Особенности пищеварительной системы у млекопитающих. Строение органов пищеварения млекопитающих. Пищеварительная система млекопитающих

Млекопитающие - теплокровные позвоночные животные. Сердце их четырехкамерное. Кожа с большим количеством желез. Развит волосяной покров. Детенышей выкармливают молоком, которое вырабатывается в млечных железах самки. Центральная нервная система развита сильно. Млекопитающие населяют сушу, моря и пресные воды. Все они произошли от наземных предков. Известно более 4000 видов.

Большинство млекопитающих - четвероногие животные. Туловище этих животных высоко поднято над землей. Конечности имеют такие же отделы, что и конечности земноводных и пресмыкающихся, но располагаются не по бокам туловища, а под ним. Такие особенности строения способствуют более совершенному передвижению по суше. У млекопитающих хорошо выражена шея. Хвост обычно небольших размеров и. резко обособлен от туловища. Тело покрыто волосами. Волосяной покров на теле не однороден. Различают подшерсток (защищает тело от охлаждения) и ость (не дает сваливаться подшерстку, предохраняет его от загрязнения). Присущая млекопитающим линька выражается в выпадении старых волос и замене их новыми. У большинства зверей в течение года происходят две линьки - весной и осенью. Волосы состоят из рогового вещества. Роговыми образованиями являются ногти, когти, копыта. Кожа млекопитающих эластичная и содержит сальные, потовые, млечные и другие железы. Выделения сальных желез смазывают кожу и волосы, делая их эластичными и несмачиваемыми. Потовые железы выделяют пот, испарение которого с поверхности тела предохраняет организм от перегрева. Млечные железы имеются только у самок и функционируют в период кормления детенышей.

Для большинства млекопитающих характерен пятипалый тип конечностей. Однако в связи с приспособлением к передвижению в разной среде наблюдаются изменения в их строении. Например, у китов и дельфинов передние конечности изменились в ласты, у летучих мышей - в крылья, а у кротов имеют вид лопаточек.

Рот у млекопитающих окружен мясистыми губами. Расположенные во рту зубы служат не только для удержания добычи, но и для измельчения пищи, в связи с чем они дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Зубы имеют корни, которыми они укреплены в лунках челюстей. Над ртом находится нос с парой наружных носовых отверстий - ноздрей. Глаза имеют хороню развитые веки. Мигательная перепонка (третье веко) у млекопитающих недоразвита. Из всех животных только у млекопитающих есть наружное ухо - ушная раковина.

Скелет млекопитающих сходен с таковым пресмыкающихся и состоит из тех же отделов. Однако имеются и некоторые отличия. Например, черепная коробка у млекопитающих крупнее, чем у пресмыкающихся, что связано с большими размерами головного мозга. Для млекопитающих характерно наличие семи шейных позвонков (38). Грудные позвонки (обычно их 12-15) вместе с ребрами и грудиной образуют прочную грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой. Число поясничных позвонков может быть от 2 до 9. Крестцовый отдел (3-4 позвонка) срастается с костями таза. Число позвонков хвостового отдела значительно варьирует и может быть от 3 до 49. Пояс передних конечностей млекопитающих состоит из двух лопаток с приросшими к ним вороньими костями и двух ключиц. Пояс задних конечностей - таз - образован тремя парами обычно сросшихся тазовых костей. Скелеты конечностей млекопитающих сходны с таковыми пресмыкающихся. У большинства млекопитающих хорошо развиты мышцы спины, конечностей и их поясов.

Пищеварительная система.

Почти все млекопитающие откусывают пищу зубами и пережевывают ее. При этом пищевая масса обильно смачивается слюной, выделяемой в ротовую полость слюнными железами. Здесь наряду с измельчением начинается переваривание пищи. Желудок у большинства млекопитающих однокамерный. В его стенках находятся железы, выделяющие желудочный сок. Кишечник подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки. В кишечнике млекопитающих, так же как и у пресмыкающихся, пищевая масса подвергается действию пищеварительных соков, выделяемых кишечными железами, печенью и поджелудочной железой. Остатки непереваренной пищи удаляются из прямой кишки через анальное отверстие.

У всех зверей грудная полость отделена от брюшной мускулистой перегородкой - диафрагмой. Она широким куполом вдается в грудную полость и прилегает к легким.

Дыхание.

Млекопитающие дышат атмосферным воздухом. Дыхательную систему составляют носовая полость, гортань, трахеи, легкие, отличающиеся большой разветвленностью бронхов, которые оканчиваются многочисленными альвеолами (легочными пузырьками), оплетенными сетью капилляров. Вдох и выдох осуществляются за счет сокращения и расслабления межреберных мышц и диафрагмы.

Кровеносная система. Как и у птиц, сердце млекопитающих состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Артериальная кровь не смешивается с венозной. Кровь по организму течет по двум кругам кровообращения. Сердце млекопитающих обеспечивает интенсивный кровоток и снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, а также освобождение клеток тканей от продуктов распада.

Органы выделения млекопитающих - почки и кожа. Пара почек бобовидной формы расположена в брюшной полости по сторонам от поясничных позвонков. Образующаяся моча по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а оттуда по мочеиспускательному каналу периодически выводится наружу. Пот, выделяющийся из потовых желез кожи, также выводит небольшое количество солей из организма.

Обмен веществ. Более совершенное строение органов пищеварения, легких, сердца и других обеспечивает у зверей высокий уровень обмена веществ. Благодаря этому температура тела млекопитающих постоянная и высокая (37-38°С).

Нервная система имеет строение, характерное для всех позвоночных. У млекопитающих хорошо развита кора больших полушарий. Ее поверхность значительно увеличивается за счет образования большого количества складок - извилин. Кроме переднего мозга, у млекопитающих хорошо развит мозжечок.

Органы чувств. У млекопитающих хорошо развиты органы чувств: обонятельные, слуховые, зрительные, осязательные и вкусовые. Органы зрения лучше развиты у зверей, живущих на открытой местности. У зверей, обитающих в лесу, лучше развиты органы обоняния и слуха. Органы осязания - осязательные волоски - располагаются на верхней губе, щеках, над глазами.

Размножение и развитие млекопитающих. Млекопитающие - раздельнополые животные. В органах размножения самки - яичниках - развиваются яйцеклетки, в органах размножения самца - семенниках - сперматозоиды. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие клетки поступают в парный яйцевод, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку, которая есть только у млекопитающих. Матка представляет собой мускулистый мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Начавшаяся делиться яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, и все дальнейшее развитие плода происходит в этом органе. В матке оболочка зародыша плотно соприкасается с ее стенкой. В месте соприкосновения образуется детское место, или плацента. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород и удаляются углекислый газ и другие вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. Длительность развития зародыша в матке у разных млекопитающих различна (от нескольких дней до 1,5 лет). На определенной стадии зародыш млекопитающих имеет зачатки жабр и по многим другим признакам сходен с зародышами земноводных и пресмыкающихся.

У млекопитающих хорошо развит инстинкт заботы о потомстве. Самки-матери выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу. Особенно сильно развита забота о потомстве у млекопитающих, детеныши которых рождаются беспомощными (например, собака, кошка).

Происхождение млекопитающих.

Сходство современных млекопитающих с пресмыкающимися, особенно на ранних стадиях зародышевого развития, указывает на близкое родство этих групп животных и дает возможность предположить, что млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся (39). Кроме того, и сейчас в Австралии и на прилегающих к ней островах живут яйцекладущие млекопитающие, которые по своему строению и особенностям размножения занимают промежуточное положение между пресмыкающимися и млекопитающими. К ним относятся представители отряда яйцекладущих, или первозвери,- утконос и ехидна.

При размножении они откладывают яйца, покрытые прочной оболочкой, защищающей содержимое яйца от высыхания. Самка утконоса откладывает в норку 1 - 2 яйца, которые затем насиживает. Ехидна вынашивает единственное яйцо в особой сумке, представляющей складку кожи на брюшной стороне тела. Вышедших из яйца детенышей яйцекладущие вскармливают молоком.

Отряд Сумчатые. К ним принадлежат кенгуру, сумчатый волк, сумчатый медведь коала, сумчатые муравьеды. У сумчатых, в отличие от первозверей, развитие зародыша происходит в организме матери, в матке. Но детское место, или плацента, отсутствует, и потому детеныш задерживается в организме матери недолго (например, у кенгуру). Рождается детеныш слаборазвитым. Дальнейшее развитие его происходит в особой складке кожи на животе матери - сумке. Первозвери и сумчатые - древняя группа млекопитающих, широко распространенная в прошлом.

Значение млекопитающих и охрана полезных зверей.

Значение млекопитающих для человека очень разнообразно. К безусловно вредным относятся многие грызуны, наносящие вред культурным растениям и уничтожающие запасы продовольствия. Эти животные бывают и распространителями опасных заболеваний человека. Известный вред хозяйству человека наносят некоторые хищные млекопитающие (в нашей стране - волк), нападающие на домашний скот.

Польза от диких млекопитающих заключается в получении от них ценного мяса, кожи и меха, а от морских зверей также жира. В СССР основные промысловые звери - белка, соболь, ондатра, лисица, песец, крот.

В целях обогащения фауны (фауной называют видовой состав животного мира какой-либо страны или области) в нашей стране постоянно проводятся мероприятия по акклиматизации (вселению из других районов или стран) и расселению полезных зверей.

В СССР под охраной закона находятся многие виды млекопитающих, охота на которых полностью запрещена.

Основные отряды плацентарных млекопитающих:

Пищеварительная система претерпела также ряд измене-ний. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют сущест-венную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосу-дов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подраз-деляются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широ-кую верхнюю поверхность с бугорками.

Для характеристики состава зубной системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы.

Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.

Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(х2 = 44, полное число зубов).

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю-ной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболоч-ки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обра-ботка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо-бенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинст-ва млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начина-ется двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отде-лов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего коли-чества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переварен-ной пищи.

Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особен-ностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земно-водных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобраз-ным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключе-нием самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоя-тельным анальным отверстием.

Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппа-рата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.

Нервная система

1. Головной мозг прекрасно развит, особенно передний мозг . Наибольшая часть мозгового вещества находится в коре полушарий. Полосатые тела дна мозга, имеющиеся у птиц, не получили развития.

2. Тип коры - неокортекс (неопаллиум), называемый также новой корой. В коре имеются глубокие извилины. У насекомоядных и грызунов кора более гладкая, у хищных, зубатых китов и приматов извилин множество.

3. Мозжечок увеличен, имеет полушария и свою кору.

4. От головного мозга отходят 12 парных пучков головных нервов.

Кровеносная система

1. Замкнутая , сердце совершенной формы, высокофункциональное, четырехкамерное: пара предсердий, пара желудочков.

2. Развита левая дуга аорты - у птиц, напротив, правая.

Органы чувств

1. Органы зрения , хоть и имеют у млекопитающих несколько меньшее значение, чем у птиц, развиты хорошо. Глаза относительно некрупные, у ночных животных больше, чем у дневных. У роющих они редуцированы: либо почти не видят (голый землекоп), либо вовсе затянуты кожей (слепой крот). Зрение бинокулярное или боковое монокулярное , в основном цветное , хотя менее сложное, чем у птиц, а у некоторых видов черно-белое (опоссум). Некоторые летучие мыши или грызуны видят ультрафиолетовые волны. Аккомодация происходит благодаря изменению кривизны хрусталика, в процессе участвуют ресничные мышцы.

2. В ходе эволюции млекопитающими в среднем ухе приобретены две дополнительные слуховые косточки, молоточек и наковальня , так что число их достигло трех. Появилось наружное ухо , собственно, резонатор, которое может быть почти незаметным, а может быть очень крупным относительно головы (летучие мыши).

3. Осязание представлено рецепторами как в верхнем слое кожи, так и на вибриссах, осязательных волосках. Рецепторы также есть на губах, в ротовой полости, на языке - вкусовые сосочки со вкусовыми луковицами (почками).

Опорно-двигательная система

1. Мускулатура прекрасно развита, особенно мышцы спины, конечностей, жевательные и межреберные. Диафрагма , мускулистая перегородка, разделяет грудную клетку и брюшную полость.

2. Череп соединен с позвоночником двумя суставами, мыщелками, прикрепленными к атланту - первому позвонку кольцеобразной формы. Вспомним, что мыщелков два у амфибий, по одному у птиц и рептилий.

3. В шее у большинства млекопитающих 7 позвонков, в грудном отделе 12–15, в поясничном - 2–9, причем позвонки здесь самые массивные. Крестцовые позвонки срослись и образовали крестец, их бывает 3–4. В хвостовом отделе число позвонков варьируется, у человека они срослись в копчик, повреждение которого опасно из-за обилия нервов.

4. Вороньи кости исчезли, сросшись с лопатками, но у яйцекладущих сохранились.

5. У некоторых млекопитающих отсутствуют ключицы : непарнокопытных, парнокопытных, хищных, ластоногих, китообразных. Почему они исчезли? Чтобы бег или плавание были быстрыми и размашистыми.

6. Некоторым млекопитающим (приматы, зайцы, медведи, ежи, кроты) присуще стопохождение - опора при ходьбе на всю поверхность стопы. Пальцехождение , ходьба на цыпочках, обнаруживается у большинства хищных. А вот у парнокопытных имеется фалангохождение , когда опорой становится последняя фаланга.

Дыхательная система

1. Альвеолярные легкие .

3. Твердое костное небо , которое отделяет носовой проход от ротового. Это позволяет одновременно вдыхать воздух и проглатывать пищу, не боясь поперхнуться и задохнуться.

4. В дыхании активное участие принимают ребра, межреберные мышцы , диафрагма (которая у эмбриона формируется из мышц шеи). В спокойном состоянии она имеет вид купола, а при максимальном сокращении уплощается.

Пищеварительная система

1. Зубы сидят у углублениях-альвеолах. Они содержат эмаль, дентин и заметно различаются по строению и задачам: резцы, клыки, предкоренные, коренные. Первые зубы, прорастающие в раннем возрасте - молочные. С возрастом они сменяются коренными. Если у собаки коренные зубы занимают свое место уже в возрасте нескольких месяцев, то у человека процесс замены длится до отрочества.

2. Желудок млекопитающих имеет разное количество камер. У бегемота, например, их три и огромная длина кишечника.

3. Кишечник делится на отделы: тонкий, толстый и прямая кишка.

4. У растительноядных имеется удлиненная слепая кишка на месте соединения тонкого и толстого кишечника, в ней живут колонии бактерий, необходимых для переваривания грубой, бедной полезными веществами растительной пищи.

Выделительная система

1. Две тазовые почки , с виду похожие на бобы, лежат симметрично в поясничном отделе.

2. Нефроны , имеющиеся в наружных слоях почек, в своих извитых канальцах фильтруют плазму крови, «выжимая» мочу.

3. По мочеточникам она уходит в мочевой пузырь .

4. Ключевой продукт выделения - мочевина.

Половая система и размножение

1. Млекопитающие раздельнополы с зачастую явно выраженным половым диморфизмом. Сравните тонкую, изящную львицу и массивного льва, обладающего к тому же буйной гривой.

2. Развитие прямое . Семенники и яичники парные, расположены симметрично.

3. Отдел яйцевода, в котором происходит оплодотворение - маточная труба . Зародыш прирастает к стенке матки и развивается там продолжительное время. Быстрее всего вынашивает детей мышь, всего за 20 дней. Слону для этого требуется 660 дней!

4. Плацента - орган, состоящий из зародышевых оболочек плода, которые сильно увеличиваются в размерах и плотно прилегают к стенке матки. Кровь растущего в плаценте плода с кровью матери не смешивается. Через плаценту, ее тонкую перепонку, происходит постоянный обмен веществами между матерью и плодом.

5. Новорожденный начинает немедленно кормиться молоком и может делать это в течение долгого срока. Самки, а иногда и самцы, проявляют прекрасную заботу о потомстве.

Сезонные явления в жизни млекопитающих

1. Линька - обычно у животных умеренных широт случается весной и в конце лета или осенью.

2. Сезон размножения - может длиться несколько месяцев в году. Мелкие животные способны давать потомство до восьми раз за год!

3. Миграции - животные преодолевают значительные расстояния в поисках пищи, для размножения или уходя от плохих погодных условий. Например, киты ежегодно в период размножения решаются на масштабную миграцию у берегов Австралии, одни уходят в теплые воды, другие, наоборот, в холодные.

4. Спячка - чаще свойственная обитателям умеренного пояса (хомяк, медведь, барсук) в зимнее время года, когда кормовая база скудна. Однако у пустынных и степных видов бывает спячка и летом, в жару (суслик).

5. Запасание корма - обычно предваряет холодное время года и спячку, в основном практикуется грызунами.

биологический живорождение мышечный

Пищеварительная система претерпела также ряд изменений. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особенностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земноводных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобразным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоятельным анальным отверстием.

Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппарата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.

Органы пищеварения. Ротовая полость. Кишечник начинается ротовой полостью (cavum oris), величина и форма которой различны у разных млекопитающих. Так, летучие мыши и хищники обладают относительно обширной ротовой полостью, у муравьеда она сужена и мала. Для млекопитающих характерно наличие мясистых, снабженных мускулами губ. Между губами и зубами находится полость, называемая преддверием рта (vestibulum oris). У многих грызунов и обезьян преддверие расширяется кзади в защечные мешки. У хомяка (Gricetus cricetus) эти мешки так велики, что, будучи набиты пищевым запасом, они доходят до груди и подтягиваются назад особым мускулом, прикрепляющимся к поперечному отростку II поясничного позвонка.

В систематике млекопитающих большое значение имеет строение губ. Так, верхняя губа иногда удлиняется вместе с носом в хобот (свинья, тапир, слон), же явление отмечается у некоторых насекомоядных (выхухоль, землеройка). У носорогов утолщена и длинна только одна верхняя губа; у зайцев она расщеплена па два отдела.

Ротовая полость разделяется у зверей твердым небом на: 1) верхний дыхательный отдел (носоглоточный ход) и 2) нижний отдел, называемый вторичной ротовой полостью. Позади твердого неба свешивается складка мягкого неба, которое отграничивает ротовую полость от собственно глотки. У некоторых высших обезьян и у человека от складки мягкого неба свешивается вниз небольшой выступ, называемый язычком.

Описание строения зубов и их общего расположения дано нами выше. Здесь мы затронем вопрос об эволюционном процессе постепенного усложнения зубной структуры. Этот вопрос пытаются объяснить различными гипотезами. Прежде пользовалась широким признанием гипотеза слияния (конкреций),

Рис. 1 . Продольный разрез через резец и коренной зуб человека.

К-крона; W-корень; S-эмаль; d-дентин; с-цемент; Н-полость зуба; ZK-канал зуба.

поддерживаемая Мажито, Годри и Дыбовским. По этой теории, коренные зубы млекопитающих образовались путем слияния известного количества простых конических зубов, построенных по типу таковых у рептилий. В настоящее время большинство палеонтологов и зоологов приняло другую гипотезу, принадлежащую Копу и Осборну. Согласно положениям, выдвинутым этими натуралистами, сложная структура зубов многих современных млекопитающих выработалась путем преобразования простых конических зубов. Простые конические (г а п л о д о н т н ы е) зубы (рис. 2, А) претерпевали усложнения: впереди главной вершины и позади нее, на основном кольцевом валике зуба (cingulum), появились добавочные маленькие вершинки. Эта стадия усложняющегося конического зуба называется протодонтной. Добавочные вершинки постепенно вырастают, и зуб становится трехвершинны м, причем все вершины распределяются в одной продольной плоскости(рис. 2, В). Зуб превращается в трехзубчатый, илит риконодонт ны й (например, у юрских млекопитающих). Средняя вершина зубов верхней челюсти носит название протоконуса (рис. 2,5, р), а нижнечелюстных зубов-протоконида (рис. 2, Z, pd); передняя добавочная вершина соответственно-п араконуса ипараконида, задняя-метаконуса и метаконида (рис 2 pa, m, pad, md).

Рис. 2. Относительное расположение зубов верхней и нижней челюсти, коронки которых имеют различное строение.

А-гаплодонтная система; В-триконодонтная (+Amphilestes-юрское млекопитающее); С-триконодонтное (+Spalacotherium-юрское млекопитающее); D-в верхней челюсти триконодонтная система, в нижней - туберкуло - секториальная с талонидом и гипоконидом hd (юрское млекопитающее); Е-такое же строение с прибавкой талонида (верхнемеловое млекопитающее); F-такое же строение, но осложненное наличием гипбконуса t (эоценовое млекопитающее); G-в верхней и нижней челюсти шести-бугорчатые зубы. Зубы верхней челюсти изображены черным цветом.

Затем усложнение зуба идет по линии смещения вершин: в зубах верхнечелюстных средняя вершина (protoconus) сдвигается внутрь, а передняя и задняя-наружу; в нижнечелюстных зубах протоконид отодвигается кнаружи, а передняя и задняя вершины-кнутри, т. е. происходит процесс, обратный процессу, наблюдаемому в зубах верхней челюсти. Теперь вершины зуба распределяются по углам треугольника, и зубы получают трехбугорчатую или тритуберкулярную структуру (рис. 254, С).

Дальнейшие осложнения зубов проявляются в образовании особого округлого выроста позади основания коронки. Этот вырост именуется пяткой. В зубах нижней челюсти она обнаруживается ранее и называется здесь талонидом, в верхнечелюстных зубах-талоном (рис. 2, Z), Е). На пятке обнаруживается в различной степени развитый бугорок; на нижнечелюстных зубах он называется гипоконидом (рис. 2, Z), hd), на верхнечелюстных-гипоконом. Если вершины такого зуба соединяются между собой режущими краями, подобный тип зубной структуры называется режущим (сакториальным или секодонтным). Он свойственен многим хищникам. Иногда вершины у зубов описываемого типа бывают на конце тупыми, тогда мы получаем тупобугорчатый или бунодонтный зуб. Бугор на талоне может достигнуть размеров трех остальных бугров, что обусловливает появление четырехбугорчатого (квадритуберкулярного) зуба. Число бугров может в дальнейшем увеличиваться, достигая шести.

Номенклатура этих бугров, по Осборну, такова;

Для зубов верхней челюсти

Protoconus-передний внутренний зубец. Paraconus-передний внешний зубец. Metaconus-задний внешний зубец. Protoconulus-передний промежуточный зубец. Metaconulus-задний промежуточный зубец. Hypoconus-задний внутренний зубец.

Для зубов нижней челюсти

Ptotoconid-передний наружный зубец. Paratfonid-передний внутренний зубец. Metaconid-передний промежуточный зубец. Hypoconid-задний наружный зубец. Entoconid-задний промежуточный зубец. Hypoconulid-задний внутренний зубец.

В четырехбугорчатом зубе передние и задние бугры могут соединяться попарно, образуя поперечные гребни. Такой зуб с двумя поперечными гребнями, свойственный тапиру, называется билофодонтным. Два поперечно посаженных гребня в коренном зубе у носорога соединяются гребнем, идущим вдоль наружной стенки. Зубы лошади представляют собой результат постепенного усложнения зубов билофодонтного типа. Путем постепенного численного увеличения поперечно посаженных поперечных гребней вырабатывается полилофодонтный тип зуба, свойственный слонам. При этом гребни вытягиваются в пластины и наблюдается правильное чередование цемента, эмали и дентина. Из четырехбугорчатого типа зубов получаются путем некоторых изменений и специализаций лунчатый или се лено донтный тип зубов жвачных.

Наконец, отметим, что зубы травоядных, подверженные процессу продолжительного стирания, приобретают длительный рост; корни у подобных зубов не развиваются и сами зубы преобразовываются в длинные прямоугольные или цилиндрические гипселодонтные зубы (вместо относительно укороченных, снабженных корнями и коронками брахиодонтных зубов).

Палеонтология дает нам прекрасные картины эволюции, иллюстрирующие этот процесс осложнения.

Если снашивание зубов, обладающих постоянным ростом, относительно ослаблено, зубы могут достигать огромной величины (например, одиночный верхний клык у нарвал а-Monodon, клыки укабарги, у моржей, верхние крайние резцы у слонов и пр.).

Сравнительно у немногих млекопитающих зубы отсутствуют. Их нет, например, у ехидны; интересно, что у этого животного отмечается эмбриональная закладка зубов. Мы не находим зубов у ящеров и муравьедов (из неполнозубых); зубы отсутствуют у некоторых китов (Mystacocoeti). Интересно, что у последних отмечена закладка зубов у зародыша; однако зубы останавливаются в своем развитии и исчезают.

Количество зубов сильно вариирует. У млекопитающих с гомодонтной зубной системой численность зубов иногда бывает весьма значительна. Так, у одного из броненосцев p. Priodontes насчитывается от 80 до 100 зубов, у дельфинов-до 200.

У млекопитающих с гетеродонтными зубами наибольшим числом их обладают сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus), у которого 52 зуба, и южноафриканская длинноухая лисица с 48 зубами. У некоторых гетеродонт-ных зверей, у которых смена зубов происходит в течение всей жизни (у ламантина), в каждой половине челюсти может меняться до 20 и более зубов (полифиодонтная смена зубов).

Для упрощения перечисления зубов установлены наглядные графические зубные формулы.В числителе подобных формул пишут зубы верхней челюсти, в знаменателе-нижней. Зубы сокращенно обозначаются: резцы (incisivi)-i; клыки (canini)-с; ложнокоренные (praemolares)-р; настоящие коренные (molares)-m.

Число зубов может резко сокращаться. Так, например, у австралийской плавающей крысы (Hydromys) общее число зубов только 12; зубная формула: i 1:1 ; m2:2 = (12). В этой формуле графически представлено расположение зубов только в одной половине челюсти, сумма дается для зубов двух челюстей и потому символически ставится в скобки.

Смена зубов. В общей части этой книги было отмечено, что у млекопитающих наблюдаются различные смены зубов. Если постоянной системе предшествует молочная, то мы говорим о дифиодонтизме зубной системы.

Обычно лишь часть постоянных зубов имеет своих молочных предшественников. Так, у хищных млекопитающих имеются молочные резцы, клыки и ложнокоренные. Коренные, как правил о, у зверей не сменяются. Из гетеродонтных млекопитающих у крысы и Hydromys отсутствует смена каких-либо зубов, т. е. зубная система у них монофиодонтная. Эта особенность свойственна огромному большинству зверей с гомодонтными зубами (за исключением броненосцев и капского трубкозуба-Orycteropus). Наконец, полифиодонтизм, т. е. неоднократно повторяющаяся в течение жизни особи смена зубов, свойственен относительно немногим млекопитающим (например, ламайтину).

Язык млекопитающих

На дне ротовой полости помещается подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой. Язык богат железами и несет на своей поверхности сосочки, частью чувствительные (с вкусовыми почками), частью ороговевшие. Сильное ороговение дорзальной поверхности языка отмечается, например, у хищных млекопитающих. У полуобезьян под собственно языком хорошо заметен языковедный выступ (sublingua), поддерживаемый хрящом; у летучих мышеи под языком намечается фасетовидная у переднего края складка слизистой оболочки («Schwirzunge» немецких авторов). У некоторых зверей (например, у муравьеда) язык червеобразен и достигает очень значительной длины.

Рис. 3 . Голова кролика сбоку

Железы ротовой полости достигают большого развития. Кроме мелких слизистых желез (как губные, щечные, небные, язычные) , имеется ряд крупных слюнных желез (подъязычная, подчелюстная, околоушная; рис 3). Из этих желез первые три, по-видимому, представляют результат диференцировки подъязычной железы рептилий; околоушные железы-новое приобретение млекопитающих (рис. 3 , о).

Глотка. Позади ротовой полости расположена глотка, разделенная мягким небом на два отдела: верхний носовой и нижний ротовой. Спереди в носовую часть глотки открываются две задние ноздри, а по бокам-отверстия евстахиевых труб. У свободного края мягкого неба носовой отдел глотки переходит в ротовой. В нижней части ротового отдела щедевидное отверстие ведет в гортань и дыхательное горло. Отверстие гортани спереди защищено ложковидной лопастью хряща н ад гортанника (epiglottis).

Пищевод

Выше и позади надгортанника глотка переходит в ппщевод (рис. 4 , 7), характеризующийся внутренней выстилкой многослойного эпителия. Мускульные стенки пищевода слагаются из гладких волокон. У некоторых млекопитающих можно проследить, как поперечнополосатые мускулы глоточной области постепенно проникают в дистальные части пищевода (у грызунов, хищников, слонов). Это явление особенно резко развито у жвачных; у них оно стоит в связи со способностью названных животных к произвольному антиперистальтическому сокращению кишечника.

Желудок

У млекопитающих желудок характеризуется значительным количеством особо диференцированных желез. По гистологическому строению и по характеру секрета различают кардиальные, донные и пилорические железы.

Наиболее просто устроен желудок однопроходных, у которых он лишен желез и выстлан плоским многослойным эпителием, как пищевод. В более сложном по структуре желудке прочих млекопитающих мы различаем части: 1) кардиальную, прилегающую к пищеводу, 2) доннуюи 3) граничащую с кишкой-пилорическую.

Рис. 4 . Анатомия самки кролика (схема).

1-трахея; 2-ремная вена; 3-сонная артерия; 4 - дуга аорты; 5 -желудочек сердца г 6-легкое; 7-пищевод; 8-брюшная аорта г 9-желудок; 10-надпочка; 11-почка; 12 - яичник; 13-яйцевод; 14-задняя полая вена; 15-матка; 16-мочеточник; 17-влагалище; 18-половое отверстие; 19-заднепроходное отверстие; 20-прямая кишка; 21-селезенка, 22-толстая кишка; 23-тонкая кишка; 24- поджелудочная железа; 25-слепая кишка; 26-печень; 27-мочеполовой синус.

У большинства млекопитающих желудок имеет форму простого мешка, своей длинной осью расположенного поперек тела животного (например, у кролика, суслика). У других млекопитающих хорошо намечаются наружные перетяжки желудка (например, у хомяка, у различных копытных). Особенно сложен желудок жвачных. У коровы, принадлежащей к жвачным, пища первоначально только смачивается слюной и глотается непережеванной. Затем пища отрыгивается небольшими комками обратно в рот, где окончательно перетирается коренными зубами. Корова медленно щиплет траву и постепенно заглатывает ее в первый, самый крупный отдел своего сложного желудка- рубец (rumen). Здесь пища мокнет некоторое время и переходит в следующий отдел желудка - сетку (reticulum), имеющую ячеистые внутренние стенки. Набив травой первые отделы желудка, корова спокойно ложится на землю, после чего наступает дальнейший процесс пищеварения. В сетке пищевые комки формируются в небольшие скопления, которые отрыгиваются обратно в рот. Совершенно пережеванная пища в виде жидкой массы снова заглатывается и на этот раз поступает прямо в третий отдел желудка - листанью, или книжку (psalterium). Отметим, что пищевод соединяется с листаньей узким желобком, через просвет которого может проходить только жидкая пища. Этим объясняется тот факт, что при первом заглатывании крупные пищевые комки наполняют рубец, но не листанью. Слизистые оболочки внутренних стенок листаньи образуют продольные складки, подобные страницам развернутой книжки; через эти складки процеживается пища в четвертый отдел сложного желудка-с ы ч у г(abomasus), стенки которого выделяют желудочный сок, окончательно переваривающий пищу.

Кишечник млекопитающих

За пилорическим отделом желудка следует первая часть тонких кишок, образующих v-образную петлю, называемую двенадцатиперстной кишкой. В месте соединения толстых и тонких кишок находится очень широкая и длинная слепая кишка, несущая на своей поверхности спиральные перехваты (рис. 256, 25); на конце слепой кишки помещается маленький пальцевидный червеобразный отросток. Толстая кишка имеет вид широкой трубки со складчатыми стенками (рис. 4 , 22). Задний отдел толстых кишок несет гладкие стенки и называется прямой кишкой (рис. 4 , 20). Кишки прикреплены по всей длине складкой брюшины (мезентерием) к спинной стенке брюшной полости. У хищных млекопитающих кишечник значительно короче, чем у травоядных. Сильно вариирует строение слепой кишки. Она крайне мала у однопроходных, совершенно отсутствует у плотоядных сумчатых; у копытных хорошо развита (за исключением бегемота, у которого слепая кишка редуцирована). У полуобезьян имеется хорошо заметная слепая кишка, тогда как у приматов она очень коротка; например, у человека от слепой кишки сохраняется лишь небольшой выступ счервеобразным отростком. Отметим, что у людей этот отросток иногда зарастает и может считаться рудиментарным образованием.

Пищеварительные железы. Пятилопастная печень прикреплена складкой брюшины к нижней стенке диафрагмы (рис. 4 , 26); имеется тонкостенный желчный пузырь.Общий желчный проток (ductus choledochus), впадающий в двенадцатиперстную кишку близ ее пилорического отверстия, слагается из слияния желчного протока от пузыря (ductus cysticus) и из печеночных протоков (ducti hepatici), идущих от разных частей печени.

Поджелудочная железа расположена в складке брюшины, натянутой в петле двенадцатиперстной кишки (рис. 4 , 24).

Статья на тему Органы пищеварения млекопитающих