». Все это было сказано для того, чтобы пояснить, почему фотоны разных цветов – синие и желтые обладают одинаковой Силой Инерции. Но Силой Инерции могут обладать лишь движущиеся фотоны. А это означает, что в каждый момент времени по поверхности любого химического элемента в составе освещаемого небесного тела движутся свободные частицы. Они проходят транзитом – от периферии небесного тела к его центру. Т.е. состав поверхностных слоев любого химического элемента постоянно обновляется .

Сказанное совершенно справедливо для фотонов двух других комплексных цветов – фиолетового и оранжевого.

И это еще не все объяснение.

Любой химический элемент устроен точно по образу любого небесного тела. В этом и заключается истинный смысл «планетарной модели атома», а вовсе не в том, что электроны летают по орбитам как планеты вокруг Солнца. Никакие электроны в элементах не летают! Любой химический элемент – это совокупность слоев элементарных частиц – простейших (неделимых) и комплексных. Также как любое небесное тело – это последовательность слоев химических элементов. Т.е. комплексные (нестабильные) элементарные частицы в химических элементах выполняют ту же функцию, что и химические элементы в составе небесных тел. И точно также как в составе небесного тела более тяжелые элементы располагаются ближе к центру, а более легкие – ближе к периферии, Так же и в любом химическом элементе. Ближе к периферии располагаются более тяжелые элементарные частицы. А ближе центру – более тяжелые. Это же правило распространяется на частицы, транзитно проходящие по поверхности элементов. Более тяжелые, чья Сила Инерции меньше, ныряют глубже к центру. А те, что легче и чья Сила Инерции больше, образуют более поверхностные текучие слои. Это означает, что если химический элемент красного цвета, то его верхний слой из фотонов видимого диапазона образован красными фотонами. А под этим слоем располагаются фотоны всех остальных пяти цветов – по нисходящей – оранжевый, желтый, зеленый, синий и фиолетовый.

Если же цвет химического элемента зеленый, то это означает, что верхний слой его видимых фотонов представлен фотонами, дающими зеленый цвет. А вот слоев желтого, оранжевого и красного цветов у него нет или практически нет.

Повторим – более тяжелые химические элементы обладают способностью удерживать более легкие элементарные частицы – красного цвета, например.

Таким образом, не совсем корректно говорить, что для фотосинтеза одних водорослей нужна одна цветовая гамма, а для фотосинтеза других – другая. Точнее сказать, взаимосвязь между цветом пигментов и предельной глубиной обитания прослежена верно. Однако объяснение верно не до конца. Энергия, требующаяся водорослям для фотосинтеза, состоит не только из видимых фотонов. Не следует забывать про ИК и радио фотоны, а также УФ. Все эти виды частиц (фотонов) требуются и используются растениями при фотосинтезе. А вовсе не так – хлорофиллу нужные преимущественно красные видимые фотоны, фукоксантину – желтые и образующие зеленый цвет, а фикоэритрину – синие и зеленые. Вовсе нет.

Ученые совершенно верно установили факт, что световые лучи синего и зеленого цветов способны достигать в большем количественном составе больших глубин, нежели желтые лучи, и тем более – красные. Причина все та же – разная по величине Сила Инерции фотонов.

Среди частиц Физического Плана, как известно, в состоянии покоя только у красных есть Поле Отталкивания. У желтых и синих вне состояния движения – Поле Притяжения. Поэтому инерционное движение только у красных может длиться бесконечно. Желтые и синие с течением времени останавливаются. И чем меньше Сила Инерции, тем быстрее произойдет остановка. Т. е. световой поток желтого цвета тормозится медленнее зеленого, а зеленый – не так быстро, как синего. Однако, как известно, в естественных условиях монохроматического света не бывает. В световом луче смешаны частицы разного качества – разных подуровней Физического Плана и различных цветов. И в таком смешанном световом луче частицы Ян поддерживают инерционное движение частиц Инь. А частицы Инь, соответственно, тормозят Ян. Большой процент частиц какого-то одного качества несомненно сказывается на общей скорости светового потока и на средней величине Силы Инерции.

Фотоны проникают в толщу воды, двигаясь либо диффузно, либо прямолинейно. Диффузное движение - это движение под действием Сил Притяжения химически элементов, в среде которых происходит движение. Т.е. фотоны передаются от элемента к элементу, но при этом общее направление их перемещения остается все тем же – в сторону центра небесного тела. При этом сохраняется инерционный компонент их движения. Однако траектория их движения постоянно контролируется окружающими элементами. Вся совокупность движущихся фотонов (солнечных) образует своего рода газовые атмосферы химических элементов – как у небесных тел – планет. Для того чтобы понять, что представляют из себя химические элементы, вы должны чаще обращаться к книгам по астрономии. Поскольку аналогия между небесными телами и элементами полнейшая. Фотоны скользят в этих «газовых оболочках», постоянно сталкиваясь друг с другом, притягиваясь и отталкиваясь – т.е. ведут себя в точности как газы атмосферы Земли.

Таким образом, фотоны движутся вследствие действия в них двух Сил – Инерции и Притяжения (к центру небесного тела и к элементам, в среде которых они движутся). В каждый момент времени движения любого фотона, чтобы узнать направление и величину суммарной силы, следует пользоваться Правилом Параллелограмма.

Фотоны красного цвета слабо поглощаются средой, в которой движутся. Причина – их Поля Отталкивания в состоянии покоя. Из-за этого у них велика Сила Инерции. Стакиваясь с химическими элементами, они с большей вероятностью отскакивают, нежели притягиваются. Именно поэтому меньшее число красных фотонов проникает в водную толщу по сравнению с фотонами других цветов. Они отражаются.

Фотоны синего цвета, напротив, способны проникать глубже фотонов других цветов. Их Сила Инерции наименьшая. При столкновении с химическими элементами они тормозятся – их Сила Инерции уменьшается. Они тормозятся и притягиваются элементами – поглощаются. Именно это – поглощение вместо отражения – позволяет большему числу синих фотонов проникать вглубь водной толщи.

Сделаем вывод.

В альгологии неверно используется для объяснения зависимости между цветом пигментов и глубиной обитания верно подмеченный факт – разная способность проникать в водную толщу фотонов разного цвета.

Что касается цветов, то вещества, окрашенные в красный, обладают большей массой (притягивают сильнее), нежели вещества, окрашенные в любой другой цвет. Вещества, окрашенные в фиолетовый, обладают наименьшей массой (наименьшим притяжением).

Своеобразие внутриклеточного строения красных водорослей складывается как из особенностей обычных клеточных компонентов, так и из наличия специфических внутриклеточных включений.

Клеточные оболочки. В клеточных оболочках красных водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пектиновыми соединениями. У форм с грубым жестким слоевищем снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы. По составу и строению кутикула багрянок отличается от кутикулы высших растений. Так, например, у порфиры она образуется в результате сгущения молекул моносахарида маннозы. У мягких слизистых форм кутикула отсутствует.

Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они обладают способностью растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также особые коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды не растворяются в холодной воде, но хорошо растворяются в кипящей с образованием коллоидных систем. В настоящее время фикоколлоиды красных водорослей, так же как и бурых, являются самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Поскольку эти вещества широко применяются в хозяйственной жизни человека, их химический состав достаточно хорошо изучен. Фикоколлоиды получены из многих видов, в результате установлено несколько их разновидностей. Более всего известны агар, каррагинин, нори, агароиды. Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью.

Присутствие коллоидных веществ обусловливает способность клеточных оболочек к сильному набуханию после отмирания, благодаря чему они с трудом поддаются окраске при исследовании.

Среди красных водорослей встречаются формы, оболочки которых обызвествлены. Сначала известь откладывается в срединной пластинке, между внешним и внутренним слоем оболочки, проникая постепенно в целлюлозный слой и более или менее сильно пропитывая его. Но даже при сильном обызвествлении внутри всегда остается тонкая мембрана, лишенная извести и отделяющая плазму от известкового слоя.

Состав известковых соединений неодинаков. У кораллиновых откладывается кальцит, у некоторых немалиевых - арагонит. Кроме того, встречаются карбонаты кальция и магния, а также железо.

Рост оболочек происходит следующим образом. Новые слои ее закладываются на вершине протопласта апикальной клетки, в то время как наружные слои по мере роста клетки постепенно разрываются. В результате вся оболочка имеет слоистое строение и, так как новые слои откладываются под определенным углом, по виду напоминает воронку.

Цитоплазма красных водорослей характеризуется большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стенкам. Она очень легко подвергается плазмолизу, и поэтому красные водоросли весьма чувствительны к изменению условий внешней среды, в частности к опреснению.

Ядро. Среди красных водорослей имеется большое число форм с одноядерными клетками. Как правило, это наиболее просто организованные формы. У высокоорганизованных багрянок клетки обычно многоядерные, за исключением молодых клеток слоевища - апикальных, коровых и т. п. Одноядерные клетки ветвей ограниченного роста при определенных состояниях становятся многоядерными. Однако можно найти и такие водоросли, у которых старые клетки центральных нитей одноядерные, а окружающие их более молодые клетки, наоборот, содержат несколько ядер. Репродуктивные клетки - спермации, карпоспоры, тетраспоры - всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены многоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых состоит из одноядерных клеток. Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко.

Хлоропласты. В клетках красных водорослей на ходится один или несколько хлоропластов. У растений класса бангиевых и у примитивных представителей наиболее низкоорганизованного порядка немалиевых имеется единственный звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно занимает осевое положение в клетке и тогда состоит из центрального тела и отходящих от него во всех направлениях отростков (рис. 149, 2). Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре. Отростки, возникающие из центрального хлоропласта, могут расширяться на периферии и смыкаться между собой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или лентовидной формы. Вероятно, пристенный хлоропласт большинства багрянок происходит от осевого в результате утраты центральной части.

Роль пиреноида у красных водорослей не очень ясна. В одних случаях его присутствие связано с отложением крахмальных зерен; в других же пиреноид встречается в клетках, не участвующих в процессах ассимиляции. У более высокоорганизованных форм пиреноид исчег зает; этот процесс можно проследить уже в порядке немалиевых.

У красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты бывают двух основных типов - лентовидные и линзовидные (или дисковидные) с многочисленными переходами между ними (рис. 154). Виды, стоящие на более низкой ступени эволюции, обладают обычно лентовидным хлоропластом; для высокоорганизованных форм, наоборот, более характерны линзовидные хлоропласты. То же самое можно сказать и о количестве хлоропластов - число их с усложнением организации увеличивается. Форма хлоропласта не есть нечто постоянное, она может меняться с возрастом, с условиями освещения, с изменением размеров клеток, хотя нередко крупные группы багрянок характеризуются хлоропластом определенной формы. У церамиума в крупных клетках междоузлий хлоропласты вытянутые, лентовидные, а в коротких коровых клетках на узлах - это короткие, неправильно лопастные пластинки. Размножение хлоропластов происходит путем простого перешнуровывания, как у высших растений.

По своему тонкому строению, видимому только под электронным микроскопом, хлоропласты красных водорослей почти не отличаются от хлоропластов других водорослей.

Пигменты. Багрянки отличаются сложным набором пигментов. Кроме обычных для зеленых растений, растворимых в спирту хлорофилла, каротина и ксантофилла, хлоропласты красных водорослей содержат дополнительные водно-растворимые пигменты билипротеины. Это фикоэритрин и фикоцианин. Зеленые растения, как водоросли, так и наземные, содержат две модификации хлорофилла - сине-зеленый хлорофилл а и желто-зеленый хлорофилл b. У красных водорослей найден только хлорофилл а - универсальный пигмент, характерный для всех растений. Кроме того, у некоторых багрянок обнаружен хлорофилл d, природа которого, однако, остается до сих пор не выясненной. Зеленых пигментов у багрянок по сравнению с высшими растениями содержится немного, и обычно их маскируют дополнительные билипротеины. Замечена некоторая закономерность в изменении количества хлорофилла в зависимости от количества света. Водоросли, приспособившиеся к жизни при малой освещенности в полярных морях, обычно богаче хлорофиллом, чем водоросли южных морей. Точно так же глубоководные водоросли богаче хлорофиллом, чем растущие у поверхности воды.

Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксантином и, вероятно, тараксантином. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.

Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с качеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, согласно этой теории, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. Однако на практике эта закономерность наблюдается далеко не всегда. Какова же роль билипротеинов в фотосинтезе красных водорослей? В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Поэтому их можно считать оптическими сенсибилизаторами. Таким образом, проникновение красных водорослей на значительные глубины правильнее объяснить их способностью усваивать малые количества света. В целом багрянки - теневыносливые организмы: слабый свет они способны использовать лучше, чем другие водоросли. Если красная окраска водорослей при слабом свете получает преимущества, то при более сильном, наоборот, интенсивность фотосинтеза багрянок ниже, чем у других водорослей, как раз благодаря наличию красных пигментов. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца. Эти мутно-желтые неправильной формы тельца образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и состоят из мелких зернышек протеиновой природы. Они обладают способностью рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки, в то время как хлоропласт - на внутренней или боковой, и служат своеобразным занавесом для хлоропласта. При попадании растения в условия рассеянного света происходит взаимное перемещение и хлоропласт оказывается у внешней стенки.

Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск. У некоторых видов в клетках возникают крупные линзообразные тела, которые с понижением освещенности исчезают.

Запасные вещества. В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец различной формы и окраски. Эти тельца могут иметь форму конусов или плоских овальных пластинок с углублением на широкой поверхности. Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, но они никогда не образуются внутри пластид, в отличие от обычного крахмала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид, последний в какой-то мере участвует в синтезе крахмала.

Кроме багрянкового крахмала, в качестве запасных веществ у красных водорослей откладываются сахара трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание жиров меняется в зависимости от условий среды.

Железистые клетки. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса флоридеевых особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющим свет (рис. 155). В литературе они известны как пузырчатые, или железистые, клетки. Содержимое этих клеток у разных водорослей имеет разную природу; они заполнены иодистыми, реже бромистыми, соединениями. Чаще всего железистые клетки встречаются в порядке церамиевых. У нитчатой разветвленной водоросли антитамнион они сидят на верхней стороне боковых ветвей (рис. 155, 2). При их развитии сначала отчленяется маленькая линзообразная клетка, содержащая небольшое количество плазмы и мелкие красные хлоропласты. Ядро можно проследить лишь на самой ранней стадии развития. Вскоре на дне этой клетки образуется бесцветный светопреломляющий пузырь. Оп растет, и вместе с ним увеличивается в размерах вся клетка. В сформировавшейся клетке большая часть занята пузырем, и только в верхней части остается узкий слой плазмы с мелкими хлоропластами (рис. 155, 2-5). Роль пузырчатых клеток не выяснена, хотя на этот счет имеется множество самых различных предположений. Их считают недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. п.

Железистые клетки характерны для определенных групп водорослей и поэтому служат важным таксономическим признаком.

Волоски. Образование волосков - широко распространенное явление в классе флоридеевых. Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение (рис. 151, 7). Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных - из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более (рис. 156). Она содерншт ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает, и волоски становятся бесцветными. Обычно материнская клетка волоска ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намного крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток, от которых опи не отделяются перегородкой. Эти клетки намного крупнее остальных и известны под названием трихоцитов или гетероцист (рис. 172, 2, 3). Если в классе флоридеевых одноклеточные волоски встречаются довольно часто, то у бангиевых они отсутствуют полностью.

,

Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены. Они встречаются только у некоторых водорослей из порядка церамиевых. Как было показано в опытах, основная роль волосков заключается в том, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды.

Поры. Одна из наиболее интересных особенностей красных водорослей состоит в том, что клетки, слагающие слоевище, соединяются между собой с помощью специальных образований, называемых норами. Между дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от одной материнской, соединение осуществляется посредством первичных пор (рис. 157, 2-3). Они формируются в результате неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки, в точке, через которую можно провести линию, соединяющую ядра дочерних клеток, и представляют собой тонкую пластинку. Через эту пластинку проходят тяжи, которые соединяют цитоплазму соседних клеток. До самого последнего времени считалось, что первичные поры свойственны только флоридеевым и отсутствуют в классе бангиевых - это был один из принципиальных признаков, на основании которого различали оба эти класса. Но недавно первичные поры были открыты и у представителей класса бангиевых.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 . Биологическая энциклопедия

Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы (табл. 20 23). Здесь можно встретить формы нитевидные и пластинчатые, цилиндрические и корковидные, пузыревидные и кораллоподобные, в разной мере… … Биологическая энциклопедия

Клетка основная структурная единица тела водорослей, представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными формами. Совершенно уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако в цикле… … Биологическая энциклопедия

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное… … Биологическая энциклопедия

Rhodomonas salina … Википедия

- (носители окраски) этим именем можно назвать все окрашенные тела, заключающиеся в клетках растений, но специально им называются таковые, заключающиеся в клетках водорослей (см.), в отличие от хлорофилльных зерен (см.) и хромопластов (см.),… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним… … Биологическая энциклопедия

Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км2. На долю суши приходится 149 млн. км2, Мировой океан занимает 361 млн. км2. И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено… … Биологическая энциклопедия