Эпс гладкая строение и функции. Эндоплазматическая сеть. Органоиды и другие составляющие клетки. Комплекс Гольджи. Строение и функции

Эндоплазматический ретикулум один из важнейших органоидов в эукариотической клетке. Его второе название эндоплазматическая сеть. ЭПС бывает двух разновидностей: гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). Чем более активный обмен веществ в клетке, тем большее там количество ЭПС.

Строение

Это обширный лабиринт из каналов, полостей, везикул, "цистерн", которые тесно связаны и сообщаются друг с другом. Этот органоид покрыт мембраной, которая сообщается как с цитоплазмой, так и с клеточной наружной мембраной. Объем полостей различный, но все они содержат гомогенную жидкость, которая позволяет осуществлять взаимодействие между ядром клетки и внешней средой. Иногда имеются ответвления от основной сети в виде одиночных пузырьков. Шероховатая ЭПС отличается от гладкой наличием на внешней поверхности мембраны большого количества рибосом.

Функции

• Функции агранулярной ЭПС. Она принимает участие в образовании стероидных гормонов (например, в клетках коры надпочечников). ЭПС, содержащаяся в клетках печени, участвует в разрушении некоторых гормонов, лекарственных препаратов и вредных веществ, и в процессах преобразования глюкозы, которая образуется из гликогена. Также агранулярная сеть производит фосфолипиды, необходимые для строительства мембран всех типов клеток. А в ретикулуме клеток мышечной ткани происходит депонирование ионов кальция, необходимых для сокращения мышц. Такой вид гладкой эндоплазматической сети по-другому называют саркоплазматическим ретикулумом.
• Функции гранулярной ЭПС. Прежде всего в гранулярном ретикулуме происходит производство белков, которые впоследствии будут выведены из клетки (например, синтез продуктов секреции железистых клеток). А также в шероховатой ЭПС проходит синтез и сборка фосфолипидов и многоцепочечных белков, которые затем транспортируются в аппарат Гольджи.
• Общими функциями, как для гладкого эндоплазматического ретикулума, так и для шероховатого является разграничительная функция. За счет этих органоидов клетка делится на компартменты (отсеки). И дополнительно эти органеллы являются транспортерами веществ из одной части клетки в другую.

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом - автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток - лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, - вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях - особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные .

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные .

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы .

Кроме этого, мы рассмотрим включения - непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева - среди других органоидов клетки. Справа - отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую , или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы - здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС - в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи ().

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи .

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева - в клетке, среди других органоидов.

Справа - комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС , претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи - сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны - белки и липиды, как вы уже знаете, - поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи - химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы , т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома - мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию - для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр - от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями .

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира , а также гранулы белков .

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС - синтез липидов . Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды - гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС - участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС - саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум - один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму - среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном . Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму - трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин - муцин . Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов - бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях - непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

2. YouTube ().

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

14. Эпс гранулярная и гладкая. Строение и особенности функционирования в клетках равного типа.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС. На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называетсяэргастоплазмой.

Гладкая ЭПС. На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

15. Комплекс Гольджи. Строение и функции.

Комплекс Гольджи - это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн, как правило, собранных в стопки (диктиосомы). Цистерны не изолированы, а соединены между собой системой трубочек. Первую от ядра цистерну называют цис-полюсом комплекса Гольджи, а последнюю, соответственно, транс-полюсом. Количество цистерн в разных клетках разных организмов может варьировать, но в целом строение комплекса Гольджи у всех эукариот примерно одинаково. В секреторных клетках он развит особенно сильно. Функции комплекса Гольджи заключаются в переносе белков к месту назначения, а также их гликозилировании, дегликозилировании и модификации олигосахаридных цепочек.

Комплексу Гольджи свойственна функциональная анизотропия. Новосинтезированные белки транспортируются из эндоплазматического ретикулума к цис-полюсу диктиосом с помощью везикул. Далее они постепенно продвигаются по направлению к транс-полюсу, подвергаясь поэтапным модификациям (по мере удаления от ядра состав ферментных систем в цистернах меняется). И, наконец, белки отправляются к своему окончательному месту назначения в везикулах, отпочковывающихся от транс-полюса. Комплекс Гольджи обеспечивает транспорт белков в три компартмента: к лизосомам (а также центральной вакуоли растительной клетки и сократительным вакуолям простейших), к клеточной мембране и в межклеточное пространство. Направление переноса белка определяется специальными гликозидными метками. Например, маркер лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. Созревание и транспорт митохондриальных, ядерных и хлоропластных белков происходит без участия комплекса Гольджи: они синтезируются свободными рибосомами после чего попадают непосредственно в цитозоль. Важная функция комплекса Гольджи - синтез и модификация углеводного компонента гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов. В нем же синтезируются и многие полисахариды, например гемицеллюлоза и пектин у растений. Цистерны комплекса Гольджи содержат целый набор различных гликозилтрансфераз и гликозидаз. Также в них происходит сульфатирование углеводных остатков.

Лекция 3. Вакуолярная система

План лекции

1. Классификация компонентов вакуолярной системы
2. Эндоплазматическая сеть. История ее изучения, морфоло­гия и функции.
3. Комплекс Гольджи. История изучения. Морфология и функ­ции.
4. Лизосомы. История. Внутриклеточное пищеварение.
5. Система ядерных оболочек. Морфология и функции.
6. Описание схемы взаимопревращений компонентов вакуоляр­ной системы.

Определение вакуолярной системы

Вакуолярная система - это система органоидов, состоящих из мем­бранных пузырей разной формы, определенным образом связан­ных друг с другом и плазматической мембраной.

Одно из существенных свойств вакуолярной системы - разделение клетки на отсеки (компартменты) - гиалоплазму и содержимое внутри мембранных отсеков.

В состав вакулярной системы входят следующие компоненты: шЭПС, глЭПС, кГ, лизосомы и СЯО.

Эндоплазматическая сеть (ЭПР)

Эндоплазматическая сеть состоит из двух разновидностей - глад­кой и шероховатой, которые отличаются отсутствием или нали­чием на поверхности мембран рибосом. Этот органоид относится к органоидам общего назначения и входит в состав цитоплазмы всех типов клеток эукариот.

Шероховатая ЭПС

Этот органоид был открыт в 1943 г. Claude методом дифференци­ального центрифугирования. При разделении клеточного гомоге­ната на фракции в центрифужных пробирках можно идентифици­ровать 3 основные фракции: надосадочную жидкость, микросо­мную и ядерную фракции.

Именно в состав микросомной фракции, которая содержит множе­ство вакуолей с разнообразным содержимым, входят компоненты вакуолярной системы.

Схема строения ЭПС гепатоцита (рис. Пунина М.Ю.)

1 – шероховатая ЭПС; 2 – гладкая ЭПС; 3 - митохондрия

В 1945 г. Porter при изучении в электронном микроскопе целых клеток куриных фибробластов обнаружил у них в зоне эндо­плазмы мелкие и крупные вакуоли и соединяющие их канальцы. Именно этот компонент клетки и был назван эндоплазматической сетью.

При помощи методов просвечивающей электронной микроскопии было установлено, что ЭПС состоит:

· из системы плоских мембранных мешков (цистерн), соеди­ненных перемычками (анастомозами).

Рис. Эндоплазматическая сеть

1 – трубочки гладкой ЭПС; 2 – цистерны гранулярной (шерохова­той) ЭПС; 3 – наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 – поровый комплекс; 5 – внутренняя ядерная мембрана (по Кри­стичу с изменениями).

Эти мембранные мешки, как видно на электронномикроскопиче­ских фотографиях концентрическими слоями сосредоточены во­круг ядра. Размер внутреннего отсека составляет около от 20 нм до 1 мк (1 000 нм). Количество элементов шЭПС зависит в клетках от их функции и степени дифференциации. Сосредоточение цистерн шЭПС в клетках в области вокруг ядра называется эргастоплазмой и свидетельствует об участии таких клеток в синтезе экспортного белка.

Рибосомы, прикрепленные к поверхности мембран шЭПС, могут быть единичными, так и в виде розеток (полисом). Глубина про­никновения рибосом внутрь мембран также может отличаться.

Механизм функционирования шероховатой.ЭПС

1. Функция синтеза экспортного белка. Гипотеза Блобеля и Саба­тини (1966 - 1970).

Эта функция осуществляется при участии самих мембран шЭПС и примембранного слоя гиалоплазмы, в котором сосре­доточена система, отвечающая за все этапы трансляции.

Предполагается, что на поверхности мембран шЭПС имеются специальные участки, отвечающие за узнавание концевых фрагментов молекул иРНК. Прикрепление этих молекул пред­шествует началу собственно процесса трансляции. В ходе трансляции, синтезируемые экспортные белки проникают сна­чала через канал в большой субъединице рибосомы, а затем и через мембрану. Внутри мембранного отсека эти белки накап­ливаются. Их дальнейшая судьба связана с процессами дозре­вания.

2. Сегрегация и преобразование экспортных белков.

Сущность процессов дозревания заключается в том, что у от­дельных белковых молекул при помощи специальных фермен­тов отрезается сигнальная последовательность, другие фер­менты присоединяют к ним либо радикалы, либо фрагменты углеводных и липидных молекул, в случае формирования сложных по химическому составу секретов.

В случае, если это белки мембран, то в зависимости от их по­ложения в билипидном слое (снаружи, внутри или на поверх­ности молекулы белков перемещаются из большой субъеди­ницы рибосомы на ту или иную поверхность мембраны или пронизывают ее насквозь (интегральные белки).

Схема молекулярной оргаизации шероховатой ЭПС и ее роли в процессах синтеза и вторичных преобразований белковых мо­лекул (рис. Пунина М.Ю.)

1 – мембрана; 2 – полуинтегральные белки и гликопротеиды; 3 – олигосахариды и другие углеводные компоненты на внут­ренней поверхности мембран и в полости цистерн; 4 – иРНК; 5 – гипотетический рецептор в мембране для иРНК; 6, 7 – субъе­диницы рибосом; (6 – малая, 7 – большая); 8 – неиндетифици­рованные интегральные белки мембраны, обеспечивающие прохождение синтезируемых белков через мембрану; 9 – гипо­тетические интегральные белки, обеспечивающие крепление к мембране больших субъединиц рибосом; 10 – синтезируемая белковая молекула; 11 – 13 – варианты синтеза интегральных (13), полуинтегральных белков наружного (11), и внутреннего (12) слоев мембраны; 14 – синтез белков гиалоплазмы на при­крепленной рибосоме; 15 – 17 – последовательные стадии син­теза, прохождения через мембрану и вторичных изменений экспортных белков.

В левом верхнем углу - внешний вид шероховатой ЭПС в элек­тронном микроскопе; в правом углу – типичные отношения между полисомой и мембраной шероховатой ЭПС при синтезе экспортных и полуинтегральных белков; в центре – цитоплаз­матический пул субъединиц рибосом.

Стрелки показывают направление перемещения субъединиц рибосом и синтезированных белковых молекул.

3. Внутримембранное хранение веществ.

Некоторые секреты хранятся во внутри мембранном простран­стве определенное время, по прошествии которого они упако­вываются в мелкие мембранные пузырьки, которые переносят секрет от шЭПС в зону формирования комплекса Гольджи. Так при изучении образования белковых молекул антител было установлено, что сама молекула строится за 90 сек, но снаружи клетки она оказывается только через 45 минут. То есть при секреции установлены следующие этапы: синтез белка, сегре­гация (разъединение), внутри клеточный транспорт, концен­трирование, внутриклеточное хранение, освобождение из клетки.

4. Участие в обновлении мембранных компонентов (место образо­вания новой мембраны). Гипотеза Лодиша и Ротмена (1977).

Внутренняя часть билипидного слоя мембранных цистерн шЭПС – место встраивания вновь синтезированных молекул липидов. После нарастания поверхности внутренней части би­липидного слоя избыток липидных молекул перескакивает в наружный слой билипидной поверхности из-за подвижности липидных молекул по вертикали (свойство флип-флоп).

Гладкая эндоплазматическая сеть

В отличие от шЭПС эта разновидность сети имеет два существен­ных отличия:

· мембранные пузыри имеют форму сложной системы трубочек;

· поверхность мембраны гладкая, лишена рибосом.

Схема расположения трубочек гладкой ЭПС (саркоплазматиче­ского ретикулюма) мышц.

М – митохондрии. (по Fawcett, McNutt, 1969)

Этот органоид также относится к органоидам общего назначения, но в некоторых клетках составляет основную массу цитоплазмы таких клеток. Это связано с тем, что эти клетки участвуют в обра­зовании не мембранных липидов. Примером таких клеток служат клетки коры надпочечников, специализирующихся на выработке стероидных гормонов. В цитоплазме этих клеток наблюдается сплошная масса трубочек гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС обычно за­нимает в клетке строго определенное место: в клетках кишечника – в апикальной зоне, в клетках печени в зоне отложения гликогена, в интерстециальных клетках семенника она равномерно распреде­лена по всему объему цитоплазмы.

Происхождение гладкой ЭПС – вторичное. Этот органоид образу­ется из шЭПС в результате утери последним рибосом, либо за счет роста шЭПС в виде трубочек, лишенных рибосом..

Механизм функционирования гладкой ЭПС

1. Участие в синтезе не мембранных липидов.

Эта функция связана с секрецией этих веществ, например сте­роидных гормонов.

2. Детоксикация (внутри мембранное хранение токсических отхо­дов метаболизма).

Эта функция связана со способностью трубочек гладкой ЭПС клеток печени накапливать во внутри мембранном простран­стве ядовитых продуктов метаболизма, например некоторых лекарств (явление известное для барбитуратов).

3. Накопление двухвалентных катионов.

Эта функция характерна для L-каналов мышечных волокон. Внутри этих каналов накапливаются двухвалентные ионы Ca +2 ,которые участвую в процессах образования кальциевых мостиков между молекулами актина и миозина в процессе мы­шечного сокращения.

Животных и человека. Функции этой составляющей части клетки разнообразны и связаны в основном с синтезом, модификацией и транспортом

Впервые эндоплазматическая сеть была обнаружена в 1945 году. Американский ученый К. Портер разглядел ее с помощью одного из первых электрических микроскопов. С этого времени началось ее активное исследование.

В клетке есть две разновидности этой органеллы:

• Гранулярная, или шероховатая эндоплазматическая сеть (покрыта множеством рибосом).
• Агранулярная, или гладкая эндоплазматическая сеть.

Каждый тип ретикулума имеет некоторые особенности и выполняет совершенно разные функции. Давайте рассмотрим их более подробно.

Гранулярная эндоплазматическая сеть: строение . Данная органелла представляет собой системы цистерн, пузырьков и канальцев. Стенки ее состоят из билипидной мембраны. Ширина полости может колебаться от 20 нм до нескольких микрометров — здесь все зависит от секреторной активности клетки.

У мало специализированных клеток, которые характеризируются низким уровнем метаболизма, ЭПС представлена всего лишь несколькими разрозненными цистернами. Внутри клетки, которая активно синтезирует белок, эндоплазматическая сеть состоит из множества цистерн и разветвленной системы канальцев.

Как правило, гранулярная ЭПС посредством канальцев связана с мембранами ядерной оболочки — именно таким образом происходят сложные процессы синтеза и транспорта белковых молекул.

Гранулярная эндоплазматическая сеть: функции . Как уже упоминалось, вся поверхность ЭПС со стороны цитоплазмы покрыта рибосомами, которые, как известно, участвуют в ЭПС — это место синтеза и транспорта протеиновых соединений.

Эта органелла отвечает за синтез цитоплазматической мембраны. Но в большинстве случаев созданные белковые молекулы далее с помощью мембранных пузырьков транспортируются в где происходит их дальнейшая модификация и распределение соответственно потребностям клетки и тканей.

Кроме того, в полостях цистерн ЭПС происходят и некоторые изменения белка — например, присоединение к нему углеводного компонента. Здесь же, путем агрегации образуются большие секреторные гранулы.

Агранулярная эндоплазматическая сеть: строение и функции . Строение гладкой ЭПС имеет некоторые отличия. Например, такая органелла состоит только из цистерн и не имеет системы канальцев. Комплексы такой ЭПС, как правило, имеют меньшие размеры, а вот ширина цистерны, наоборот, больше.

Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет отношения к синтезу белковых компонентов, но исполняет ряд не менее важных функций. Например, именно здесь происходит синтез стероидных гормонов у человека и всех позвоночных животных. Именно поэтому объем гладкой ЭПС в клетках надпочечников довольно большой.

В клетках печени ЭПС вырабатывает необходимые ферменты, которые участвуют в углеводном обмене, а именно в распаде гликогена. Известно также, что печеночные клетки отвечают за обезвреживание токсинов. В цистернах этой органеллы происходит синтез гидрофильного компонента, который затем присоединяется к токсической молекуле, увеличивает ее растворимость в крови и моче. Интересно, что в гепатоцитах, которые постоянно поддаются влиянию токсинов (ядов, алкоголя), практически вся клетка занята плотно расположенными цистернами гладкой ЭПС.

В мышечных клетках имеется особая разновидность гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он выступает как депо кальция, регулируя, таким образом, процессы активности и покоя клетки.

Как видно, функции ЭПС разнообразны и очень важны для нормального функционирования здоровой клетки.